趙夏云 瞿飛 楊靜 馬關(guān)鵬 周麟筆 蔣芳芳 文林宏
摘? ? 要:為了探究鮮食嫩南瓜種子成熟過程中種子活力及生理生化特性的變化趨勢,以自育品種為試驗材料,對不同成熟度采收的種子活力指標和生理生化指標進行測定,分析他們之間的相關(guān)性。結(jié)果表明,隨著種子的成熟,種子逐漸發(fā)育飽滿,種皮木質(zhì)化明顯;授粉后45 d時種子已具有萌發(fā)能力,授粉后70 d種子活力最高;貯藏物質(zhì)在授粉后35~50 d基本完成積累,脂肪、蛋白質(zhì)、淀粉大量形成,而可溶性總糖和可溶性還原糖含量同期持續(xù)減少。吸脹8 h的南瓜種子中SOD、CAT、POD活性受MDA含量變化影響,隨著成熟度的增加,呈先升高后降低再升高的變化趨勢;各內(nèi)源激素含量變化波動不同,其中SA與BR含量整體上呈顯著增長趨勢且高于其他激素,GA3與ABA含量變化趨勢相反,ETH含量授粉后35 d最高。相關(guān)性分析表明,種子活力指標與SOD、POD活性以及淀粉、粗脂肪、CTK、GA3、IAA、BR、SA含量呈正相關(guān),而與可溶性總糖、可溶性還原糖、蛋白質(zhì)、MDA、ABA、ETH含量呈負相關(guān)。綜上,不同成熟度對鮮食嫩南瓜種子質(zhì)量和種子活力有顯著影響。鮮食嫩南瓜種子發(fā)育過程中的生理生化過程復(fù)雜,伴隨著貯藏物質(zhì)的大量積累,抗氧化酶活性與MDA、內(nèi)源激素含量不斷變化。
關(guān)鍵詞:鮮食嫩南瓜;種子活力;生理生化特性;成熟度
中圖分類號:S642.1 文獻標志碼:A 文章編號:1673-2871(2024)03-103-09
Study on seed vigor and physio-biochemical characteristics of fresh-Cucurbita moschata seeds of different maturity
ZHAO Xiayun1, QU Fei1, YANG Jing1, MA Guanpeng1, ZHOU Linbi1, JIANG Fangfang2, WEN Linhong1
(1. Institute of Horticulture, Guizhou Academy of Agricultural Sciences,Guiyang 550025, Guizhou, China; 2. Majiang Economic Crop and Technology Promotion Station, Majiang 557600, Guizhou, China)
Abstract: To explore the changes of seed vigor and physio-biochemical characteristics of fresh-Cucurbita moschata seeds during the maturation period, a self-breeding variety was used as materials to analyze the relationship of the vigor and physio-biochemical indexes of seeds with different maturity. The results showed that the seeds gradually developed plump morphology with the maturity, and the seed coat was obviously lignified. After 45 days post-anthesis (dpa), the seeds began to appear germinating ability and reached a peak at 70 dpa. During 35-50 dpa, the accumulation of stored substances was basically completed, and large quantities of fat, protein and starch were formed, while the content of total soluble sugar and soluble reducing sugar continued to decrease. With increased seed maturity, the activities of SOD, CAT and POD in seeds after 8 h imbibition were affected by MDA content, with a trend of first increasing and then decreased. The content of endogenous hormones varied, with of SA and BR showing a significant increasing trend overall and higher than other hormones, while GA3 and ABA showed an opposite trend, and ETH was the highest at 35 dpa. Correlation analysis indicated that seed vigor indexes were positively correlated with SOD activity, POD activity, the contents of starch, crude fat, CTK, GA3, IAA, BR and SA, but negatively correlated with the contents of total soluble sugar, soluble reducing sugar, protein, MDA, ABA and ETH. In conclusion, the development of fresh-Cucurbita moschata seeds was accompanied by the accumulation of storage substances, the increase and decrease of antioxidant enzyme activities and MDA content, the change of endogenous hormone content and the complex physio-biochemical process.
