近自然經(jīng)營(yíng)對(duì)馬尾松林優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位及種間關(guān)系的影響*

鄒豐虎,周雯,柴宗政

(1.貴州大學(xué) 林學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550025;2.貴陽(yáng)市林業(yè)局,貴州 貴陽(yáng) 550081)

生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)是衡量物種間相互關(guān)系的重要方法[1],不僅能有效表征群落穩(wěn)定性,而且還能夠反映群落動(dòng)態(tài)變化[2]。其中,生態(tài)位反映物種在時(shí)空上的位置,對(duì)解釋森林群落中物種共存和競(jìng)爭(zhēng)有較強(qiáng)的指示意義[3-5]。種間聯(lián)結(jié)是指物種或種群在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[6],對(duì)特定物種的保護(hù)具有指導(dǎo)作用[7],能反映林木鄰近個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)作用,從而對(duì)種群發(fā)展及群落演替產(chǎn)生影響。近年來(lái),生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)被廣泛用于研究森林群落種間關(guān)系及物種共存[1,8],為森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性評(píng)價(jià)及發(fā)展趨勢(shì)推演提供重要科學(xué)依據(jù)[9-10]。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是中國(guó)南方地區(qū)種植面積最廣的鄉(xiāng)土針葉樹種,對(duì)我國(guó)木材供應(yīng)和森林生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮起到至關(guān)重要的作用[11-13]。然而,由于長(zhǎng)期大規(guī)模采伐,現(xiàn)存馬尾松林主要為人工純林,存在樹種單一、中幼林比例高、林分密度大、抵抗病蟲害能力弱、生產(chǎn)力低下等問(wèn)題。這些問(wèn)題使得馬尾松林產(chǎn)品難以滿足市場(chǎng)需求,尤其是優(yōu)質(zhì)大徑材的需求[14]。通過(guò)實(shí)踐探究,將近自然經(jīng)營(yíng)理論與技術(shù)應(yīng)用于馬尾松林的經(jīng)營(yíng)管理中[15-16],以提高其質(zhì)量和效益。研究顯示近自然經(jīng)營(yíng)對(duì)改善馬尾松林競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[16]、促進(jìn)林下更新[17]、優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)[18],對(duì)加快人工純林向異齡復(fù)層混交林方向發(fā)展具有較好的推動(dòng)作用。近自然經(jīng)營(yíng)主要以目標(biāo)樹單株擇伐的方式改變森林內(nèi)部生境和樹種優(yōu)勢(shì)度,從而使樹種適應(yīng)能力、競(jìng)爭(zhēng)能力和種間關(guān)系發(fā)生變化,從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[19]。近年來(lái),對(duì)于馬尾松林優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位和種間關(guān)系在近自然經(jīng)營(yíng)下的變化的相關(guān)研究報(bào)道較少,然而,這類研究對(duì)于進(jìn)一步了解近自然經(jīng)營(yíng)對(duì)森林群落中樹種間關(guān)系的調(diào)控以及混交樹種篩選與配置具有較高的指導(dǎo)意義。

本研究以中德財(cái)政合作貴州森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)項(xiàng)目中的馬尾松近自然經(jīng)營(yíng)試驗(yàn)示范區(qū)為研究區(qū)域,選取近自然經(jīng)營(yíng)已有10余年的馬尾松林為研究對(duì)象。通過(guò)樣地調(diào)查,并采用生態(tài)位測(cè)定、方差比率法(VR)、χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)等方法,探究了近自然經(jīng)營(yíng)對(duì)馬尾松林中12個(gè)喬木優(yōu)勢(shì)樹種在成樹、幼樹和幼苗這3個(gè)生長(zhǎng)階段的生態(tài)位及種間關(guān)系的影響。通過(guò)該項(xiàng)研究以期明確近自然經(jīng)營(yíng)技術(shù)措施是否能有效改善馬尾松林的生態(tài)位和種間關(guān)系,并為后續(xù)的經(jīng)營(yíng)管理提供實(shí)踐基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴陽(yáng)市開陽(yáng)縣龍崗鎮(zhèn),屬黔中高原區(qū),主要地貌類型為低中山、中中山山地及丘陵,地勢(shì)起伏較大,地下暗河伏流,地面山坡、河流、溝谷鑲嵌分布,平均海拔約1 200 m。屬亞熱帶濕潤(rùn)溫和型氣候,冬無(wú)嚴(yán)寒,夏無(wú)酷暑,平均氣溫15.3 ℃,無(wú)霜期年平均長(zhǎng)達(dá)300 d以上;雨熱同季,雨量充沛,年均降水量1 200 mm。土壤母質(zhì)以砂頁(yè)巖、石灰?guī)r、白云巖為主,土壤類型有黃壤和石灰土,主要為酸性黃壤。森林類型以馬尾松、杉木(Cunninghamialanceolata)等針葉人工林為主,另外還存在少量楓香(Liquidambarformosana)、白櫟(Quercusfabri)、麻櫟(Quercusacutissima)等闊葉樹種。

