致死劑量咪唑乙煙酸處理對冀谷25苗期生理生化特性的影響

史慎奎　祁東梅　王春芳　王玉芳　楊銳佳

摘要：為探究谷子品種冀谷25 的除草劑致死劑量，并研究除草劑對其生理生化特性的影響，以冀谷25 為試驗材料，采用育苗盤培養(yǎng)方法，利用不同濃度除草劑咪唑乙煙酸處理3 葉期谷子幼苗，在不同處理濃度和時間下，篩選出冀谷25 幼苗的致死劑量；同時測定谷子幼苗在除草劑處理后葉綠素含量、電解質(zhì)滲透率、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性等生理指標的變化。結(jié)果表明，谷子幼苗除草劑咪唑乙煙酸的致死劑量為3 375 mL/hm2，同時發(fā)現(xiàn)隨除草劑濃度（2 250、3 375、4 500 mL/hm2）的升高和處理時間的延長，谷子幼苗的相應(yīng)生理指標葉綠素含量、電解質(zhì)滲透率、MDA 含量、POD、SOD 和CAT 活性與對照相比在不同時間節(jié)點出現(xiàn)顯著變化。研究結(jié)果顯示，在噴施致死劑量的3 375 mL/hm2 的咪唑乙煙酸后，谷子幼苗受到脅迫從而啟動生理保護機制。

關(guān)鍵詞：冀谷25；咪唑乙煙酸；生理指標；谷子

中圖分類號：S515 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）01?0037?06

谷子（Setaria italica）屬禾本科作物，又名粟，俗稱小米，起源于我國，有悠久的栽培歷史，在我國北方農(nóng)業(yè)和牧業(yè)生產(chǎn)中具有重要地位。谷子具有耐瘠薄、抗逆性強、適應(yīng)性廣等優(yōu)良特點，且營養(yǎng)價值豐富，富含多種氨基酸，食用對身體健康有益，是干旱、半干旱地區(qū)的重要糧食作物之一[1]。因此，谷子具有良好的種植前景。但是，在田間種植過程中，雜草對谷子的生長發(fā)育有很大影響，需要噴灑除草劑。而不可忽視的是使用除草劑同時也會對谷子生長產(chǎn)生影響，且農(nóng)田的土壤生態(tài)及生物群落也會受到影響[2-4]，如雜草群落演替、多樣性下降、大地覆蓋物和地下生物量減少等。不同谷子品種對除草劑耐藥性的研究表明，同一種谷子的生理指標受不同除草劑的影響是有差異的，即使在常規(guī)劑量下，使用除草劑對作物來說也是一種非生物脅迫，該非生物脅迫一定會在抑制雜草生長的同時，對作物本身的生理生化指標也產(chǎn)生諸多影響[5]。近年來，已有學者針對不同生態(tài)型谷子品種對除草劑的耐藥性和抗咪唑乙煙酸谷子品種除草劑安全使用劑量等方面進行了研究[6-7]。冀谷25 是河北省農(nóng)林科學院谷子所近年研究出的抗咪唑乙煙酸谷子品種之一[8-9]。咪唑乙煙酸能根治谷田的各種雜草，且價格低廉，為乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑。對莖葉進行噴施處理后，敏感的雜草立即停止生長，經(jīng)2～4 周全株死亡。

本研究旨在探究過量除草劑對谷子生理生化指標的影響，以期為谷子除草劑的使用提供指導。因此，本研究利用抗咪唑乙煙酸谷子品種（冀谷25）為材料，通過觀察比較不同咪唑乙煙酸濃度處理下谷子幼苗的白化現(xiàn)象和死亡率，篩選出冀谷25 的致死劑量，同時分析噴施咪唑乙煙酸除草劑對冀谷25 幼苗造成的脅迫影響，并測定致死劑量下的生理生化指標葉綠素含量、電解質(zhì)滲透率、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性的變化情況，不僅能夠為探究冀谷25 對除草劑咪唑乙煙酸的抗性機理奠定基礎(chǔ)，同時也為后續(xù)抗除草劑基因的分離和驗證提供一定的參考依據(jù)[10]。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗材料為抗咪唑乙煙酸谷子品種冀谷25，由河北省農(nóng)科院谷子所提供。所使用除草劑牧草凈（含5% 咪唑乙煙酸），由山東先達農(nóng)化股份有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗方法

1.2.1 谷子幼苗培養(yǎng)

谷子種子用水沖洗多次，去除雜質(zhì)和漂浮空癟的谷子，再用蒸餾水沖洗1～2 次。在4 個相同的育苗盤中放入混合后的普通土壤和營養(yǎng)土（3∶1 混合比例），均勻放入等量的冀谷25 種子，澆水浸濕種子和土壤，將育苗盤放在有少量水的托盤中，并放于26 ℃光照培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)。

