放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的影響

閆衛(wèi)民，張世彬，楊元武

（青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院, 青海 西寧 810016）

放牧作為天然草地的主要利用方式，是外界環(huán)境對(duì)天然草地最大的干擾因素，會(huì)造成植物群落的物種組成發(fā)生變化[1-2]，隨著放牧強(qiáng)度的增大，植物群落的優(yōu)勢(shì)物種會(huì)被更加耐牧的物種所替代[3]。禁牧措施會(huì)使地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(aboveground net primary productivity，ANPP)增大。前人對(duì)植物地上地下的生物量分配做了許多相關(guān)研究[4]，放牧?xí)绊懼参锶郝涞牡厣系叵律锪糠峙?，從而使凈初?jí)生產(chǎn)力(net primary productivity，NPP)降低[5-6]或保持穩(wěn)定[7]。適度放牧?xí)?dǎo)致植物群落的豐富度增加，從而會(huì)造成草地地上凈初級(jí)生產(chǎn)力發(fā)生變化[3-4]。一方面由于家畜的采食作用，放牧?xí)?dǎo)致ANPP 降低，特別是重度放牧?xí)?dǎo)致草地的ANPP 顯著下降[4-5]。另一方面放牧?xí)鰪?qiáng)植物對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力[6]，使植物的地下根系更龐大，從而導(dǎo)致地下凈初級(jí)生產(chǎn)力(belowground net primary productivity，BNPP)發(fā)生變化。放牧影響一系列中間過(guò)程發(fā)生變化(如土壤緊實(shí)度、土壤的含水量)，間接影響B(tài)NPP 的大小[8]。放牧活動(dòng)會(huì)改變植物群落結(jié)構(gòu)特征，家畜的采食踐踏活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致植物群落高度降低、密度向稀疏化發(fā)展[4]，但同時(shí)輕度放牧?xí)碳ぶ参锏脑偕芰头痔Y活動(dòng)，從而影響到地下植物根系的活動(dòng)，最終導(dǎo)致BNPP 發(fā)生變化[5-7]。

青藏高原作為亞洲重要的生態(tài)安全屏障，是全球氣候變化的敏感區(qū)域[4,9]。高寒草甸是青藏高原主要的草地類型之一，在水源涵養(yǎng)、水土保持、生物多樣性維持和固碳等方面具有重要的生態(tài)功能[9-10]，同時(shí)，也是藏區(qū)牧民重要的畜牧業(yè)基地[11]。然而，由于海拔高、氣候寒冷，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極易受到外界環(huán)境的干擾而發(fā)生生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的變化[10]。隨著人們對(duì)畜產(chǎn)品的需求量增加，以及當(dāng)?shù)啬撩駥?duì)合理放牧知識(shí)的匱乏[10]，高寒草甸一度出現(xiàn)超載過(guò)牧的情況，最終導(dǎo)致草地出現(xiàn)大面積的退化，草地群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力下降，高寒草甸退化現(xiàn)象影響著其維持生物多樣性、水源涵養(yǎng)和碳匯等功能[12-13]，因此放牧導(dǎo)致物種多樣性發(fā)生變化，并影響草地生產(chǎn)力的大小、草地物種多樣性和草地的生產(chǎn)力之間的密切關(guān)系[14-16]?；诖?，本研究通過(guò)不同強(qiáng)度的放牧試驗(yàn)，分析高寒草甸植物群落物種多樣性和生產(chǎn)力對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)變化，為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究樣地位于青海省東南部的河南縣優(yōu)干寧鎮(zhèn)阿木乎村(34°43′27″ N，101°39′18″ E)，平均海拔3 562 m。境內(nèi)海拔3 400～4 200 m，年均溫-1.3～1.6 ℃，≥ 0 ℃年積溫為1 070～1 524 ℃·d，年降水量597.1～615.5 mm，年蒸發(fā)量1 414.6 mm，年平均風(fēng)速2.3 m·s-1，屬高原大陸性氣候區(qū)，無(wú)霜期28 d，草地植物生長(zhǎng)期較短，為120～140 d。境內(nèi)分布典型的高寒草甸植被類型，發(fā)育土壤為高寒草甸土，土壤層厚度30 cm 左右。該草地為當(dāng)?shù)叵募灸翀?chǎng)，屬于輕度退化草地。主要植物種有垂穗披堿草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)、矮生嵩草(Carex alatauensis)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、美麗風(fēng)毛菊(Saussurea pulchra)、黃帚橐吾(Ligularia virgaurea)、秦艽(Gentiana macrophylla)等。植物的平均高度約為10 cm。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在研究區(qū)域選擇面積為20.3 hm2(490 m × 415 m)、牧草種類分布均勻、生長(zhǎng)狀況一致的樣地。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)單因子處理，設(shè)置4 個(gè)放牧強(qiáng)度水平即為4 個(gè)處理，分別為禁止放牧(non-grazing，NG)、輕度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和 重 度 放 牧(heavy grazing，HG)。將4 個(gè)處理隨機(jī)分配于1 個(gè)區(qū)組的4 個(gè)小區(qū)，3 個(gè)區(qū)組即為3 次重復(fù)。選擇健康且年齡和體重大體一致的當(dāng)?shù)丶茵B(yǎng)牦牛作為放牧家畜，4 個(gè)放牧強(qiáng)度的對(duì)應(yīng)載畜量每公頃分別為0、2.1、4.5 和7.2 頭牦牛，放牧季為每年5 月20 日－10 月10 日。將樣地劃分為3 個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組又分為4 個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為1.6 hm2(160 m × 100 m)，所有區(qū)組和小區(qū)均建設(shè)網(wǎng)圍欄，各區(qū)組和各小區(qū)之間留出5 m 寬的牧道作為家畜轉(zhuǎn)場(chǎng)通道(圖1)。4 個(gè)放牧試驗(yàn)地處理均已經(jīng)按照上述方式放牧8 年以上的時(shí)間。