本研究以實(shí)施近自然經(jīng)營(yíng)10余年的馬尾松林為研究對(duì)象。近自然經(jīng)營(yíng)措施是基于目標(biāo)樹單株作業(yè)法,以林分平均胸徑(d)劃分馬尾松林生長(zhǎng)階段,并據(jù)此制定相應(yīng)的經(jīng)營(yíng)措施(表1)。

表1 馬尾松林不同生長(zhǎng)階段的近自然經(jīng)營(yíng)措施

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

參考研究區(qū)馬尾松林分布及近自然經(jīng)營(yíng)實(shí)施情況,按年齡梯度共計(jì)設(shè)置24組成對(duì)樣地(1個(gè)經(jīng)營(yíng)樣地和1個(gè)對(duì)照樣地,兩個(gè)樣地具有相同的林分年齡和相近的立地條件),包含5組幼齡林、11組中齡林和8組近熟林,共計(jì)48個(gè)樣地。布設(shè)圓形樣地進(jìn)行調(diào)查,樣地半徑為14.57 m,面積為667 m2。每個(gè)圓形樣地內(nèi)均勻布設(shè)9個(gè)同心樣圓,圓心間距離為5 m,圓心用PVC管固定,其中大的樣圓(4 m2)調(diào)查灌木和更新,小的樣圓(2 m2)調(diào)查草本植物,另外布設(shè)4個(gè)面積為1 m2的樣圓調(diào)查土壤。對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥5 cm的立木使用全站儀(TOPCON-GTS-602AF)每木定位,實(shí)測(cè)胸徑、樹高、冠高、枝下高、冠幅,記錄林木質(zhì)量、病蟲害狀況、生活力并進(jìn)行林木分級(jí)。在4 m2樣圓內(nèi)對(duì)林下更新(幼樹:1 cm≤胸徑(DBH)<5 cm;幼苗:胸徑<1 cm)及灌木的種類、株高、株數(shù)、蓋度和病蟲害狀況等進(jìn)行調(diào)查。在2 m2樣圓內(nèi)調(diào)查草本植物的種類、株高、株數(shù)、蓋度和病蟲害狀況。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值計(jì)算

重要值(IV)反映物種的相對(duì)優(yōu)勢(shì)程度。計(jì)算方法如下:

IV=(Ar+Pr+Fr)/3

式中:Ar為相對(duì)多度,Pr為相對(duì)顯著度,Fr為相對(duì)頻度。

1.3.2 生態(tài)位寬度

采用Levins提出、并由Colwell和Futuyma修改的公式來(lái)計(jì)算[20]。

式中:Bf為第f物種的生態(tài)位寬度;r為資源水平數(shù);Pik為第i物種在第k個(gè)資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上重要值總和的比例。

1.3.3 生態(tài)位重疊度

根據(jù)Pianka公式計(jì)算生態(tài)位重疊[21]:

式中:Oij表示物種i和j的生態(tài)位重疊值;r為資源水平數(shù);Pik和Pjk分別為第i和j物種在第k個(gè)資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上重要值總和的比例。

1.3.4 總體聯(lián)結(jié)性

采用Schluter提出的方差比率(varianceratio,VR)法來(lái)測(cè)定多物種間的總體聯(lián)結(jié)性,并用統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián)顯著度,計(jì)算公式如下。

