不同靈芝菌株在拉薩種植適應(yīng)性研究

摘要：為篩選獲得適宜西藏地區(qū)栽培的優(yōu)質(zhì)靈芝菌株，以6個(gè)不同靈芝菌株為試材，采用袋料栽培，比較分析靈芝菌株主要農(nóng)藝性狀及子實(shí)體活性成分含量。多基因測(cè)序和聚類分析結(jié)果顯示菌株15和26均為白肉靈芝；菌株26 子實(shí)體平均單株質(zhì)量最高，為82.01 g，菌蓋直徑最大，為16.00 cm，生物學(xué)效率最高，為23.60%；菌株15子實(shí)體中三萜含量最高，為1.91%，比藥典高出282.00%，菌株26次之，為1.88%，靈芝菌株15子實(shí)體中多糖含量最高，為1.27%，菌株26次之，為1.13%，菌株15和26的多糖和三萜含量顯著高于其他靈芝菌株，結(jié)合主要農(nóng)藝性狀、生物學(xué)效率和活性成分含量來(lái)判斷，白肉靈芝15和26均適宜拉薩地區(qū)種植推廣。

關(guān)鍵詞：靈芝；拉薩；農(nóng)藝性狀；活性成分

靈芝（Ganoderma lucidum）隸屬于真菌門 （Mycobionta） 擔(dān)子菌綱（Basidiomycetes） 多孔菌目 （Polyporales） 靈芝科（Gano-dermataceae） 靈芝屬 （Ganoderma）[1]。靈芝子實(shí)體活性成分通過(guò)相關(guān)實(shí)驗(yàn)在抗癌、防癌方面都具有一定的作用，在抗糖尿病、降三高、增強(qiáng)機(jī)體免疫等方面也表現(xiàn)出了極高的藥用價(jià)值[2-6]。靈芝子實(shí)體藥效成分活性物質(zhì)有很多以靈芝多糖和三萜類化合物為主，不同靈芝菌株中靈芝多糖和三萜含量不同，也是判斷靈芝品質(zhì)好壞的關(guān)鍵指標(biāo)[7]。 靈芝屬有250多個(gè)種分布在世界各大洲，絕大多數(shù)生長(zhǎng)在熱帶、溫帶、亞熱帶區(qū)。在我國(guó)，根據(jù)氣候條件可以由南到北分為熱帶、亞熱帶區(qū)和溫帶區(qū)，不同區(qū)域靈芝的種略有差異。靈芝真菌在我國(guó)分布最多的為熱帶區(qū)，大致在南嶺以南的兩廣、福建、臺(tái)灣南部以及海南、香港地區(qū)；亞熱帶區(qū)雖然種類沒(méi)有熱帶區(qū)多，但也是我國(guó)一個(gè)重要的分布區(qū)；溫帶區(qū)為秦嶺向東北至大興安嶺，以遼寧南部及華北落葉闊葉林為主[8]。傳統(tǒng)靈芝以赤芝為主，在我國(guó)分布廣泛，南方大部分地區(qū)均有野生資源分布，在食用菌中屬于中高溫栽培種類[9]。

白肉靈芝（Ganoderma leucocontextum）是2014年在西藏林芝發(fā)現(xiàn)的一個(gè)新品種[10]，主要分布在西藏、云南、四川等高海拔地區(qū)，夏秋季在青岡樹上生長(zhǎng)。2013年西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院在拉薩國(guó)家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)人工馴化成功，2014年大面積種植示范。在人工馴化栽培的白肉靈芝子實(shí)體中發(fā)現(xiàn)了16個(gè)靈芝三萜新結(jié)構(gòu)化合物，22個(gè)具有抗腫瘤功效的化合物，6個(gè)可以起到降血糖功效的化合物，18個(gè)可以降血脂的活性化合物[11-14]。

很多學(xué)者利用主要農(nóng)藝性狀和活性成分對(duì)靈芝的品質(zhì)進(jìn)行研究評(píng)價(jià)[15-18]，但不同靈芝菌株在高海拔地區(qū)種植適應(yīng)性對(duì)比試驗(yàn)沒(méi)有報(bào)道過(guò)，本研究選取了西藏高海拔地區(qū)特有的白肉靈芝和內(nèi)地赤芝、無(wú)柄靈芝共6個(gè)菌株為試材，采用袋料栽培，比較分析了不同靈芝菌株主要農(nóng)藝性狀及子實(shí)體活性成分含量，以期篩選獲得適宜西藏地區(qū)栽培的優(yōu)質(zhì)靈芝菌株，并為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)靈芝新品種選育及高效栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試菌株及來(lái)源地見表1。

