哈尼梯田溝渠的植物多樣性特征及其影響因素*

陳春仙,宋維峰,馬建剛

(西南林業(yè)大學 生態(tài)與環(huán)境學院,云南 昆明 650224)

溝渠是存在于農(nóng)田邊緣的“半自然”生態(tài)系統(tǒng),具有濕地的性質(zhì)和特征,在調(diào)節(jié)農(nóng)業(yè)水平衡、防洪灌溉、凈化水質(zhì)以及維持生物多樣性等方面發(fā)揮著極其重要的作用[1]。植被作為溝渠生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分,具有顯著的水文和生態(tài)效應(yīng),其多樣性是衡量與評價生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的重要指標,直接或者間接地影響著生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定程度[2]。一方面,溝渠植物能夠直接吸收水體中的氮磷養(yǎng)分,為微生物代謝提供基質(zhì),進而提高對污染物的吸收和降解[3];另一方面,溝渠內(nèi)豐富多樣的原生植物能夠為眾多動植物提供棲息地和庇護所,對維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定有著不可替代的作用[4]。因此,深入開展溝渠植物多樣性及其環(huán)境驅(qū)動因子的研究,有利于反映溝渠植物多樣性響應(yīng)環(huán)境變化的演替規(guī)律,也對溝渠植物多樣性的保護和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展具有指導意義。

由于溝渠結(jié)構(gòu)、人為干擾、土壤和水質(zhì)等環(huán)境因子之間存在差異,環(huán)境因子的改變對溝渠植物生物多樣性的影響尤為重要[3-5]。相關(guān)研究表明,具有良好濕度和營養(yǎng)條件的溝渠微生境更有利于植被斑塊形成,其植物多樣性顯著高于非溝渠地帶[6]。如Meier等[6]研究發(fā)現(xiàn)溝渠植物多樣性差異主要取決于溝渠剖面類型和人為管理,箱形、梯形等形狀清晰的溝渠其植物多樣性顯著高于填平溝,人為管理的時間與頻率對溝渠植物物種組成有影響顯著。林朝暉等[7]認為干擾程度適中的三級溝渠植物群落多樣性和均勻度最高。土壤作為生態(tài)系統(tǒng)演替過程的重要載體,是植物生長發(fā)育的重要支撐[8]。何彤慧等[2]研究顯示影響銀川平原溝渠植物多樣性的直接因素是底泥和邊坡土壤含水鹽量;Zhang等[9]發(fā)現(xiàn)地下水深度通過改變土壤水分和鹽分含量來影響植物多樣性。另有研究表明,積水的存留時間及耕作管理是影響河套灌區(qū)溝渠植物物種多樣性的主要因素,而排水溝渠等級間變化趨勢不明顯[10]。此外,除草劑與化肥的施用也會導致溝渠植物物種個體數(shù)發(fā)生明顯變化,顯著影響物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)[11]。然而目前關(guān)于溝渠植物多樣性的研究多集中于北方農(nóng)田灌區(qū)[7-11],對于西南地區(qū)的溝渠植物多樣性的研究仍處于空白狀態(tài)。