W=VR×N

式中:Pi=nI/N,ni為物種i出現(xiàn)的樣方量,N為總樣方量;S為總物種量,Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)物種的總量;t為樣方中物種的平均值。

1.3.5 卡方檢驗(yàn)(χ2)

種間聯(lián)結(jié)采用χ2檢驗(yàn)進(jìn)行定性研究,根據(jù)2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)量測(cè)定成對(duì)種間的聯(lián)結(jié)性,將12個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種是否在48個(gè)樣地中出現(xiàn)轉(zhuǎn)化為48×12的0、1二元矩陣,0表示樹種未在樣地中出現(xiàn),1表示出現(xiàn)。由于χ2分布屬于連續(xù)型分布,而本研究的數(shù)據(jù)為非連續(xù)性數(shù)據(jù),因此采用Yates的連續(xù)校正公式計(jì)算[22]。

式中:N為總樣地量,a為2個(gè)物種均出現(xiàn)的樣地量,b、c為僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣地量,d為2個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣地量。若χ2<3.841(即P>0.05),認(rèn)為2個(gè)物種獨(dú)立分布,即種間聯(lián)結(jié)性不顯著;若3.841<χ2<6.635(即0.016.635(即P<0.01)表示種間聯(lián)結(jié)性極顯著。χ2值均為正,當(dāng)ad>bc,為正聯(lián)結(jié);ad

1.3.6 Spearman秩相關(guān)系數(shù)

χ2檢驗(yàn)僅定性判斷了種間聯(lián)結(jié)性是否顯著,并不能確定不顯著的種對(duì)間是否具有聯(lián)結(jié)性,也無(wú)法定量區(qū)分聯(lián)結(jié)程度的大小,不能清晰地表示物種間聯(lián)結(jié)性的差異性[23]。Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)是基于數(shù)量數(shù)據(jù),能更準(zhǔn)確地反映物種間的相互關(guān)聯(lián)性,從而對(duì)χ2檢驗(yàn)進(jìn)行有效補(bǔ)充和完善[24]。因此,在種間聯(lián)結(jié)χ2檢驗(yàn)后,進(jìn)一步采用Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)確定其聯(lián)結(jié)程度。本研究利用12個(gè)優(yōu)勢(shì)喬木樹種的重要值作為Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)的數(shù)量指標(biāo),對(duì)種對(duì)間的線性關(guān)系進(jìn)行定量分析,分析它們同時(shí)存在的可能性。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式如下。

數(shù)據(jù)處理與制圖使用R4.2.2完成,重要值計(jì)算采用forestHES包,生態(tài)位特征及種間關(guān)系分析使用spaa包,并使用ggplot2進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長(zhǎng)階段優(yōu)勢(shì)樹種的重要值

48個(gè)馬尾松樣地中共出現(xiàn)喬木樹種36種,隸屬于28科33屬,喬木樹種組成相對(duì)簡(jiǎn)單,見(jiàn)表2。

由表2可知,在成樹、幼樹和幼苗三個(gè)生長(zhǎng)階段,馬尾松、楓香、杉木、白櫟、麻櫟、柃木(Euryajaponica)、楤木(Araliachinensis)、火炬松(Pinustaeda)、光皮樺(Betulaluminifera)、山楊(Populusdavidiana)、鹽膚木(Rhuschinensis)和漆樹(Toxicodendronvernicifluum)這12個(gè)樹種的重要值均相對(duì)較高(表2),其中成樹階段重要值占比超過(guò)了98%,幼樹階段重要值占比超過(guò)了91%,幼苗階段重要值占比超過(guò)了83%。這表明這12個(gè)樹種在馬尾松林中占據(jù)著極其重要的地位和作用,本研究中將他們作為研究區(qū)馬尾松林優(yōu)勢(shì)樹種。