圖1 試驗(yàn)處理示意圖Figure 1 Schematic diagram of the experimental plots

1.2.2 植物群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)的測(cè)定

于2021 年9 月初進(jìn)行植被的調(diào)查和采集。在不同放牧強(qiáng)度的樣地上設(shè)置5 個(gè)大小為0.5 m × 0.5 m的樣方進(jìn)行植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查，在樣方中記錄出現(xiàn)的植物物種名稱并記錄到樣方調(diào)查表，在樣方中隨機(jī)選取6 株植物(不足6 株的在樣方周圍隨機(jī)選取)，測(cè)量其自然狀態(tài)下的高度并記錄到樣方調(diào)查表，用針刺法測(cè)定不同植物在樣方中的蓋度。將樣方內(nèi)的全部植物按物種剪下帶回實(shí)驗(yàn)室后，數(shù)出某一植物在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)，用來(lái)表示該植物物種的密度，將各物種在65 ℃烘干48 h 至恒重[17]，用電子天平(精確度0.01 g)稱重獲取地上生物量(aboveground biomass, AGB)，計(jì)算地上凈初級(jí)生產(chǎn)力：

式中：AGBi表示第i個(gè)物種在0.25 m2內(nèi)的地上生物量，n表示該樣方中總的物種數(shù)。

在樣方周圍隨機(jī)選取有禾本科和莎草科植物出現(xiàn)的植物群落，用切刀或鏟子取10 cm × 10 cm × 5 cm(長(zhǎng) × 寬 × 高)大小的土塊，帶回實(shí)驗(yàn)室后，在草塊上用鑷子和放大鏡分別數(shù)出禾本科和莎草科植物的分蘗數(shù)(雜類草植物不存在分蘗，因此在本研究后續(xù)的分析討論中未涉及到雜類草)。用測(cè)得的各指標(biāo)的相對(duì)值計(jì)算植物群落各物種的優(yōu)勢(shì)度：

不經(jīng)意間，我發(fā)現(xiàn)小洋低著頭，旁邊的奶奶摸著孫子的頭，小聲地在他的耳邊說(shuō)些什么。他一次次地期望我能念到他的名字，卻一次次失望。我接著說(shuō)：“家長(zhǎng)們，同學(xué)們，接下來(lái)我要隆重表?yè)P(yáng)一些同學(xué)，首先讓我們掌聲請(qǐng)他們上臺(tái)！”掌聲響起，我一一點(diǎn)到那些沒(méi)有獲得小紅花的孩子，他們滿臉疑惑地站到講臺(tái)前，有的孩子連頭都不敢抬起來(lái)。

