大寧河龍溪段魚類早期資源現(xiàn)狀及其與環(huán)境因子的關系研究

易燃 畢明亮 唐會元 楊志 朱其廣 張勇 徐薇 龔云 曹俊 劉宏高

摘要：研究大寧河魚類早期資源及其與環(huán)境因子的關系，為生態(tài)調(diào)度等魚類資源保護措施提供參考。調(diào)查時間為2020和2021年，采樣斷面為三峽庫區(qū)支流大寧河回水末端的龍溪斷面，每年5-7月每日早、晚各采集1次。2020-2021年采樣期共采集到24種魚的卵412粒、仔稚魚 1 074 尾；2020 年魚卵、魚苗平均漂流密度分別為0.852×10-3粒/ m3、2.141×10-3尾/ m3；2021年魚卵、魚苗平均漂流密度分別為1. 268×10-3粒/m3、2.925×10-3尾/m3。2020年調(diào)查期間，通過龍溪江段的卵苗徑流量分別為166 136 粒、629 781尾；2021年調(diào)查期間，通過龍溪江段卵苗徑流量分別為351 867 粒、988 608尾。RDA分析結(jié)果顯示，中華紋胸鮡（Glyptothorax sinensis）、張氏?（Hemiculter tchangi）魚卵漂流密度與水溫變化呈現(xiàn)一定相關性，適宜水溫促使產(chǎn)卵；隨著流速和流量增加，多鱗白甲魚（Scaphesthes macrolepis）和云南盤鮈（Discogobio yunnanensis）卵漂流密度均相應增加；大眼鱖（Siniperca kneri）和峨眉后平鰍（Metahomaloptera omeiensis）產(chǎn)卵期間江水酸堿度相對較低。建議采取生態(tài)調(diào)度、增加魚類保護區(qū)等措施來保護大寧河魚類資源。

關鍵詞：魚類早期資源；環(huán)境因子；大寧河

中圖分類號：S932.4? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2024）01-0127-07

大寧河是長江三峽庫區(qū)的主要支流之一，由西向東流經(jīng)西寧納東溪河，南流經(jīng)巫溪縣城，于巫山縣城東注入長江，全長 150 km，流域總面積 3 720 km2（楊峰等，2013）。長江三峽庫區(qū)是長江上游珍稀、特有魚類以及經(jīng)濟魚類的集中分布區(qū)之一，同時又是“四大家魚”、銅魚等重要經(jīng)濟魚類的重要產(chǎn)卵場（王珂等，2009），水生生物多樣性豐富。大寧河作為三峽水庫庫區(qū)左岸一級支流，其魚類資源豐富，共有魚類73種，其中特有魚類 13 種（王珂等，2009）。近年來，環(huán)境污染、過度捕撈、水利工程建設等人類活動的影響已導致長江上游魚類種類數(shù)減少、魚類瀕危程度加劇、魚類資源小型化趨勢明顯、魚類資源量呈衰退趨勢、外來物種增多等（董芳等，2023）。從2021 年1 月1 日起，長江全流域?qū)嵤┦杲麧O，該措施減輕了天然魚類資源的捕撈壓力，改善了水生生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，促進了長江生態(tài)環(huán)境恢復（董芳等，2023）。對大寧河魚類相關研究多集中于魚類資源現(xiàn)狀（耿相昌，2020）、重要經(jīng)濟魚類資源調(diào)查（朱亞林，2007）、魚類的時空分布特征（王珂等，2009）等，而魚類早期資源相關研究還未見報道。

魚類早期資源研究是魚類生態(tài)學、漁業(yè)生物學和保護生態(tài)學研究的重要內(nèi)容（汪珂等，2013）。魚類早期資源與環(huán)境因子的關系研究是生態(tài)調(diào)度、棲息地保護等魚類資源保護措施的基礎。因此，大寧河魚類早期資源及其與環(huán)境因子的關系研究具有重要意義。本研究以龍溪斷面2020、2021年魚類早期資源監(jiān)測數(shù)據(jù)、水文和水環(huán)境數(shù)據(jù)為基礎，研究魚類繁殖期間龍溪江段魚類早期資源特征，分析魚類產(chǎn)卵對環(huán)境因子的響應關系，進而了解大寧河魚類早期資源及其與環(huán)境因子的關系變化狀況，為大寧河魚類資源保護提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?采樣地點和時間