馬尾松的重要值在成樹和幼樹階段占比較高且經(jīng)營(yíng)林分的重要值普遍低于對(duì)照林分;幼苗階段的馬尾松不占優(yōu)勢(shì),經(jīng)營(yíng)林分中馬尾松重要值占比僅0.309%,而對(duì)照林分未調(diào)查到馬尾松幼苗。這表明近自然經(jīng)營(yíng)有效減弱了馬尾松在成樹和幼樹階段的優(yōu)勢(shì)度,同時(shí)一定程度上提升了馬尾松幼苗的存活率。此外,楓香、杉木、白櫟、柃木和楤木等樹種在經(jīng)營(yíng)林分中的重要值高于對(duì)照林分,而麻櫟、光皮樺和山楊等樹種在經(jīng)營(yíng)林分中的重要值低于對(duì)照林分,表明近自然經(jīng)營(yíng)改變了樹種組成及數(shù)量配置。

2.2 不同生長(zhǎng)階段優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位寬度

在成樹、幼樹和幼苗三個(gè)生長(zhǎng)階段,馬尾松、楓香、杉木、白櫟、麻櫟、柃木、楤木共7個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種具有相對(duì)較高的生態(tài)位寬度,表明以上樹種在研究區(qū)馬尾松林中分布相對(duì)廣泛(表3)。此外,大部分樹種的生態(tài)位寬度在經(jīng)營(yíng)林分明顯高于對(duì)照林分。成樹階段,除馬尾松、山楊和鹽膚木的生態(tài)位寬度在經(jīng)營(yíng)林分低于對(duì)照林分,其他樹種的生態(tài)位寬度均高于對(duì)照林分;幼樹階段,除了楓香、杉木、柃木、光皮樺、山楊、鹽膚木和漆樹的生態(tài)位寬度在經(jīng)營(yíng)林分低于對(duì)照林分,其他樹種的生態(tài)位寬度均高于對(duì)照林分;幼苗階段,除了柃木的生態(tài)位寬度在經(jīng)營(yíng)林分低于對(duì)照林分,其他樹種的生態(tài)位寬度均高于對(duì)照林分?？梢?jiàn),近自然經(jīng)營(yíng)能夠有效提升樹種的生態(tài)位寬度,增強(qiáng)樹種的適生能力。

表3 馬尾松林不同生長(zhǎng)階段優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位寬度

2.3 不同生長(zhǎng)階段優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位重疊度

成樹階段的對(duì)照林分中,12個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種共形成55個(gè)種對(duì),其中49個(gè)種對(duì)存在生態(tài)位重疊,生態(tài)位重疊度平均值為0.474(圖1)。其中9對(duì)處于0.80～1.00之間,占比16.36%;14對(duì)處在0.40～0.80之間,占比25.45%;26對(duì)處于0.00～0.40之間,占比47.27%。成樹階段的經(jīng)營(yíng)林分中,12個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種共形成66個(gè)種對(duì),其中53個(gè)種對(duì)存在生態(tài)位重疊,生態(tài)位重疊度平均值為0.449。其中4對(duì)處于0.80～1.00之間,占比6.06%;23對(duì)處在0.40～0.80之間,占比34.8%;26對(duì)處于0.00～0.40之間,占比39.4%。其中生態(tài)位重疊較大的種對(duì)分別是馬尾松—山楊(1.00),楓香—光皮樺(0.90),麻櫟—鹽膚木(1.00),麻櫟—漆樹(1.00)。對(duì)比前者,經(jīng)營(yíng)過(guò)的林分種對(duì)間生態(tài)位重疊度減小了0.025。

圖1 馬尾松林不同生長(zhǎng)階段優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位重疊度

幼樹階段的對(duì)照林分中,共形成55個(gè)種對(duì),其中51對(duì)存在生態(tài)位重疊,生態(tài)位重疊度平均值為0.397。其中3對(duì)處在0.80～1.00之間,分別是馬尾松—麻櫟(1.00),楓香—杉木(0.86),白櫟—柃木(0.82);14對(duì)處在0.40～0.80之間,占比25.5%;34對(duì)處在0.00～0.40之間,占比61.8%。幼樹階段的經(jīng)營(yíng)林分中,其中4對(duì)相互獨(dú)立存在,5對(duì)處于0.80～1.00之間,分別為杉木—漆樹(1.00),白櫟—楤木(0.90),白櫟—漆樹(0.99),麻櫟—漆樹(1.00),楤木—鹽膚木(0.92);12對(duì)處于0.40～0.80之間,占比21.8%;34對(duì)處于0.00～0.40之間。經(jīng)營(yíng)林分總種對(duì)數(shù)與對(duì)照林分一致,但平均值為0.356,相比前者減小了0.041。