哈尼梯田主要分布于云南省紅河哀牢山南段的元陽、紅河、綠春、金平等縣,規(guī)模7.0×104hm2,其核心區(qū)是元陽縣。由于特殊的地理及氣候環(huán)境形成了上為森林,寨子居中,下為梯田,溝渠串聯(lián)其間的“森林-村莊-梯田-河流”獨特景觀[12]?？v橫交錯的溝渠不僅保證了水分和營養(yǎng)物質(zhì)在梯田內(nèi)部相互傳遞[13],也為動植物提供了繁衍的棲息地,豐富了哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)多樣性。近年來哈尼梯田地區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)和旅游業(yè)發(fā)展迅速,致使梯田溝渠生態(tài)環(huán)境面臨巨大威脅,如村莊生活污水排放缺乏管理,農(nóng)藥化肥施用過量,溝渠修繕和旅游開發(fā)導致的溝渠植被破壞等。而有關(guān)哈尼梯田溝渠的研究多集中在灌溉系統(tǒng)[14]、景觀特征[15]和農(nóng)業(yè)污染截留[16]等方面;對哈尼梯田溝渠植物資源的基礎(chǔ)調(diào)查以及溝渠植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性研究未見報道。本研究以哈尼梯田全福莊小寨流域為研究對象,通過調(diào)查各級溝渠植物種分布特征,解析不同類型溝渠植物多樣性特征與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系,旨在探明溝渠植物分布特征和多樣性以及影響溝渠植物多樣性的主要環(huán)境因子,以期為維持哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和哈尼梯田可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)隸屬于云南省元陽縣新街鎮(zhèn)全福莊村(22°49′～23°19′N、102°27′～103°13′E),地貌類型為中山深切割地貌,試驗區(qū)全福莊小寨流域是哈尼梯田“四素同構(gòu)”生態(tài)系統(tǒng)的典型代表[12-13]。小流域梯田區(qū)面積63 hm2,海拔1 705～1 895 m,氣候?qū)儆趤啛釒降丶撅L氣候,年平均降水量1 397.6 mm,雨季為5—10月,年均相對濕度為85%,年平均氣溫為20.5 ℃,年均日照時數(shù)1 820.8 h,年均蒸發(fā)量為1 184.1 mm。研究區(qū)溝渠縱橫交錯,類型多樣,根據(jù)其分布、結(jié)構(gòu)、數(shù)量及用途等特點,劃分為一級溝渠、二級溝渠、三級溝渠、斷頭渠共4種溝渠類型[14];并依據(jù)各級溝渠離干擾源(村莊、公路等人為活動較大的地區(qū))距離的遠近,將人為干擾程度分為S1(少干擾)、S2(輕度干擾)、S3(中度干擾)、S4(強度干擾)[17](表1)。研究區(qū)內(nèi)溝渠植被以為草本植物為主,土壤類型以黃棕壤為主。

表1 研究區(qū)樣地基本情況

1.2 溝渠類型調(diào)查與劃分

基于張兆豪等[14]在哈尼梯田渠系提取劃分的方法,通過實地調(diào)查對哈尼梯田溝渠的寬度、深度、材質(zhì)等進行實際測量記錄,利用無人機遙感技術(shù)獲取高精度梯田影像,結(jié)合ArcGis進行溝渠的勾繪,通過自動識別、輔助解譯與實地調(diào)查對哈尼梯田溝渠進行分級。

1.3 溝渠植物調(diào)查與土壤樣品采集

在溝渠類型分級的基礎(chǔ)上,對哈尼梯田不同溝渠的植被進行實地調(diào)查,海拔每降低5 m,在溝渠過水斷面的兩側(cè)布置一個1 m×1 m的樣方。記錄每個樣方內(nèi)植物的種名、數(shù)量、蓋度、高度、生態(tài)型、人為干擾程度等;每個樣方采集0～20 cm土壤樣品,混凝土溝渠的土壤樣品采集則在靠近混凝土溝渠的位置采集。共計調(diào)查107個樣方(圖1)。

圖1 樣方布置位置

1.4 指標測定

將土樣進行風干過篩去雜質(zhì)后用于測定其各項指標,每一個指標數(shù)據(jù)重復測定3次,取平均值作為測定值。其中pH值用玻璃電極電位法測定;土壤有機碳(SOC)用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化法測定;土壤全氮(TN)采用凱氏定氮法測定;土壤全磷(TP)采用堿熔-鉬銻抗比色法測定;土壤全鉀(TK)采用酸溶-火焰光度計法測定[7]。

1.5 溝渠植物多樣性計算

選取常用的物種多樣性指數(shù)Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(H)、Margalef物種豐富度指數(shù)(R)、Simpson物種優(yōu)勢度指數(shù)(D)、和Pielou物種均勻度指數(shù)(E)[11]。計算公式如下。

①

②

R=(S-1)/lnN

③

E=H/lnS

④

式中:S表示物種的總數(shù),Pi表示第i種物種的個體數(shù)Ni占所有個體總數(shù)N的比例。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

運用Excel 2010和Origin 2017軟件進行數(shù)據(jù)處理與繪圖;采用SPSS 24軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較(LSD);采用CANOCO 5.0 軟件進行冗余分析(RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 哈尼梯田溝渠結(jié)構(gòu)特征