采樣斷面為三峽庫區(qū)大寧河支流回水末端的龍溪斷面（31°18′27.51″N，109°39′35.08″E），位于重慶市巫山縣龍溪鎮(zhèn)，見圖1。龍溪斷面河道相對順直、上下游無阻礙物，其上游分布有諸多產(chǎn)卵場。

長江十年禁漁計劃發(fā)布于2020年1月，重慶巫山縣于2020年8月開始實施。本研究主要采集了十年禁漁計劃實施前后的數(shù)據(jù)，采樣時間為2020、2021年的5-7月，每日早、晚各采集1次，每次約2 h，共計96 d。

1.2? ?樣品采集、處理與分析

本研究魚卵和魚苗的監(jiān)測為定點定量監(jiān)測，固定采樣點設在監(jiān)測江段大寧河右岸龍溪鎮(zhèn)。用弶網(wǎng)采集卵苗，記錄采集時間、魚卵苗數(shù)量、魚卵苗發(fā)育期。同步測定水環(huán)境因子透明度（Tr）、溶解氧（DO）、水溫（T）、網(wǎng)口流速（V）和酸堿度（pH），流量（Q）采用巫溪水文站（距離采樣斷面約15 km）的監(jiān)測數(shù)據(jù)。

所有魚卵和魚苗都鑒定到種水平。魚卵采取逐個分子鑒定：提取卵的mtDNA，利用通用引物（cytb 或COI）對所提取DNA進行擴增，之后進行測序，對測序結(jié)果進行拼接、比對及遺傳距離計算，確定其種類。魚苗數(shù)量少時采用逐個、數(shù)量多時抽樣直接固定后采用形態(tài)觀察鑒定或分子鑒定。種類鑒定參照相關文獻（易伯魯?shù)龋?988；曹文宣等，2008；徐薇等，2014）。

1.3? ?早期資源量估算

產(chǎn)漂流性卵魚類卵魚資源量估算方法（易伯魯?shù)龋?988；徐薇等，2014）如下。

1.3.1? ?采集期間魚卵苗密度

d [=nS×V×t]? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ①

式中，d為采集過程中單位水體體積通過網(wǎng)口魚卵苗密度，n為采集過程中累計獲得的魚卵苗數(shù)量[粒（尾）]，S為網(wǎng)口面積（m2），V為網(wǎng)口流速（m/s），t為采集持續(xù)時間（s）。

1.3.2? ?卵苗斷面流量系數(shù)? ?本研究只在監(jiān)測斷面河道的右岸設置1個采樣點，加上采樣河段相對窄淺，故卵苗斷面流量系數(shù)（C）取值1。

1.3.3? ?采集期間卵苗徑流量

[Mi=di×Qi×C] ②

式中，[Mi]為第i次采集時段內(nèi)通過該江斷面的魚卵苗數(shù)，[di]為第i次采集的魚卵苗密度，[Qi]為第i次采集時的斷面流量，C為魚卵苗斷面流量系數(shù)。