式中：D′代表植物的優(yōu)勢(shì)度，H、C、D分別表示該物種的相對(duì)高度、相對(duì)蓋度和相對(duì)密度。

式中：Hiii分別表示第i個(gè)物種的平均高度、平均蓋度、平均密度，Hi′、Ci′、Di′分別表示第i個(gè)物種的平均高度、蓋度、密度占樣方內(nèi)全部物種平均高度、蓋度、密度總和的比值。

在4 個(gè)放牧處理下，每個(gè)樣地隨機(jī)選3 個(gè)樣方，在剪去植物的樣方上，用規(guī)格為直徑7 cm、長(zhǎng)1 m 的根鉆分別取0－10、10－20、20－30 cm 土層的植物根系，裝到自封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室，用網(wǎng)袋法將根系外部的土壤沙礫洗凈[17]，將洗干凈的根系65 ℃烘干48 h 至恒重，記錄地下生物量(belowground biomass, BB)[17]。

式中：BNPP 為地下凈初級(jí)生產(chǎn)力(g·m-2)，i= 1，2，3，分別表示0－10、10－20、20－30 cm 土層的根系干重，r表示土鉆半徑(取3.5 cm)，10 000 為常量換算單位，BBi表示第i個(gè)物種在0.25 m2內(nèi)的地下生物量。

式中：NPP 為凈初級(jí)生產(chǎn)力。

1.2.3 植物群落物種多樣性的測(cè)定

物種多樣性主要反映群落物種組成、豐富度以及均勻度。

Shannon-Wiener 指數(shù)：

式中：S為樣方中總物種數(shù)，N為樣方中總個(gè)體數(shù)，Ni為第i種植物個(gè)體的物種數(shù)，Pi為第i種植物個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比值[18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2019 處理數(shù)據(jù)，用SPSS 25.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和Spearman 相關(guān)性分析，采用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。統(tǒng)計(jì)顯著水平為P= 0.05 (極顯著為P= 0.01)。用Origin 2018 和Excel 2019 進(jìn)行圖表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響

NG 處理下ANPP 最大，為544.27 g·m-2，顯著高于其他處理(P＜ 0.05)，MG、HG 處理ANPP 分別為126.55、115.83 g·m-2，顯著低于其他處理(P＜ 0.05)，與NG 處理相比，LG、MG、HG 的ANPP 分別下降了61.56%、76.75%、78.72% (圖2)。HG 處理下的BNPP 顯著低于其他處理(P＜ 0.05)，為138.97 g·m-2，其他3 個(gè)處理之間BNPP 無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)；與NG 處理相比，LG 和MG 的BNPP 分別增加了13.08%和26.04%，而HG 的BNPP 降低了90.06% (圖2)。HG 處理下ANPP/BNPP的值最大，與其他3 個(gè)處理差異顯著(P＜ 0.05) (圖2)。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下植物群落凈初級(jí)生產(chǎn)力Figure 2 Net primary productivity of plant communities at different grazing intensities

2.2 優(yōu)勢(shì)物種及其生產(chǎn)力的變化

在NG 處理下，禾本科植物的優(yōu)勢(shì)度最大，為70%，高于莎草科與雜草，同樣在LG 處理下，禾本科植物的優(yōu)勢(shì)度最大，為56%，也高于另外兩類植物，而MG與HG 處理下，禾本科植物的優(yōu)勢(shì)度逐漸降低，分別為17%和12%，因此隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾本科植物的優(yōu)勢(shì)度逐漸減小，莎草科植物先增大后減小，雜類草逐漸增大(圖3)。NG 處理下禾本科植物的ANPP顯著大于其他處理(P＜ 0.05)，MG 處理下莎草科植物的ANPP 顯著大于其他處理(P＜ 0.05)，HG 處理下雜類草的ANPP 顯著大于其他處理(P＜ 0.05) (圖3)。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下植物類群優(yōu)勢(shì)度和不同植物類群地上生產(chǎn)力的變化Figure 3 Dominance of plant function groups under different grazing intensities and changes in aboveground productivity in different plant function groups