哈尼梯田全福莊小寨流域共有溝渠38條,其中一級溝渠2條,二級溝渠16條、三級溝渠13條,斷頭渠7條(表2)。從溝渠長度和斷面來看,一級溝渠平均長度遠大于其他溝渠,縱貫整個梯田兩側(cè)灌區(qū),一級和二級溝渠斷面寬度差異性不大,在0.52～0.54 m之間。各級溝渠斷面深度總體呈隨溝渠等級的降低而降低的趨勢。從溝渠結(jié)構(gòu)來看,研究區(qū)一級溝渠主要以混凝土三面襯砌和石塊襯砌兩側(cè)為主,二級溝渠以石塊襯砌兩側(cè)和土石溝為主,三級溝渠主要是土石溝和土溝,斷頭渠則主要為土溝。結(jié)合表1可知,受溝渠結(jié)構(gòu)和干擾程度的影響各級溝渠植被覆蓋度差異性顯著(P<0.05),變化趨勢呈斷頭渠>三級溝渠>二級溝渠>一級溝渠。哈尼梯田一級溝渠主要是從自然河流引水,為了保證各級梯田水量供給,大部分已混凝土硬化,溝渠水流流速快,不利于植被的生長和發(fā)育;二級溝渠是將一級溝渠來水進行分流灌溉;三級溝渠一般位于道路與田塊之間,承擔田塊間的分流灌溉任務(wù);而斷頭渠是哈尼梯田地區(qū)特殊的一種渠道,受地形限制其頂端沒有連接任何一級溝渠,通過梯田田塊直接流入溝渠。三級溝渠和斷頭渠水流流速慢,利于泥沙淤積,土質(zhì)溝渠結(jié)構(gòu)為植被生長提供了良好的土壤生境。

表2 研究區(qū)溝渠類型及特征

2.2 哈尼梯田溝渠植物物種組成與分布

經(jīng)調(diào)查與統(tǒng)計,哈尼梯田溝渠共出現(xiàn)118種植物,隸屬45科100屬。植物種類比較豐富的科為菊科(Asteraceae,14屬18種)、禾本科(Poaceae,14屬16種),占總種數(shù)的28.81%;其次為薔薇科(Rosaceae,4屬6種)、唇形科(Lamiaceae,6屬6種)、豆科(Leguminosae,5屬5種)、傘形科(Apiaceae,4屬5種),占總種數(shù)的18.64%;其他多為單科單屬,如千屈菜科(Lythraceae)、十字花科(Brassicaceae)、三白草科(Saururaceae)等。從分類學角度來看,哈尼梯田溝渠植物多為雙子葉植物(30科70屬84種),單子葉植物(5科20屬24種)次之,蕨類植物(10科10屬10種)最少,調(diào)查中并未發(fā)現(xiàn)裸子植物。

由表3可知,哈尼梯田各級溝渠科屬種數(shù)總體隨溝渠等級降低呈遞增趨勢,表現(xiàn)為三級溝渠植物最為豐富,斷頭渠次之,二級溝渠和一級溝渠最差。植物優(yōu)勢群落分布顯示,一級溝渠植物群落主要以野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)、魚腥草(Houttuyniacordata)和藎草(Arthraxonhispidus)群落居多;二級溝渠和三級溝渠各優(yōu)勢群落占比相對均勻,在7.12%～8.99%之間,其中三級溝渠優(yōu)勢群落種類最多,且以濕生植物和中生植物為主,如馬唐(Digitariasanguinalis)、求米草(Oplismenusundulatifolius)、頭花蓼(Persicariacapitata)群落等;斷頭渠植被群落主要以金絲草(Pogonatherumcrinitum)、短葉水蜈蚣(Kyllingabrevifolia)和野茼蒿群落為主。

表3 哈尼梯田溝渠主要植物種群

根據(jù)哈尼梯田溝渠植物的生境與生態(tài)習性,參考侯志勇等[18]對洞庭湖濕地植物生活型與生態(tài)型的劃分方法,將哈尼梯田溝渠植物劃分為濕生植物、中生植物、旱生植物、挺水植物和浮水植物5種水分生態(tài)型(表4)。哈尼梯田溝渠植物水分生態(tài)型種類表現(xiàn)為濕生植物(52種)>中生植物(42種)>挺水植物(12種)>旱生植物(10種)>浮水植物(2種),不同溝渠之間中生、旱生、挺水和浮水植物種數(shù)差異不大,而濕生植物種數(shù)存在明顯差異,尤以三級溝渠最多(33種)。