1.3.4? ?非采集期間魚卵苗徑流量

[Mi，i+1=（Mi/ti+Mi+1/ti+1）][?][ti，i+1] /2 ③

式中，[Mi，i+1]為第i、第i+1次采集時間間隔內(nèi)的魚卵苗徑流量，[ti，i+1]為第i、第i+1次采集時間間隔。

1.3.5? ?調(diào)查期間魚卵苗總徑流量

[M=ΣMi+ΣMi+1]? ? ? ? ? ?④

1.3.6? ?魚卵苗日均漂流密度

d' [=M'Q'×C×t']? ? ⑤

式中，d'為某一天內(nèi)估算的魚卵苗密度日平均值；[Q']為某一天的斷面平均流量；[t']為24h，取值86 400s。

1.4? ?數(shù)據(jù)分析與處理

對魚類產(chǎn)卵日時序、水環(huán)境因子、魚卵種類之間的關系進行分析。水環(huán)境因子作為解釋變量，魚卵日漂流密度作為響應變量，進行魚卵漂流密度和環(huán)境因子關系的研究。先進行DCA去趨勢分析來消除物種的弓形效應，采用RDA排序來分析魚種產(chǎn)卵對環(huán)境因子的響應，并用 CANOCO 4.5模型來進行計算。選用偏蒙特卡羅置換來檢驗環(huán)境變量對魚類群落的影響，評估6個環(huán)境變量對魚類在不同時間產(chǎn)卵的貢獻，采用前向選擇法來減弱冗余生境因子的不利影響。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?魚類早期資源種類組成和產(chǎn)卵類型

2020、2021年采樣期共采集到24種魚的卵苗，包括12種魚的卵、20種魚的苗。24種魚隸屬于3目8科，鯉科魚類最多、14 種，爬鰍科3 種，鰍科2 種，鮡科、鈍頭鮠科、鲇科、鮨科和鰕虎魚科各1種，見表1。共采集到魚卵412粒，2020 年7種115 粒、2021 年9種297 粒；共采集到仔稚魚 1074 尾，2020 年12 種359 尾、2021年20種715 尾。

根據(jù)產(chǎn)卵類型劃分，產(chǎn)浮性卵魚類1種，為大眼鱖；產(chǎn)漂流性卵魚類4 種，分別是蛇鮈、貝氏?、鰱和短身金沙鰍；其他19種為產(chǎn)粘沉性卵魚類。大寧河龍溪段早期資源的魚卵以中華紋胸鮡最多，卵占比達到48%以上；其次為大眼鱖，卵占比30%以上。魚苗以貝氏?最多，苗占比達到30%以上；其次為多鱗白甲魚和波氏吻鰕虎魚，苗占比均在10%以上。

2.2? ?大寧河龍溪斷面產(chǎn)卵規(guī)模與時間

2020 年魚卵平均漂流密度為0.852×10-3粒/ m3，峰值在6月下旬，密度5.724×10-3粒/m3 ; 2020 年魚苗平均漂流密度為2.141×10-3尾/ m3，峰值在6 月中旬，密度7.214×10-3 尾/ m3。2021年平均魚卵漂流密度為1. 268×10-3粒/m3，在5月底和6月初各達到1次高峰，密度分別為4.753×10-3、4.589×10-3 粒/m3；2021年平均魚苗漂流密度為2.925×10-3尾/m3，在6月中旬和7月初各達到1次高峰，密度分別為6.347×10-3、7.214 ×10-3尾/m3。見圖2～圖5。

2020年調(diào)查期間，通過龍溪江段的卵苗徑流量合計分別為166 136 粒、629 781尾；2021年調(diào)查期間，通過龍溪江段卵苗徑流量合計分別為351 867 粒、988 608尾。統(tǒng)計表明，2年間的魚卵和魚苗徑流量具有顯著差異，2021 年大寧河干流段卵苗漂流密度和卵苗徑流量顯著大于2020 年。

2.3? ?大寧河魚類繁殖與流量關系

采樣期間魚卵日均密度與龍溪日均流量見圖6和圖7。2020年和2021年采樣期間平均流量分別為92.07、75.22m3/s，2020年采樣期間平均流量要高于2021年。2020年龍溪的魚卵日均密度與流量的漲落并未表現(xiàn)明顯的相關性；2021年伴隨著漲落水過程，龍溪出現(xiàn)了幾次明顯的產(chǎn)卵高峰。2020年龍溪采樣獲得的魚卵偏少，隨機性相對太強，并未發(fā)現(xiàn)徑流量過程與魚類繁殖關系的規(guī)律性；隨著2021年產(chǎn)卵魚類種類和數(shù)量的增多，表現(xiàn)出漲水過程的發(fā)生利于龍溪段魚類繁殖行為發(fā)生的規(guī)律。