母種培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂20 g，水1 000 mL，121 ℃滅菌30 min；二級(jí)種培養(yǎng)基：麥粒，輔料為木屑、石灰、石膏；栽培袋配方：木屑67%，棉籽殼23%，麩皮6%，石灰2%，石膏2%，含水量62%～65%，121 ℃滅菌120 min。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年在西藏拉薩國(guó)家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)完成。出菇形態(tài)采用袋料栽培，常規(guī)出菇試驗(yàn)，采用靈芝菌包覆土栽培模式進(jìn)行出芝管理，5月上旬將靈芝菌包脫去菌袋后直立于平整好的席子內(nèi)，菌包間距10～15 cm，覆土厚度1～2 cm，靈芝現(xiàn)蕾至菌蓋分化溫度控制在18～25 ℃，調(diào)整光照至300～1 000 lx，減少通風(fēng)次數(shù)，讓芝柄伸長(zhǎng)至一定長(zhǎng)度，棚內(nèi)環(huán)境空氣相對(duì)濕度保持85%～90%，適度疏蕾，去掉特別瘦小、細(xì)長(zhǎng)的芝蕾，讓每個(gè)子實(shí)體長(zhǎng)到足夠大小，且具有較好的品相；菌柄長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度通風(fēng)利于靈芝菌蓋分化開傘，增強(qiáng)光照到2 000～3 000 lx，加強(qiáng)通風(fēng)至CO2在0.1%以下，子實(shí)體分化期要控制環(huán)境濕度在80%～85%，溫度控制在18～25 ℃；子實(shí)體白色邊緣消失并開始噴射孢子粉時(shí)表明進(jìn)入成熟期，此時(shí)開始采收同時(shí)進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

多基因測(cè)序：通過(guò)液氮凍融采用真菌DNA提取試劑盒（美基，D3171-03）將成熟靈芝子實(shí)體自然風(fēng)干保存用于后續(xù)鑒定，提取子實(shí)體DNA，通過(guò)PCR產(chǎn)物電泳驗(yàn)證并送至華大基因進(jìn)行測(cè)序，將測(cè)序所得序列經(jīng)BLAST方法，在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi）中檢索該序列同源性最高的物種。檢驗(yàn)依據(jù)與分析方法：參考MS（i）/C051-C01食藥用真菌分子鑒定程序[19-20]，引物序列見表2。

主要農(nóng)藝性狀調(diào)查：7月下旬靈芝成熟后每個(gè)靈芝菌株隨機(jī)抽取10個(gè)子實(shí)體，觀察子實(shí)體形態(tài)，記錄子實(shí)體形態(tài)特征，測(cè)量菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄長(zhǎng)度、生物轉(zhuǎn)化率等。

轉(zhuǎn)化率（%）=（鮮產(chǎn)量/基質(zhì)干重）×100

多糖和三萜含量測(cè)定：采用《中華人民共和國(guó)藥典》2020年版第一部靈芝項(xiàng)下方法測(cè)定靈芝多糖和三萜含量[21]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析；每個(gè)試驗(yàn)材料樣品設(shè)置3組重復(fù)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，使用 SPSS 16.0專用統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用配對(duì)t檢驗(yàn)，Plt;0.05具有顯著性差異；測(cè)序結(jié)果在GenBank進(jìn)行序列BLAST比對(duì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 系統(tǒng)發(fā)育分析

將6個(gè)靈芝菌株的多基因測(cè)序結(jié)果在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行BLAST比對(duì)，每個(gè)菌株各找3個(gè)與之對(duì)應(yīng)相似的同源序列（相似性gt;97%）3條，共22個(gè)序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育分析，詳圖1。

從圖1中可以看出，6個(gè)菌株都屬于靈芝屬，可以分為3類：第1類為白肉靈芝（Ganoderma leucocontextum）菌株有15和26；第2類為赤芝（Ganoderma lingzhi）菌株有119、CZ06-1和CZ06-2；第3類為無(wú)柄靈芝（Ganoderma resinaceum）的菌株有ZHLZ。