幼苗階段的對(duì)照林分中僅有7個(gè)樹種共形成21個(gè)種對(duì),其中15對(duì)存在生態(tài)位重疊,生態(tài)位重疊值在0.00～0.88之間,平均值為0.266。其中僅1對(duì)生態(tài)位重疊值達(dá)到0.88,為楤木—柃木;3對(duì)處于0.40～0.80之間;11對(duì)處在0.00～0.40之間,占比52.38%。幼苗階段的經(jīng)營(yíng)林分中共有10個(gè)樹種形成了45個(gè)種對(duì),其中38個(gè)種對(duì)存在生態(tài)位重疊,平均值為0.238 5。其中2對(duì)處于0.80～1.00之間,分別為白櫟—鹽膚木(0.83),麻櫟—鹽膚木(1.00);7對(duì)處于0.40～0.80之間,占比15.6%;29對(duì)處于0.00～0.40之間,占比64.4%。經(jīng)營(yíng)與對(duì)照林分相比,總種對(duì)數(shù)增加了114%,但平均生態(tài)位重疊度減小了0.027 5。

可見(jiàn),不同生長(zhǎng)階段對(duì)照林分中樹種間生態(tài)位重疊程度均較高,特別是成樹階段,其中馬尾松與其他喬木樹種尤為突出,資源競(jìng)爭(zhēng)比較激烈,近自然經(jīng)營(yíng)明顯降低了各優(yōu)勢(shì)樹種種對(duì)間的生態(tài)位重疊度,提高了生態(tài)位分化程度。

2.4 不同生長(zhǎng)階段優(yōu)勢(shì)樹種的總體聯(lián)結(jié)性

表4 馬尾松林不同生長(zhǎng)階段優(yōu)勢(shì)樹種的總體關(guān)聯(lián)性

2.5 不同生長(zhǎng)階段優(yōu)勢(shì)樹種的種間聯(lián)結(jié)性Spearman秩相關(guān)性分析

基于Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)顯示(圖2、表5),成樹階段對(duì)照林分中,正相關(guān)的種對(duì)有33對(duì),占比60.00%,其中極顯著與不顯著的種對(duì)數(shù)分別為2、31,分別占比3.60%、56.40%;負(fù)相關(guān)種對(duì)有22對(duì),相關(guān)性都不顯著,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.50。經(jīng)營(yíng)林分中,正相關(guān)的種對(duì)有32對(duì),占比48.48%,其中極顯著、顯著和不顯著的種對(duì)數(shù)分別為1、3和28,分別占比1.52%、4.55%和42.42%;負(fù)相關(guān)種對(duì)有34對(duì),占比51.51%,其中顯著和不顯著的種對(duì)分別有2、32,分別占比3.03%、48.48%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.94。以上結(jié)果表明,近自然經(jīng)營(yíng)后成樹的種間關(guān)系被干擾,種間聯(lián)結(jié)性減弱,相互獨(dú)立性增強(qiáng)。

圖2 馬尾松林不同生長(zhǎng)階段優(yōu)勢(shì)樹種種間的Spearman秩相關(guān)系數(shù)

表5 各優(yōu)勢(shì)樹種不同生長(zhǎng)階段相關(guān)性的Spearman檢驗(yàn)結(jié)果

幼樹階段對(duì)照林分中,正相關(guān)的種對(duì)有34對(duì),占比61.82%,其中極顯著、顯著和不顯著的種對(duì)數(shù)分別為2、1和31,分別占比3.64%、1.82%和56.36%;負(fù)關(guān)聯(lián)的有21對(duì),占比38.18%,其中極顯著、顯著和不顯著的種對(duì)數(shù)分別為1、1和19,分別占比1.82%、1.82%和34.55%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.62。經(jīng)營(yíng)林分中,正相關(guān)的種對(duì)有26對(duì),占比57.78%,其中顯著、不顯著的正對(duì)數(shù)分別為2、24,分別占比4.44%和53.33%;呈負(fù)相關(guān)的種對(duì)有19個(gè),占比42.22%,其中顯著和不顯著的種對(duì)數(shù)分別為2和17,分別占比4.44%和37.78%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.37。以上結(jié)果表明,幼樹階段對(duì)照和經(jīng)營(yíng)林分的種間聯(lián)結(jié)性差異不大,表明近自然經(jīng)營(yíng)對(duì)幼樹的種間關(guān)系影響不明顯。