2.4? ?魚卵漂流密度與環(huán)境因子關系

采用2021年的數(shù)據(jù)，進行大眼鱖、蛇鮈、中華紋胸鮡、峨眉后平鰍、西昌華吸鰍、鯉、張氏?、多鱗白甲魚和云南盤鮈進行魚卵漂流密度與環(huán)境因子關系分析。DCA分析表明，四個軸最大梯度為2.051，小于3，故而魚類產(chǎn)卵與環(huán)境因子的關系應該基于線性模型來分析，采用RDA排序來分析魚種產(chǎn)卵對環(huán)境因子的響應。T、Q、pH和V在顯著水平0.05之下對魚類不同時間繁殖的影響較大，4個變量與魚卵群落RDA分析結(jié)果見圖8。結(jié)果顯示，排序圖很好地說明了各種魚卵密度變化與環(huán)境因子的關系。第一、第二軸上魚卵密度與環(huán)境因子的相關性分別為0.549和0.411，前兩軸魚卵密度與環(huán)境關系的方差累計比為83.1%。中華紋胸鮡、張氏?魚卵漂流密度與水溫變化呈現(xiàn)一定相關性，適宜水溫促其產(chǎn)卵; 多鱗白甲魚和云南盤鮈魚卵漂流密度與流量和流速呈顯正相關，漲水流量增加會刺激多鱗白甲魚和云南盤鮈產(chǎn)卵; 大眼鱖和峨眉后平鰍魚卵漂流密度與pH變化存在負相關，即在繁殖季節(jié)內(nèi)，隨著pH的降低，魚卵密度逐漸升高。

3? ?討論

3.1? ?大寧河龍溪段魚類早期資源現(xiàn)狀

3.1.1? ?大寧河是長江魚類的重要棲息地和繁殖地? ?本研究采集到24種魚的卵苗（12種魚的卵、20種魚的苗），其中產(chǎn)漂流性卵魚類4種，產(chǎn)浮性卵魚類1種，產(chǎn)粘沉性卵魚類19種。魚類組成中以適應激流底棲、產(chǎn)粘沉性卵的魚類為主，這與調(diào)查江段及其上游的急流生境有關。大寧河仍保留不同程度的自然河段，生活著大量的長江上游特有魚種，本次共調(diào)查到7種長江上游特有魚類（西昌華吸鰍、寬口光唇魚、張氏?、齊口裂腹魚、短體副鰍、短身金沙鰍、峨眉后平鰍）和1種國家二級保護動物（多鱗白甲魚）。本研究采集到的種類絕大多數(shù)是長江上游的魚類區(qū)系成分，表明三峽庫區(qū)水生生境改變后，大寧河的流水生境可以為部分喜流水性魚類提供避難所和適宜棲息地，有較大生態(tài)價值。解崇友等（2018）、唐會元等（2023）的研究也表明，大寧河對三峽庫區(qū)魚類資源多樣性的補充和維持發(fā)揮著重要作用。

本次調(diào)查中華紋胸鮡和大眼鱖的產(chǎn)卵規(guī)模相對較大，原因是這2種魚的資源量較多，監(jiān)測時間段涵蓋的5-6月也是該2種魚的產(chǎn)卵旺盛期。2021年魚卵苗的漂流密度、資源量和種類數(shù)均要高于2020年，表明十年禁漁計劃的實施可能使?jié)O業(yè)資源有所恢復。

3.1.2? ?大寧河魚類種類數(shù)偏少、個體較小? ?吳金明等（2010）在赤水河赤水段魚類早期資源調(diào)查中監(jiān)測到34種魚，呂浩等（2019）在岷江下游干流江段魚類早期資源調(diào)查中監(jiān)測到28種魚，鄧華堂等（2014）在大寧河下游魚類資源調(diào)查中采集到39種魚，楊峰等（2013）在大寧河3個斷面魚類資源調(diào)查中采集到68種魚，段辛斌（2008）在大昌至巫溪魚類資源調(diào)查中采集到66種魚。本研究監(jiān)測到24種魚，種類數(shù)少于上述研究，可能與大寧河流域梯級建設、近些年頻繁的捕撈等人類活動使得漁業(yè)資源下降以及調(diào)查的江段、時間、頻次不同等有關。