2.3 不同放牧強(qiáng)度下的植物群落高度、密度、分蘗數(shù)變化

NG 和LG 處理下植物群落的平均高度無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)，但二者均顯著高于MG 和HG (P＜0.05) (圖4Ⅰ)。禾本科植物在NG、LG、MG 處理下的高度顯著高于莎草科和雜類草(P＜ 0.05) (圖4Ⅱ)。MG 處理下植物群落密度顯著高于LG 和HG (P＜0.05) (圖4Ⅲ)。NG 處理下禾草的密度最大，顯著高于莎草科和雜類草(P＜ 0.05)，LG 處理下禾本科、莎草科、雜類草植物的密度無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)，MG 處理下莎草科的密度最大，顯著高于禾本科和雜類草(P＜ 0.05)，HG 處理下雜類草的密度最大，顯著高于禾本科和莎草科(P＜ 0.05) (圖4Ⅳ)。LG 處理下禾本科植物的分蘗數(shù)最大，顯著高于其他處理(P＜0.05)，MG 處理下莎草科的分蘗數(shù)最大，顯著高于其他處理(P＜ 0.05) (圖4Ⅴ)。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下植物群落特征Figure 4 Characteristics of plant communities at different grazing intensities

2.4 不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落多樣性指數(shù)和生產(chǎn)力的影響

MG 處理下的Shannon-Wiener 指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)顯著高于其他處理(P＜ 0.01)，HG 處理下的Pielou 均勻度顯著高于其他處理(P＜ 0.01) (圖5A)。NPP 和Pielou 均勻度指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(P＜ 0.01)， BNPP和Margalef 豐富度指數(shù)顯著正相關(guān)(P＜ 0.01) (圖5B)。

圖5 不植物群落多樣性指數(shù)和生產(chǎn)力關(guān)系Figure 5 Relationship between plant community diversity index and productivity

3 討論與結(jié)論

3.1 放牧對(duì)植物群落生產(chǎn)力的影響

放牧作為天然草地最廉價(jià)有效的利用方式，對(duì)草地生產(chǎn)系統(tǒng)產(chǎn)生長(zhǎng)期而重要的影響[14,19]。本研究表明，高寒草甸草地受家畜的采食使ANPP 顯著降低，這與劉佳慧和張韜[20]、Yan 等[21]、Hao 和He[22]的研究結(jié)果一致，過(guò)度放牧?xí)?dǎo)致ANPP、BNPP 驟減[4]，植物群落存在最大的忍耐限度，一旦超過(guò)這個(gè)限度，植物群落的穩(wěn)定性就會(huì)遭到破壞，從而引發(fā)草地生產(chǎn)力的下降[4]。退化草地上大多數(shù)為一年生菊科植物[10]，在當(dāng)年開花結(jié)實(shí)后植物體枯萎凋落進(jìn)入土壤后被分解，第2 年種子萌發(fā)生長(zhǎng)，因此不利于草地生產(chǎn)力的穩(wěn)定。劉偉等[23]認(rèn)為造成重度放牧草地BNPP 下降的原因是雜類草植物根系多數(shù)為軸根型，根系單一、無(wú)龐大的分支，使得以雜類草為優(yōu)勢(shì)物種的重度放牧草地BNPP 變小[23]。適度的放牧活動(dòng)會(huì)顯著增加BNPP[12-14]，本研究得到相同的結(jié)果，但隨著放牧強(qiáng)度的增大，ANPP/BNPP 呈現(xiàn)減小趨勢(shì)，說(shuō)明放牧采食使植物生產(chǎn)力向地下部分轉(zhuǎn)移導(dǎo)致BNPP 增大[15,20,24]。然而在重度放牧條件下，高寒草甸出現(xiàn)大量害鼠使草甸層植被遭到破壞，因此高寒草甸植物群落演替成了以一年生雜類草為優(yōu)勢(shì)種的草地，從而使BNPP 大幅下降最終導(dǎo)致NPP 下降。