表4 哈尼梯田溝渠植物水分生態(tài)類型

2.3 哈尼梯田溝渠的植物多樣性

由圖2可知,哈尼梯田不同溝渠植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均存在顯著差異。Shannon-Wiener指數(shù)主要分布在1.84～2.26,三級溝渠和斷頭渠最大,顯著高于一級溝渠和二級溝渠;Simpson指數(shù)變化趨勢為:三級溝渠>斷頭渠>二級溝渠>一級溝渠,其中三級溝渠顯著高于其它三種溝渠,斷頭渠和二級溝渠差異性不顯著(P>0.05),但顯著高于一級溝渠;Pielou指數(shù)主要分布在0.74～0.84,二級溝渠最大,其次為三級溝渠和一級溝渠,斷頭渠最小,各溝渠植物之間差異性不顯著;而Margalef指數(shù)則表現(xiàn)為三級溝渠顯著高于其他三種溝渠,一級溝渠、二級溝渠和斷頭渠差異性不顯著。綜合來看,哈尼梯田三級溝渠植物多樣性指標總體高于其他溝渠,表明三級溝渠植被群落的結(jié)構(gòu)復雜多樣,更適于植物的生存。

圖2 不同溝渠的植物物種多樣性

2.4 哈尼梯田溝渠植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

通過冗余分析來解釋哈尼梯田溝渠植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系,其中響應(yīng)變量為哈尼梯田溝渠植物指數(shù)Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(H)、Margalef物種豐富度指數(shù)(R)、Simpson物種優(yōu)勢度指數(shù)(D)、和Pielou物種均勻度指數(shù)(E),解釋變量為環(huán)境因子,見表5。研究發(fā)現(xiàn),哈尼梯田溝渠植物多樣性—環(huán)境因子在前2排排序軸的相關(guān)系數(shù)0.953和0.986,冗余分析第一排序軸RDA1和第二排序軸RDA2分別解釋了總變量的77.83%和11.72%,且蒙特卡洛檢驗顯示排序結(jié)果可信(F=11.3,P=0.016)。因此,冗余分析的前2排序軸能夠很好地反映哈尼梯田溝渠植物多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

表5 哈尼梯田溝渠植物多樣性和環(huán)境因子的冗余分析(RDA)

由圖3可以看出,排序軸RDA1與干擾程度(S)、土壤有機碳(SOC)和海拔(A)的相關(guān)性較大,而排序軸RDA2主要反映積水深度(h)的影響。根據(jù)箭頭夾角的大小和連線的長度,哈尼梯田溝渠植物多樣性指數(shù)H、D、R和與S、A、pH呈負相關(guān),與SOC、TN、TP和K等環(huán)境因子呈正相關(guān),D、H、E與水深h呈負相關(guān);從顯著性來看,S與哈尼梯田溝渠植物多樣性的相關(guān)性最大(P<0.01),其次為SOC和A,而TN、TP、K、h和pH對溝渠植物多樣性的影響相對較小。

圖3 哈尼梯田溝渠植物多樣性與環(huán)境因子的冗余分析排序

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)哈尼梯田溝渠植物達45科100屬118種,占哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)植物總物種數(shù)的18.13%[19],菊科和禾本科植物是哈尼梯田溝渠的優(yōu)勢科,其發(fā)達的根系有利于土坎溝渠的穩(wěn)定性[20]。哈尼梯田不同溝渠類型的植物物種組成差異較大,一級溝渠和斷頭渠植物群落與其他溝渠的相似程度低,而二級溝渠和三級溝渠之間植物群落的相似度較高,這與楊玉鳳等[21]研究結(jié)果一致,符合自然植被分布格局的“中域效應(yīng)”[22]。相關(guān)研究表明,水文環(huán)境是控制濕地植物構(gòu)成和分布的關(guān)鍵要素[18],濕生植物能夠適應(yīng)哈尼梯田溝渠周期性干濕交替的水文環(huán)境,其占比最大且分布最廣;同時,受梯田溝渠修繕和人為灌溉管理的影響,溝渠水位總體變化程度小,溝內(nèi)與溝岸干濕分明,導致旱生和中生植物多分布于淹水時間短或不被淹沒的溝岸,而挺水和浮水植物多分布于溝底和流速較緩之處?？傮w來看,哈尼梯田溝渠斷面“溝邊-溝壁-溝底”的植物生態(tài)型過渡趨勢表現(xiàn)為旱生、中生植物-濕生植物-水生植物,尤以三級溝渠較明顯。