大寧河早期資源監(jiān)測到的魚類個體均較小，大個體的上層或中上層魚類較少，小型化現(xiàn)象較為嚴重。水利工程的建設、捕撈等人類活動對魚類的繁殖產(chǎn)生了重大影響（高欣，2007；唐會元等，2023）。本研究，中華紋胸鮡和貝氏?等小型魚種逐漸增多，原因是中華紋胸鮡和貝氏?等小型魚種繁殖周期短，用于繁殖的能量更多，餌料來源豐富，棲息環(huán)境需求低、群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定，更能適應環(huán)境的變化（盧繼武等，1995；高欣，2007）。大中型魚類則相反，對環(huán)境變化更敏感，種群恢復能力較弱（范振華等，2012；王文君等，2023）。另外，長江十年禁漁前，大寧河野生魚類經(jīng)濟效益遠高于養(yǎng)殖魚類，導致捕撈強度不斷增加，大個體高營養(yǎng)級捕食者持續(xù)減少、衰退，降低了對小型魚類種群的捕食與競爭壓力（Pauly et al，1998），導致魚類群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變，漁獲不斷向小個體、營養(yǎng)層次低、經(jīng)濟價值不高的種類轉(zhuǎn)變，漁業(yè)資源明顯衰退，最終導致大寧河魚類資源向小型化發(fā)展（王文君等，2023）。

3.2? ?大寧河魚類早期資源對環(huán)境因子的響應

在魚類繁殖季節(jié)，江河水文情勢變化如水位升高、流量增大、流速加快、流態(tài)改變等均對魚類繁殖產(chǎn)生多方面的影響（張曉敏等，2009；萬力等，2011），魚類的繁殖是多環(huán)境因子共同影響的結(jié)果，并且不同魚類自然繁殖的關鍵環(huán)境因子需求存在差異（徐薇等，2020；王龍飛等，2022；楊志等，2023）。流量對河流生態(tài)系統(tǒng)中水生生物有重要影響，通常日魚卵密度的高峰值與流量高峰上升和下降緊密相關（易伯魯?shù)龋?988；Bunn ＆ Arthington ， 2002；Jiao et al，2023）。本研究多鱗白甲魚和云南盤鮈的卵漂流密度與流量存在正相關性，適宜流量上漲刺激產(chǎn)卵，同時一定范圍內(nèi)增加流速也利于多鱗白甲魚和云南盤鮈魚產(chǎn)卵；蛇鮈和西昌華吸鰍的卵漂流密度與流量存在負相關性，適宜流量下降則利于產(chǎn)卵。酸堿度是影響魚類酶活力的重要因素，酸堿度過高或過低，均能引起酶活力降低，對魚類繁殖產(chǎn)生不利影響（韓慶等，2011）。大眼鱖和峨眉后平鰍卵漂流密度與酸堿度呈現(xiàn)負相關，適宜范圍內(nèi)降低酸堿度有利于繁殖。水溫一般被認為是魚類繁殖的重要條件（王銳和李嘉，2010），在本研究中發(fā)現(xiàn)中華紋胸鮡、張氏?魚卵漂流密度與水溫變化呈現(xiàn)一定相關性，適宜水溫促進產(chǎn)卵。

3.3? ?大寧河魚類資源保護建議

由于每年參與的繁殖群體規(guī)模、親魚個體發(fā)育、外部環(huán)境條件的差異，魚類繁殖規(guī)模也會有年際差異。2021年在采樣期間平均流量小于2020年的前提下，卵苗漂流密度、資源量和物種數(shù)都要更多，說明十年禁漁的實施對大寧河漁業(yè)資源的恢復可能起到了積極效果。

本文只進行了十年禁漁前后2年的研究，結(jié)果顯示禁漁后的2021年魚類早期資源量比2020年多，但結(jié)合他人研究結(jié)果看，總體上大寧河魚類資源仍然呈現(xiàn)衰退趨勢，關于禁漁效果的研究還需要進一步加強。禁漁是保護和恢復魚類資源的重要措施，劉明典等（2018）指出增殖放流、生態(tài)調(diào)度均有利于魚類群落的恢復。大寧河在實施十年禁漁措施的同時，可通過開展生態(tài)調(diào)度、增加魚類保護區(qū)、加強人工繁殖研究、擴大增殖放流的種類和數(shù)量、加強外來魚種管控、嚴格控制沿河周邊污水排放、加強監(jiān)管和執(zhí)法力度等綜合措施保護大寧河魚類資源。