幼苗階段對(duì)照林分中,正相關(guān)的種對(duì)有8對(duì),占比38.10%,其中極顯著、顯著和不顯著的種對(duì)數(shù)分別為1、2和5,分別占比4.76%、9.52%和23.81%;呈負(fù)相關(guān)的種對(duì)有13個(gè),占比61.90%,相關(guān)性皆不顯著,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.62。經(jīng)營(yíng)林分中,幼苗種間呈正相關(guān)的種對(duì)有24個(gè),占比53.33%,其中極顯著、顯著和不顯著的種對(duì)數(shù)分別為1、2和21,占比2.22%、4.44%和46.67%;呈負(fù)相關(guān)的種對(duì)有21個(gè),占比61.90%,相關(guān)性皆不顯著,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.43。以上結(jié)果表明,經(jīng)營(yíng)林分中的幼苗的種對(duì)數(shù)比對(duì)照林分增加了24對(duì),表明近自然經(jīng)營(yíng)有效改善了幼苗的生存和生長(zhǎng),使幼苗種間聯(lián)結(jié)性更加復(fù)雜,群落更加穩(wěn)定。

3 討論與結(jié)論

重要值和生態(tài)位寬度均反映了樹種在群落中的相對(duì)優(yōu)勢(shì)程度和作用地位[25-26]。研究區(qū)馬尾松以人工林居多,導(dǎo)致馬尾松成樹和幼樹階段的重要值和生態(tài)位寬度均較高(表2)。而幼苗階段,馬尾松重要值和生態(tài)位寬度明顯不占優(yōu)勢(shì),表明馬尾松存在天然更新困難的問(wèn)題,這主要是由于馬尾松為喜光樹種,幼苗階段的生長(zhǎng)需要良好的光照環(huán)境保證其生長(zhǎng),而研究區(qū)馬尾松普遍存在密度過(guò)大且郁閉度高的問(wèn)題,導(dǎo)致林下光照缺乏,馬尾松幼苗難以生存[27]。這也是對(duì)照林分中未發(fā)現(xiàn)馬尾松幼苗的原因。而經(jīng)營(yíng)林分,通過(guò)撫育采伐對(duì)主林層進(jìn)行密度調(diào)控,伐后林內(nèi)產(chǎn)生的林隙或林窗有效改善了林下光照環(huán)境,創(chuàng)造了適宜馬尾松幼苗生長(zhǎng)的光照環(huán)境,這也是經(jīng)營(yíng)林分中馬尾松幼苗數(shù)量高于對(duì)照林分的主要原因。同時(shí),林下光照環(huán)境的改善也為其他喜光樹種的幼苗創(chuàng)造了較好的生境條件,因而經(jīng)營(yíng)林分中大部分幼樹幼苗的生態(tài)位寬度也普遍高于對(duì)照林分。近自然經(jīng)營(yíng)通過(guò)撫育采伐有效降低了成樹和幼樹階段馬尾松的生態(tài)位寬度,提升了馬尾松幼苗的生態(tài)位寬度和大部分優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位寬度。由此可見(jiàn),適度的撫育采伐有利于保持優(yōu)勢(shì)種群在群落中較大生態(tài)位寬度和較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。賈呈鑫卓等[19]對(duì)思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)天然林生態(tài)位研究和巫志龍等[28]對(duì)天然次生林生態(tài)位研究也有力支持了本研究的結(jié)論。