溝渠是哈尼梯田最重要的生態(tài)廊道,受村莊、梯田、森林等多種子生態(tài)系統(tǒng)的影響,其溝渠植物多樣性影響因素呈現(xiàn)一定的多樣性和復雜性[12-16]。相關(guān)研究表明,海拔梯度造成的環(huán)境差異對植物群落物種多樣性影響較大[23]。本研究中三級溝渠普遍分布在1 700～1 750 m中低海拔處,氣候比較溫和,利于植物的生長和繁衍,植物多樣性高,這與梁道省等[24]研究結(jié)果一致。李艷紅等[25]認為人為干擾會對植物多樣性造成顯著影響,干擾程度越高,植物多樣性越低。本研究發(fā)現(xiàn),哈尼梯田不同類型溝渠植物H、D、R物種多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致,三級溝渠最高,斷頭渠次之,一級溝渠和二級溝渠較低,說明三級溝渠和斷頭渠相較于一級和二級溝渠表現(xiàn)出更豐富和穩(wěn)定的物種組成。分析其原因:哈尼梯田部分一級和二級溝渠為了保水防滲和旅游業(yè)的發(fā)展都采取混凝土和石塊襯砌,加之溝渠內(nèi)水流速度較快,積水期較短,致使溝渠植物失去生長環(huán)境;而三級溝渠和斷頭渠溝渠水位較深,流速較緩,土質(zhì)溝渠易于植物附著,且梯田內(nèi)流出的營養(yǎng)物質(zhì)為植物生長提供必要的養(yǎng)分,故三級溝渠和斷頭渠植物多樣性較高。另有研究表明,中度人為干擾能夠改善土壤理化性質(zhì),進而增加植被群落物種多樣性水平[26]。本研究中二級溝渠多以土石質(zhì)結(jié)構(gòu)為主,主要承擔引水灌溉分流的任務(wù),溝渠植被受人為直接性破壞較少,整體溝渠生境較為良好,均勻度指數(shù)最高,符合中度干擾理論[8,11]。

通過RDA分析發(fā)現(xiàn),本研究中干擾程度對溝渠植物多樣性的影響最為顯著,其次為海拔,這進一步說明干擾程度和海拔是影響哈尼梯田溝渠植物多樣性的主要驅(qū)動因子。土壤養(yǎng)分是影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和循環(huán)的關(guān)鍵因子,對維持植物物種多樣性具有重要作用[27]。楊浚恒等[28]研究表明土壤有機碳、全氮和全磷是影響貴州娘娘山沼澤濕地植物多樣性的主要因子;而本研究中土壤有機碳(SOC)對哈尼梯田溝渠植物多樣性的影響最為顯著,土壤TN、TP和K等對溝渠植物多樣性的影響不顯著,這說明研究區(qū)土壤TN、TP和TK資源較為充?；究梢詽M足植被生長需求。相關(guān)研究表明,積水的季節(jié)性變化會直接影響著溝渠內(nèi)積水深度和植被淹水時間的長短,進而導致植物物種和蓋度分布存在差異[29];而本研究中積水深度對溝渠植物多樣性的影響不顯著,這可能是因為溝渠水位變化受人為灌溉管理的影響,同時本次研究采樣時間為同一季節(jié),忽略了溝渠流水的季節(jié)性變化,因此后續(xù)研究中可綜合考慮季節(jié)性變化特征,進一步分析溝渠植物物種多樣性與積水的關(guān)聯(lián)性。

3.2 結(jié)論

哈尼梯田溝渠系統(tǒng)共出現(xiàn)植物45科100屬118種,菊科和禾本科種類最多。不同溝渠植物物種組成和物種多樣性指數(shù)差異明顯,總體表現(xiàn)為三級溝渠物種組成豐富,物種多樣性水平最高,斷頭渠次之,而一級和二級溝渠較差,但在適度干擾下的二級溝渠植物表現(xiàn)出較高的均勻度。綜合來看,哈尼梯田溝渠植物多樣性是梯田空間結(jié)構(gòu)和人為干擾程度共同作用的結(jié)果,其中干擾程度的影響最為顯著,其次為海拔和土壤有機質(zhì)含量。因此,未來應(yīng)利用哈尼族傳統(tǒng)農(nóng)耕方式(刻木分水、嘎收),加強旅游管理和生態(tài)溝渠修繕,改善溝渠生境條件,維護哈尼梯田溝渠生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。