3.2 放牧對(duì)植物群落高度、密度、分蘗數(shù)的影響

本研究中，隨著放牧強(qiáng)度的增大，禾本科植物的優(yōu)勢(shì)度逐漸降低，而雜類草植物的優(yōu)勢(shì)度逐漸增大[17]。禁牧處理使禾本科植物的高度和密度顯著高于其他處理，圍封處理會(huì)使禾本科植物能夠在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)生機(jī)，從而使高度增加[25]。隨著放牧強(qiáng)度的增大禾本科植物高度顯著下降[4,26]，禾本科植物被放牧家畜采食后無(wú)法在短時(shí)間內(nèi)再生，從而導(dǎo)致禾本科植物高度下降[4,9,25]。中度放牧處理下由于家畜的采食降低了禾本科植物的高度，莎草科植物的密度、分蘗數(shù)顯著大于禾本科，楊元武等[26]研究表明莎草科植物具有較強(qiáng)的耐踐踏能力，喬薺瑢[27]研究表明適度放牧?xí)碳ど菘浦参锓痔Y再生，這和本研究結(jié)論一致，適度放牧?xí)黾雍瘫究?、莎草科植物的分蘗能力[26,28]，而重度放牧?xí)?dǎo)致禾本科、莎草科植物密度急劇下降[27]，家畜的采食和踐踏活動(dòng)都會(huì)使植物高度降低[4,29]，放牧最終會(huì)導(dǎo)致植物群落低矮化[17,25]，也有研究表明植株矮化可能是植物為抵御食草動(dòng)物的采食長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果[16]。本研究表明莎草科植物的優(yōu)勢(shì)度隨著放牧強(qiáng)度的增大先增大后減小，在放牧條件下禾本科植物優(yōu)勢(shì)度降低后，低矮的莎草科植物能夠迅速占據(jù)生態(tài)位，獲取更多的環(huán)境資源[12]。本研究表明重度放牧處理下雜類草的ANPP、密度顯著高于禾本科和莎草科[30]，這主要是因?yàn)橹囟确拍潦共輰痈叨却蟠蠼档?，給害鼠的活動(dòng)帶來(lái)了有利條件，鼠害破壞原生植被而使草甸出現(xiàn)斑塊化的裸地[10,31]，這種裸地最有利于具有附屬器官的一年生菊科植物等雜類草種子的入侵，且這些雜類草由于自身有毒或者適口性差的特性不被家畜采食，另外由于沒(méi)有禾本科、莎草科植物對(duì)陽(yáng)光、土壤和水分等自然資源的競(jìng)爭(zhēng)[12]，使得雜類草高度、密度、優(yōu)勢(shì)度顯著增大[24]。

3.3 放牧對(duì)植物群落多樣性指數(shù)的影響

大量研究[4-5,14-16,25]表明放牧?xí)@著影響植物群落的物種多樣性，本研究結(jié)果表明隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物群落Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)增加，在中度放牧強(qiáng)度下達(dá)到最大，這與肖翔等[32]的結(jié)論一致，與羅方林等[4]的研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)樵诜拍猎囼?yàn)過(guò)程中，所選的試驗(yàn)地家畜種類(牦牛和藏羊)不同，且放牧季節(jié)也不同導(dǎo)致物種多樣性的影響也表現(xiàn)不同。Margalef 豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)和羅方林等[4]的研究結(jié)果一致，即中度放牧?xí)@著增大Margalef 豐富度指數(shù)且與BNPP 顯著正相關(guān)，說(shuō)明Margalef 豐富度指數(shù)不受季節(jié)性和家畜種類影響。Pielou 均勻度指數(shù)在重度放牧情況下顯著增加，與NPP 顯著負(fù)相關(guān)，這和劉曉妮等[17]研究結(jié)果不同，其認(rèn)為在以賴草(Leymus secalinus)為主的溫性草原進(jìn)行試驗(yàn)，放牧處理對(duì)植物群落的均勻度指數(shù)無(wú)影響，而本研究在高寒草甸進(jìn)行，可能導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果有所差異。放牧過(guò)程中家畜的選擇性采食對(duì)草地NPP 產(chǎn)生影響，一般通過(guò)采食高位的禾本科植物，有利于中下層的雜類草和豆科植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物群落物種組成發(fā)生改變，進(jìn)而導(dǎo)致植物ANPP 和BNPP 發(fā)生改變，因此Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在家畜的選擇性采食發(fā)生改變并對(duì)ANPP和BNPP 發(fā)生不同的響應(yīng)。

綜上所述，在草地放牧過(guò)程中，植物高度隨著放牧強(qiáng)度的增大而減小，植物密度和莎草分蘗數(shù)在中度放牧下最高，禾草分蘗數(shù)在輕度放牧下最高，禁牧處理下ANPP 最高，而BNPP 在中度放牧處理下最高。Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)等在適度放牧下表現(xiàn)最好，適合草地發(fā)展，符合草地“中度干擾”理論。通過(guò)分析高寒草甸植物群落物種多樣性和生產(chǎn)力對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)變化，對(duì)高寒草甸牧場(chǎng)的合理規(guī)劃利用有利于草地生態(tài)系統(tǒng)健康和可持續(xù)發(fā)展。