大部分優(yōu)勢(shì)樹種間生態(tài)位重疊程度不是很高,但馬尾松與其他樹種均存在生態(tài)位高度重疊,生態(tài)位重疊度處于0.54～1.00之間,且平均值大于0.7,主要是由于研究區(qū)馬尾松林多為人工純林,馬尾松占比較高,樹種單一。對(duì)照林分中成樹、幼樹和幼苗3個(gè)階段的生態(tài)位重疊度平均值為0.474、0.397和0.266,經(jīng)營(yíng)林分中則分別為0.449、0.356和0.238 5,表明實(shí)施近自然經(jīng)營(yíng)后,各優(yōu)勢(shì)樹種間生態(tài)位重疊度有所減小,降低了種間競(jìng)爭(zhēng),提高了生態(tài)位分化程度。這與蔣子涵等人的結(jié)論一致[29-31]。減少的生態(tài)位重疊度值主要分布于馬尾松與其他樹種形成的種對(duì)間,這主要是由于研究區(qū)的近自然經(jīng)營(yíng)以采伐馬尾松林木為主,一定程度上減小了馬尾松在林分中的優(yōu)勢(shì)度,從而減小了馬尾松與其他樹種生態(tài)位重疊程度。

群落總體關(guān)聯(lián)性大多呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián),表明群落樹種正向多物種、多齡級(jí)和多層次發(fā)展,但極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)較少,人工林群落樹種間競(jìng)爭(zhēng)不明顯,這與姜俊等[8]對(duì)馬尾松人工林種間聯(lián)結(jié)性研究一致。Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果也表明不同生長(zhǎng)階段經(jīng)營(yíng)和對(duì)照林分種對(duì)間存在一定差異但并不顯著,且正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)占比差異也不明顯。這意味著該群落正處于演替初期,整體結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定,群落內(nèi)物種還處在不斷變化中,表明近自然經(jīng)營(yíng)對(duì)馬尾松林種間關(guān)系的改善具有一定效果但并不理想,種間關(guān)系的改善還需要更長(zhǎng)時(shí)間的演替及更具有針對(duì)性的措施。

本研究結(jié)果表明,馬尾松林近自然經(jīng)營(yíng)過(guò)程中,僅通過(guò)以撫育采伐為主的密度調(diào)控實(shí)現(xiàn)種間關(guān)系的優(yōu)化其作用是有限的,多項(xiàng)研究及生產(chǎn)實(shí)踐均已證實(shí),通過(guò)林下補(bǔ)植或套種闊葉樹種加速針葉純林向針闊混交林轉(zhuǎn)化實(shí)現(xiàn)樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整是有效途徑,而適宜混交樹種的篩選是優(yōu)化種間關(guān)系和調(diào)整樹種結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵。根據(jù)近自然經(jīng)營(yíng)的基本思想,在人工造林或營(yíng)林過(guò)程中,根據(jù)原生植被分布規(guī)律,選擇現(xiàn)有立地條件下適宜生長(zhǎng)的鄉(xiāng)土樹種,科學(xué)篩選混交樹種,培育異齡、復(fù)層、混交的林分結(jié)構(gòu)是保證森林穩(wěn)定健康發(fā)展的關(guān)鍵[32]。同時(shí),種間聯(lián)結(jié)可作為森林經(jīng)營(yíng)中樹種配置的量化依據(jù)[8],對(duì)探究林分樹種搭配、混交模式設(shè)計(jì)等方面具有重要的指導(dǎo)意義。因此,結(jié)合我們的研究,可以確定楓香和麻櫟、白櫟等櫟類樹種是研究區(qū)馬尾松林較為適宜的混交樹種,其原因有以下3個(gè)方面:(1)是研究區(qū)廣泛分布的鄉(xiāng)土樹種,適應(yīng)能力較強(qiáng);(2)在馬尾松林中具有較大的生態(tài)位寬度且幼苗、幼樹和成樹階段均有分布,能與馬尾松和諧相處建立良好的種間關(guān)系;(3)3個(gè)樹種都為高大喬木且長(zhǎng)壽命樹種,可以與馬尾松長(zhǎng)期共存?；诖?本研究建議針對(duì)研究區(qū)馬尾松純林化程度過(guò)高且密度過(guò)大的這類林分,應(yīng)在密度調(diào)控的基礎(chǔ)上,結(jié)合林下補(bǔ)植楓香和麻櫟、白櫟等櫟類樹種,加速群落演替,盡快達(dá)到改善種間關(guān)系和提升群落穩(wěn)定性的目的。