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（責任編輯? ?張俊友）

Status of Early-Stage Fish Resources in the Longxi Section of Daning River

and? Its Relationship with Environmental Factors

YI Ran1， BI Ming‐liang2， TANG Hui‐yuan1， YANG Zhi1， ZHU Qi‐guang1， ZHANG Yong2，

XU Wei1， GONG Yun1， CAO Jun1， LIU Hong‐gao1

（1. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem，

Ministry of Water Resources， Institute of Hydroecology， Ministry of Water Resources

and Chinese Academy of Sciences，? Hubei Engineering Research Center

of Hydroecology Protection and Restoration， Wuhan? ?430079， P.R. China;

2. China Three Gorges Corporation River Basin Complex Administration Center， Yibin? ?644002， P.R. China）

Abstract：Studing the early-stage fish resources of fish in the Daning River and their relationship with environmental factors could provide reference for measures to protect fish resources. In this study， we explored the changes in early-stage fish resources in the Daning River before and one year after the implementation of a ten-year fishing ban and analyzed the response of fish spawning to changes in environmental conditions， aiming to provide a reference for fish resource protection in Daning River. The study was based on surveys conducted in 2020 and 2021， before and one year after implementation of the ten-year fishing ban. The section of Daning River sampled was the Longxi reach at the end of the backwater from Three Gorges Reservoir. From May to July of 2020 and 2021， monitoring of early-stage fish resources was carried out in the morning and evening. The data recorded included sampling time， quantity of fish eggs and fry， developmental stages of the fry， and the species of all eggs and fry. Water environmental factors were determined simultaneously， including transparency as Secchi depth （SD）， dissolved oxygen （DO）， water temperature （T）， pH， water velocity （V）， and water flow （Q）. A total of 412 fish eggs and 1 074 larvae representing 24 fish species were collected during the investigation， including 115 eggs from 7 species and 359 larvae from 12 fish species in 2020， and 297 eggs from 9 species and 715 larvae from 20 fish species in 2021. The average density of drifting fish eggs and larvae were 0.852×10-3 eggs/m3， 2.141×10-3 larvae/m3? in 2020 and 1.268×10-3 eggs/m3， 2.925×10-3 larvae/m3 in 2021. The runoff of fish eggs and larvae passing through the Longxi study section was 166 136 eggs/m3 and 629 781 larvae/m3 in 2020， and 351 867 eggs/m3 and 988 608 larvae/m3 in 2021， respectively. Redundancy analysis （RDA） shows that the density of drifting Glyptothorax sinensis and Hemiculter tchangi eggs was correlated with water temperature. A suitable water temperature promotes spawning of Glyptothorax sinensis and Hemiculter tchangi. The density of drifting eggs from Scaphesthes macrolepis and Discogobio yunnanensis both increased with velocity and flow. The acidity and alkalinity of river water were relatively low during the spawning period of Siniperca kneri and Metahomaloptera omeiensis.It is recommended to conduct ecological operation and increase fish conservation areas to protect the fish resources in the Daning River.

Key words：early-stage fish resources; environmental factors; Daning River

收稿日期：2023-11-05

基金項目：武漢市知識創(chuàng)新專項項目（2022020801020173）；國家重點研發(fā)計劃（2021YFC3200304）；中國三峽建工（集團）有限公司技術(shù)服務項目（JG-EP-0421003）；中國長江三峽集團有限公司技術(shù)服務項目（JG-EP-0421001）。

作者簡介：易燃，研究方向為生態(tài)調(diào)度、河流棲息地模擬。E-mail：qqyiranhh@163.com

通信作者：畢明亮，主要從事水庫環(huán)保、水庫管理。E-mail：Bimingliang@ctg.com.cn