2.2 不同靈芝菌株子實(shí)體主要農(nóng)藝性狀比較

2.2.1 農(nóng)藝性狀

5月下旬埋袋后，白肉靈芝現(xiàn)蕾較早，埋袋后8～10 d可以現(xiàn)菇蕾，60 d 左右可以成熟；赤芝和無(wú)柄靈芝出芝較晚，埋袋30 d左右陸續(xù)出芝，成熟期也較短基本30 d可以成熟。

由表3可知，不同靈芝菌株袋料栽培所獲得的靈芝子實(shí)體的主要農(nóng)藝性狀存在一定差異。菌株26靈芝子實(shí)體平均單株質(zhì)量最高，為82.01 g，菌株CZ06-1靈芝子實(shí)體平均單株質(zhì)量最低，為26.14 g除菌株CZ06-2和119之間不存在顯著差異，

兩者與菌株26、2HLZ和CZ06-1間單株質(zhì)量存在顯著差異。菌株CZ06-1靈芝子實(shí)體菌柄平均長(zhǎng)度最長(zhǎng)，為14.01 cm，菌株ZHLZ靈芝子實(shí)體菌柄平均長(zhǎng)度最短，為5.49 cm，6個(gè)靈芝的菌柄長(zhǎng)度相互間存在顯著差異。菌株ZHLZ靈芝子實(shí)體菌柄平均直徑最大，為4.76 cm，菌株26靈芝子實(shí)體菌柄平均直徑最小，為2.50 cm，兩者間存在顯著差異，菌株CZ06-1和119，15和CZ06-2之間不存在顯著差異。菌株26靈芝子實(shí)體平均菌蓋直徑最大，為16.00 cm，菌株CZ06-1靈芝子實(shí)體平均菌蓋直徑最小，為6.11 cm，除菌株15和ZHLZ靈芝子實(shí)體的菌蓋直徑差異不顯著外，其余4個(gè)靈芝子實(shí)體和這兩個(gè)菌株之間均存在顯著差異。菌株ZHLZ靈芝子實(shí)體平均菌蓋厚度最大，為3.89 cm，菌株CZ06-2靈芝子實(shí)體平均菌蓋厚度最小，為1.20 cm，兩者間存在顯著差異，菌株15、CZ06-2和119之間不存在顯著差異。菌株26的生物學(xué)效率最高，為23.60%，菌株CZ06-1的生物學(xué)效率最低，為11.15%，6個(gè)靈芝的生物學(xué)效率相互間存在顯著差異。綜上所述，不同靈芝菌株人工馴化袋料栽培所獲得的菌柄長(zhǎng)度、菌柄直徑、子實(shí)體單質(zhì)量、生物學(xué)效率、菌蓋直徑和菌蓋厚度均存在一定差異。結(jié)果顯示，以生物學(xué)效率為目標(biāo)進(jìn)行菌株篩選，菌株26表現(xiàn)最佳，且菌株單株質(zhì)量和菌蓋直徑指標(biāo)也顯著高于其他菌株。

2.2.2 子實(shí)體形態(tài)

由圖2可知，靈芝子實(shí)體的形態(tài)表現(xiàn)為15、26、ZHLZ為腎形，119、CZ06-2為扇形，CZ06-1為鹿角形。其中白肉靈芝15出芝整齊，色澤光亮，成熟時(shí)背面為白色，單朵菌蓋呈腎形；白肉靈芝26出芝整齊，油漆光澤，單朵腎形，菌蓋形狀和白肉靈芝15相似，但朵形和干質(zhì)量均明顯大于白肉靈芝15，單朵菌蓋最厚且直徑最大，生物學(xué)效率高于其他菌株，成熟時(shí)背面為白色，綜合表現(xiàn)較好；無(wú)柄靈芝ZHLZ單朵腎形，朵形較白肉靈芝更圓潤(rùn)更接近半圓形，成熟后背面為紅棕色正如其名菌柄較短，埋袋出芝弊端貼于地面菌肉容易粘上泥土；赤芝CZ06-1菌蓋為鹿角形，菌柄較長(zhǎng)，整齊度一般，有單朵生連芝分芝現(xiàn)象較多，邊緣分叉不整齊，菌柄較長(zhǎng)，生物學(xué)效率最低，與其他靈芝差異顯著；赤芝119分芝較多，呈扇形，邊緣較整齊，成熟后背面為紅棕色；赤芝CZ06-2朵形與119相似，成熟后背面為紅棕色。