1.2.2 除草劑處理谷子幼苗

當冀谷25 幼苗長到三葉一心時，用不同劑量的咪唑乙煙酸處理谷子幼苗，處理劑量依次設(shè)置為0、2 250 mL/hm2 （除草劑推薦使用劑量[7]）、3 375 mL/hm2 （1.5 倍除草劑推薦使用劑量）、4 500 mL/hm2 （2 倍除草劑推薦使用劑量）。將4 個育苗盤分別用標簽標號，用小型噴霧器在谷子幼苗的整株葉片上分別均勻噴灑各劑量的除草劑溶液1 次，噴灑到葉片上開始往下滴液為止。空白對照組（CK）噴等量水，噴灑到葉片上開始往下滴液為止。在除草劑處理谷子幼苗的1、2、3、4、5、6 d 后，觀察谷子莖葉的白化情況并分別測定死亡率。篩選出對冀谷25 對除草劑咪唑乙煙酸的致死劑量，即達到25% 植株死亡的劑量[7]，再測定谷子幼苗葉片在該致死劑量下的各項生理生化指標。

1.3 測定指標及方法

采用乙醇丙酮法測定葉綠素含量[11]、使用DDS-11A 型電導率儀測定電解質(zhì)滲透率[12]、采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量[13]、采用愈創(chuàng)木酚氧化法測定過氧化物酶（POD）活性[13]、采用氮藍四唑（NBT）還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[14]、采用紫外分光光度法測定過氧化氫酶（CAT）活性[14]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有試驗數(shù)據(jù)均采用Excel 2010 和SPSS 20.0進行統(tǒng)計分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 冀谷25 除草劑致死劑量的選擇

在除草劑咪唑乙煙酸處理谷子幼苗的5 d 時，對照和除草劑推薦劑量處理后的谷子，死亡率均為0；在3 375 mL/hm2 和4 500 mL/hm2 劑量下谷子葉片出現(xiàn)明顯的白化現(xiàn)象，并出現(xiàn)死亡現(xiàn)象（圖1），統(tǒng)計育苗盤中幼苗死亡數(shù)目并計算出死亡率，死亡率分別達到25% 和31%，而后選擇在25% 的死亡率的除草劑咪唑乙煙酸劑量為3 375 mL/hm2 的情況下測定相應(yīng)的生理生化指標。

2.2 咪唑乙煙酸對冀谷25 超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

咪唑乙煙酸處理后的冀谷25 葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）活性與對照的變化趨勢基本相同（圖2），處理后SOD 活性相比對照顯著降低（P<0.05），經(jīng)咪唑乙煙酸處理1 d 到6 d 的活性分別比對照低39.67%、20.40%、40.39%、26.73%、36.62%、31.43%。處理后1 d 到處理后2 d，SOD 活性有較大幅度上升，2 d 時活性達到最高值。2 d 開始到5 d，SOD 活性整體呈逐漸下降趨勢，其中3 d 到4 d 中出現(xiàn)微小上升，但從4 d 到5 d，又呈現(xiàn)出小幅度的下降，在5 d 時，SOD 活性達到最低值，最后在5～6 d 出現(xiàn)較大幅度的上升。未經(jīng)咪唑乙煙酸處理的冀谷25 與試驗組相同，也呈先升后降再升的趨勢，在處理后6 d 中有5 d，試驗組與對照組的SOD 活性呈極顯著差異（P<0.01）。

2.3 咪唑乙煙酸對冀谷25 過氧化氫酶（CAT）活性的影響

咪唑乙煙酸對冀谷25 葉片中過氧化氫酶（CAT）活性與對照的變化趨勢基本相同（圖3）。經(jīng)過咪唑乙煙酸處理的冀谷25 葉片中CAT 活性在連續(xù)6 d 的測定中呈一定的波動，與SOD 的變化趨勢相似，具體也表現(xiàn)為先升后降再升的變化趨勢，1～2 d CAT 活性呈小幅度上升，但前2 d CAT的活性與對照相比均極顯著降低（P<0.01），其中1 d 出現(xiàn)CAT 活性的最低值，從處理后3 d 到處理后5 d，整體呈下降趨勢，其中在3 d 和5 d CAT 的活性與對照相比極顯著升高（P<0.01），4 d 時試驗組CAT 的活性與對照相比極顯著降低（P<0.01），最后在5～6 d 中出現(xiàn)較大幅度的上升，并在6 d 達到最高值。未經(jīng)咪唑乙煙酸處理的冀谷25 與試驗組相同，也呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢。

2.4 咪唑乙煙酸對過氧化物酶（POD）活性的影響

咪唑乙煙酸處理的冀谷25 葉片過氧化物酶（POD）活性與對照的變化趨勢基本相同（圖4）。咪唑乙煙酸處理的冀谷25 POD 活性在連續(xù)6 d 的測定中，呈一定的波動，與SOD 的變化趨勢相似，也表現(xiàn)為先升后降再升。處理后1 d 到處理后3 dPOD 活性呈較大幅度的上升，其中1 d 出現(xiàn)POD 活性的最低值，處理后3 d 到處理后5 d，整體呈下降趨勢，其中3 d 到4 d 下降幅度較大，在4 d 時POD活性與對照相比顯著降低（P<0.05），而4～5 d 上升的趨勢很小，幾乎趨于平緩。最后在5～6 d 中出現(xiàn)較大幅度的上升趨勢，POD 的活性與對照相比均極顯著提高（P<0.01），并在6 d 達到POD 活性的最高值。未經(jīng)咪唑乙煙酸處理的冀谷25 與試驗組相同，也呈現(xiàn)先升后降再升趨勢。1～4 d 整體呈上升趨勢，其中，1～2 d 的上升幅度大于2～4 d 的上升幅度，在4 d 達到POD 活性的最高值。4～5 d 出現(xiàn)較大程度下降趨勢，在5 d 達到POD 活性的最低值，最后5～6 d 出現(xiàn)較小幅度的上升。

2.5 咪唑乙煙酸對冀谷25 葉綠素含量的影響

咪唑乙煙酸處理的冀谷25 葉片葉綠素含量與對照的變化趨勢基本相同（圖5）。咪唑乙煙酸處理的冀谷25 葉片葉綠素的含量在連續(xù)6 d 測定中呈一定的波動，具體也表現(xiàn)為先升后降再升，從處理后1 d 到處理后2 d 葉綠素的含量增加，并在2 d 時達到葉綠素含量的最高值，從2 d 到4 d 整體呈下降趨勢，其中2～3 d 的下降幅度大于3～4 d 下降幅度，3、4 d 中葉綠素含量與對照相比均顯著降低（P<0.05），并在4 d 葉綠素含量達到最低值，從4 d到6 d 呈上升趨勢，5、6 d 中葉綠素含量與對照相比均極顯著降低（P<0.01）。未經(jīng)咪唑乙煙酸處理的冀谷25 與試驗組相同，也呈先升再降再升的趨勢，從1 d 到2 d 葉綠素含量增加，其2 d 葉綠素含量低于試驗組2 d 葉綠素含量，從2 d 到3 d 呈較大幅度的下降趨勢，并在3 d 達到葉綠素含量的最低值，從3 d 到6 d 整體呈上升趨勢，在6 d 達到葉綠素含量的最大值。

2.6 咪唑乙煙酸對冀谷25 丙二醛（MDA）含量的影響

咪唑乙煙酸對谷子丙二醛含量的影響如圖6所示。

由圖6 可知，經(jīng)咪唑乙煙酸處理谷子葉片中丙二醛（MDA）含量與對照的變化趨勢不一致，但是都呈現(xiàn)一定的波動。咪唑乙煙酸處理的冀谷25 葉片丙二醛含量在連續(xù)5 d 的測定中整體表現(xiàn)為先升后降，處理后1 d 到處理后2 d，呈較大幅度上升趨勢，1 d 時丙二醛含量達到最低值，2 d 達到丙二醛含量最高值，并且2 d 時丙二醛含量與對照相比極顯著升高（P<0.01）。從2 d 到5 d 整體呈下降趨勢，但其中3～4 d 出現(xiàn)小幅度的上升，4 d 時丙二醛含量與對照相比顯著升高（P<0.05），而2～3 d 下降幅度遠大于4～5 d 的下降幅度。未經(jīng)咪唑乙煙酸處理的冀谷25 在連續(xù)5 d 的測定中，表現(xiàn)為先降后升，從1 d 到2 d 呈下降趨勢，1 d 達到丙二醛含量的最高值，但在2 d 達到丙二醛含量的最低值，隨后從2 d 到5 d 整體呈上升趨勢，不過在3 d 到4 d 出現(xiàn)小幅度下降，而2 d 到3 d 的上升幅度大于4 d 到5 d的上升幅度。