2.3 不同靈芝菌株子實(shí)體中主要活性成分含量比較

靈芝多糖和三萜是靈芝作為食藥用菌起到藥用價(jià)值的主要活性成分，是評(píng)價(jià)靈芝品質(zhì)的重要指標(biāo)，《中華人民共和國(guó)藥典》一部，靈芝中有效成分含量測(cè)定中規(guī)定，三萜不得少于0.5%，靈芝多糖不得少于0.9%。由表4可知，6個(gè)不同靈芝菌株栽培獲得的成熟靈芝子實(shí)體中，三萜和多糖含量存在一定差異。白肉靈芝菌株15子實(shí)體中三萜含量最高，為1.91%，比藥典高出282.00%，靈芝菌株CZ06-2子實(shí)體三萜含量最低，為1.32%，三萜含量最高比最低高44.70%，菌株15和26三萜含量較高，二者間不存在顯著差異，與其他4個(gè)靈芝菌株間存在顯著差異；靈芝菌株15子實(shí)體中多糖含量最高，為1.27%，比藥典規(guī)定標(biāo)準(zhǔn)高出41.11%，靈芝菌株CZ06-2子實(shí)體多糖含量最低，為0.82，低于藥典規(guī)定標(biāo)準(zhǔn)，不同靈芝子實(shí)體中多糖含量最高比最低高54.88%，菌株ZHLZ和119二者間多糖含量不存在顯著差異，與其他4個(gè)靈芝菌株間存在顯著差異。結(jié)果顯示，以三萜為目標(biāo)進(jìn)行菌株篩選，15為最佳菌株；以多糖為目標(biāo)進(jìn)行菌株篩選，也是15為最佳菌株。

3 討論

該研究選取了西藏高海拔地區(qū)特有的白肉靈芝和赤芝、無(wú)柄靈芝共6個(gè)菌株在海拔3 650 m的西藏拉薩國(guó)家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)進(jìn)行農(nóng)藝性狀及活性成分含量比較及分析。靈芝栽培袋菌絲長(zhǎng)滿后經(jīng)過(guò)后熟進(jìn)行地埋栽培，考察不同菌株靈芝子實(shí)體農(nóng)藝性狀、轉(zhuǎn)化率和活性成分進(jìn)行了分析。

目前，市場(chǎng)上售賣靈芝以子實(shí)體外形作為一個(gè)重要判斷指標(biāo)，相關(guān)學(xué)者做了大量研究報(bào)道，金鑫等[12]研究表明，圓芝8號(hào)和黃靈芝的子實(shí)體農(nóng)藝性狀均表現(xiàn)不錯(cuò)且轉(zhuǎn)化率較高，非常適合作為主栽品種在四川地區(qū)推廣種植。盛立柱等[13]篩選出滬農(nóng)1號(hào)、美芝、113、角芝4個(gè)菌株可以作為采收孢子粉的工廠化栽培菌株。李學(xué)龍[14]研究表明，菌絲活力旺盛、產(chǎn)量高、活性成分含量高的菌株為靈芝高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。參考前人篩選優(yōu)良宜推廣品種的參考指標(biāo)，結(jié)合本試驗(yàn)結(jié)果，白肉靈芝出芝較早，埋袋后8～10 d可以現(xiàn)菇蕾，赤芝和無(wú)柄靈芝出芝較晚，埋袋30 d左右陸續(xù)出芝（試驗(yàn)采用埋袋出芝管理，如果現(xiàn)蕾時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)使菌包增加污染的風(fēng)險(xiǎn)，影響產(chǎn)量），可能由于靈芝自身生理特性決定，白肉靈芝一般生長(zhǎng)在高海拔地區(qū)氣溫偏低更能適應(yīng)拉薩種植，內(nèi)地赤芝品種如需要在高海拔地區(qū)種植要適當(dāng)提高其環(huán)境溫度，調(diào)整種植時(shí)間更能適應(yīng)其生長(zhǎng)，這與胡惠萍等[22]和莫偉鵬等［23］的研究結(jié)果一致。本研究中以農(nóng)藝性狀好壞為目標(biāo)進(jìn)行菌株篩選，菌株26商品性較好，生物學(xué)效率最高，更適宜拉薩地區(qū)種植推廣。