2.7 咪唑乙煙酸對冀谷25 電解質(zhì)滲透率的影響

咪唑乙煙酸處理冀谷25 后葉片中電解質(zhì)滲透率與對照的變化趨勢不一致（圖7）。咪唑乙煙酸處理的冀谷25 葉片中電解質(zhì)滲透率在連續(xù)6 d 測定中呈一定的波動，表現(xiàn)為先升后降再升的趨勢。處理后1 d 到處理后2 d 電解質(zhì)滲透率呈上升趨勢，并在2 d 達到電解質(zhì)滲透率的最高值，2 d 到3 d 呈下降趨勢，并在3 d 達到電解質(zhì)滲透率的最低值，從第3 d 到6 d，整體呈上升趨勢，但在5 d 到6 d 中出現(xiàn)小幅度下降。未經(jīng)咪唑乙煙酸處理的冀谷25 在連續(xù)6 d 的電解質(zhì)滲透率測定中波動較大，1 d 到2 d呈小幅度下降，其中2 d 達到電解質(zhì)滲透率的最低值，隨后2 d 到3 d 呈大幅度上升，而在3 d 到4 d 就出現(xiàn)大幅度下降，并在4 d 到5 d 再次出現(xiàn)大幅度上升，達到電解質(zhì)滲透率的最高值，最后在5 d 到6 d呈下降趨勢。同時，本研究發(fā)現(xiàn)，在處理后6 d 試驗組與對照組的電解質(zhì)滲透率在第2 d 和第3 d 呈極顯著差異（P<0.01），第5 d 和第6 d 呈顯著差異（P<0.05）。

3 結(jié)論與討論

當前國內(nèi)許多研究更注重于探討谷子產(chǎn)量和影響產(chǎn)量的因素，而關(guān)于過量噴施除草劑對谷子的復雜生理影響的研究仍然不足。谷子除草劑的使用需要在安全劑量下使用，過量除草劑會對谷子幼苗產(chǎn)生不可逆的損害，甚至死亡[6-7]。本研究發(fā)現(xiàn)，在咪唑乙煙酸達到安全劑量1.5 倍濃度時即可引起幼苗的死亡并啟動生理生化保護機制[10]。

葉綠素是植物重要的光合色素，能夠吸收并傳遞光量子。李貴等[15]在除草劑對作物光合作用影響的研究中發(fā)現(xiàn)，大部分除草劑在使用后會對作物的光合作用產(chǎn)生一定影響，除草劑處理大豆、水稻時都造成葉綠素含量降低。同樣，本研究表明，與對照相比，施加除草劑后從第3 天開始葉綠素含量顯著降低，因而導致谷子出現(xiàn)白化現(xiàn)象。

當植物受到不利環(huán)境影響時，其細胞質(zhì)膜通透性出現(xiàn)相應(yīng)變化，造成細胞膜結(jié)構(gòu)與功能不同程度受損。丙二醛作為膜脂過氧化產(chǎn)物，當植物受到脅迫后會顯著增加。本研究表明，與對照相比，冀谷25 在噴施除草劑后的第2 天丙二醛含量顯著增加，可能是由于植物受到除草劑造成的脅迫引起膜透性的改變，而后隨著除草劑脅迫時間的延長，谷子對于除草劑的適應(yīng)性增加，丙二醛含量又逐漸降低。

葉亞新等[16]研究除草劑脅迫對蘿卜幼苗生理指標的影響，結(jié)果表明，酶系統(tǒng)中SOD 等酶的活性增加能夠增強胡蘿卜清除氧自由基的能力，避免其過量積累對細胞的傷害[17-19]。本研究發(fā)現(xiàn)，谷子在過量除草劑脅迫下出現(xiàn)與蘿卜幼苗相似的防御反應(yīng)，SOD、POD、CAT 酶活性均有增強趨勢，并表現(xiàn)為相似變化規(guī)律，說明在應(yīng)答除草劑脅迫時各指標間出現(xiàn)協(xié)同性。相比較處理后與對照組無顯著性差異的電解質(zhì)滲透率來說，其中酶系統(tǒng)中的CAT 和SOD 在處理后第1 天就開始與對照組出現(xiàn)顯著性差異，可能共同參與了對活性氧的清除，來保護膜損傷，可推測酶系統(tǒng)在谷子應(yīng)對過量除草劑逆境時起主要作用，能在過量除草劑處理下迅速做出防御反應(yīng)來保護自身，而酶系統(tǒng)發(fā)揮作用的機制與抗除草劑基因之間關(guān)系有待進一步深入研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，冀谷25 幼苗在致死劑量除草劑脅迫下，其葉綠素、電解質(zhì)滲透率、MDA 含量、POD、SOD 以及CAT 的活性等指標與對照相比，在不同時間節(jié)點呈現(xiàn)顯著差異或極顯著差異。本研究有助于對谷子除草劑抗性機理的探索，同時為谷子抗除草劑基因的分離與驗證奠定基礎(chǔ)。

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