靈芝三萜和多糖含量是靈芝品質(zhì)評(píng)價(jià)的一項(xiàng)重要指標(biāo)，通過(guò)不同靈芝菌株農(nóng)藝性狀比較及活性成分分析，可為靈芝栽培過(guò)程中品種選擇提供參考依據(jù)，較多研究表明，不同靈芝菌株通過(guò)袋料人工栽培獲得子實(shí)體其多糖含量存在顯著差異且與干重大小不相關(guān)，不同靈芝菌株多糖含量和三萜含量多少也不存在相關(guān)性[16-17]。本研究中以靈芝子實(shí)體中三萜和多糖活性成分含量多少為目標(biāo)進(jìn)行菌株篩選，菌株15為最佳菌株，與通過(guò)子實(shí)體外形的商品性做為判斷依據(jù)篩選的優(yōu)質(zhì)菌株不一致，說(shuō)明靈芝菌株的外形、生物學(xué)效率和有效成分含量多少不存在相關(guān)性。宋婷婷等[18]2020年

對(duì)不同靈芝菌株功效成分試驗(yàn)得出不同品種間功效成分有顯著差異。這些研究都表明，要結(jié)合農(nóng)藝性狀和活性成分相結(jié)合來(lái)判斷靈芝菌株的品質(zhì)好壞更科學(xué)可靠。

綜上所述，隨著人們對(duì)健康投資觀念的轉(zhuǎn)變，消費(fèi)者不止關(guān)注商品外觀，對(duì)其藥效及有效成分含量更加關(guān)注，因此無(wú)論是科研還是產(chǎn)品深加工都更加注重如何提高靈芝活性成分含量，通過(guò)品比試驗(yàn)篩選出高產(chǎn)量且高活性靈芝菌株成為人們研究的重點(diǎn)。此研究為育種工作者選育優(yōu)良菌株奠定一定基礎(chǔ)。通過(guò)農(nóng)藝性狀結(jié)合主要活性成分的分析，如何通過(guò)雜交育種及配套生產(chǎn)管理措施，實(shí)現(xiàn)靈芝商品性及活性成分集中穩(wěn)定在一個(gè)菌株上，是今后研究的方向。

4 結(jié)論

白肉靈芝26 子實(shí)體平均單株質(zhì)量最高，82.01 g，菌蓋直徑最大，為16.00 cm，生物學(xué)效率最高，為23.60%，以生物學(xué)效率為目標(biāo)進(jìn)行菌株篩選，26為最佳菌株，且單株質(zhì)量和菌蓋直徑指標(biāo)也顯著高于其他菌株；白肉靈芝菌株15子實(shí)體中三萜含量最高，為1.91%，比藥典高出282.00%，菌株26次之，為1.88%，靈芝菌株15子實(shí)體中多糖含量最高，為1.27%，菌株26次之，為1.13%，菌株15和26的多糖和三萜含量顯著高于其他靈芝菌株。結(jié)合主要農(nóng)藝性狀、生物學(xué)效率和活性成分含量來(lái)判斷，白肉靈芝菌株26、15商品性較好，均適宜拉薩地區(qū)種植推廣。

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Planting Adaptability of Different Ganoderma lucidum Strains in Lasa

SUN Huijuan，GAO Lei

Abstract：In order to select and obtain the high quality Ganoderma lucidum strains suitable for cultivation in Xizang， the main agronomic characters and active components in fruit bodies of 6 different Ganoderma lucidum strains were compared and analyzed by using bag material cultivation. The results showed that strains 15 and 26 were all Ganoderma lucidum. The average single weight of fruiting body of strain 26 was the highest （82.01 g）， the diameter of cap was the largest （16.00 cm）， and the biological efficiency was the highest （23.60%）. The content of triterpenoids in fruitus of strain 15 was the highest （1.91%）， which was 282.00% higher than that in pharmacopoeia （1.88%）. The content of polysaccharides in fruitus of Ganoderma lucidum strain 15 was the highest （1.27%）， which was the highest. The polysaccharide and triterpene contents of isolates 15 and 26 were significantly higher than those of other Ganoderma lucidum strains. According to the main agronomic traits， biological efficiency and active ingredient contents， Ganoderma Lucidum 15 and 26 were suitable for cultivation and promotion in Lhasa area.

Keywords：

Ganoderma lucidum；Lasa；agronomic trait；active ingredients

收稿日期：2023-08-21

基金項(xiàng)目：西藏自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（XZ202101ZR0059G）。

第一作者：孫慧娟（1987-），女，碩士，副研究員，從事食（藥）用菌人工馴化栽培及分子遺傳育種工作。E-mail：m18898002012@163.com。