Key words: Fresh-Cucurbita moschata; Seed vigor; Physio-biochemical characteristics; Maturity
鮮食嫩南瓜是指中國南瓜類型中以嫩瓜作為主要食用器官的品種,屬于葫蘆科南瓜屬一年生草本蔬菜,在貴州、湖南、廣東等地均有大面積種植。鮮食嫩南瓜果實鮮嫩甘甜,果型小,營養(yǎng)豐富,深受消費者的喜愛,有很好的市場前景。在南瓜生產(chǎn)中,種子至關(guān)重要,種子質(zhì)量直接關(guān)系到南瓜植株的生長、果實品質(zhì)和產(chǎn)量。種子成熟度則是種子質(zhì)量的重要指標,也是南瓜集約化生產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的必要質(zhì)量指標。
在種子發(fā)育過程中,種子活力隨著種子成熟度變化而變化。隨著種子的成熟,貯藏物質(zhì)不斷累積,種子活力逐漸提高,為種子萌發(fā)和幼苗生長打下基礎(chǔ)。種子中含有的主要貯藏物質(zhì)包括脂肪、蛋白質(zhì)、淀粉等,在種子萌發(fā)和幼苗生長過程中被分解和利用[1-2]。種子活力檢測的方法有很多,標準發(fā)芽試驗與生理生化測定結(jié)合,能夠綜合測定鮮食嫩南瓜種子活力[3]。
種子萌發(fā)還涉及相關(guān)酶和激素活化及其生理生化過程。丙二醛(malondialdehyde,MDA)是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物,在種子萌發(fā)過程中過量積累會損傷細胞膜,影響種子活力[4-5]。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(peroxidase,POD)和過氧化氫酶(catalase,CAT)是植物中的抗氧化酶,通過調(diào)節(jié)酶活性,減少活性氧積累造成的損傷,維持種子正常萌發(fā)[6-8]。脫落酸(abscisic acid,ABA)具有誘導(dǎo)和維持種子休眠,抑制種子萌發(fā)的作用[9]。赤霉素(gibberellin,GA3)則打破休眠、促進種子萌發(fā)和拮抗ABA[10-11]。乙烯(ethylene, ETH)在種子萌發(fā)過程中能夠促進胚軸伸長和根毛分化[12-13]。生長素(indole-3-acetic acid,IAA)與ABA協(xié)同作用調(diào)控種子休眠,抑制種子萌發(fā)[14]。油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR)通過不同信號途徑促進種子萌發(fā)[15]。水楊酸(salicylic acid,SA)能通過下調(diào)GA3誘導(dǎo)的α淀粉酶活性從而抑制種子萌發(fā),也能在高鹽脅迫下通過其他途徑促進萌發(fā)[16]。細胞分裂素(cytokinin,CTK)能夠逆轉(zhuǎn)ABA對種子萌發(fā)的抑制,與GA3、IAA和ETH等激素協(xié)同影響種子萌發(fā)[17]。
目前,關(guān)于鮮食嫩南瓜種子發(fā)育過程中種子活力與生理生化變化相關(guān)性的研究較為缺乏。筆者以自育雜交組合為材料,在測定不同成熟期種子性狀、種子貯藏物質(zhì)的基礎(chǔ)上,進一步研究不同成熟度種子活力與萌動種子中的抗氧化酶活性以及MDA、內(nèi)源激素含量等生理生化特性之間的相關(guān)性,以期為解析鮮食嫩南瓜種子活力形成機制和確定雜交制種的合適采收時間提供依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗于2022年5-12月在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所進行。供試材料為自育鮮食嫩南瓜(Cucurbita moschata)雜交組合GG307(G340×G477),母本、父本分別是韓國玉玲瓏、貴陽小青瓜經(jīng)連續(xù)8代自交選育而成的自交系。選取飽滿種子,溫湯浸種后,播種到32孔穴盤中,2葉1心時定植到田間。試驗地面積667 m2,采用高畦覆膜栽培,行距0.7 m,株距0.6 m,呈三角形定植。
選擇長勢基本一致的植株,分別將雌花、雄花套袋,在第二天早上完成全部人工授粉,每株1個種瓜。完全隨機設(shè)計試驗,授粉后35 d開始,每隔5 d采收種瓜一次,直至70 d,共取樣8個時期。每個時期3次重復(fù),5個種瓜的種子混合為1次重復(fù),不經(jīng)后熟,直接取種自然晾干后用于種子活力及生理生化指標測定。
1.2 方法
1.2.1 種瓜性狀及萌發(fā)特性測定 種瓜取種前測量單瓜質(zhì)量,種子晾曬干燥后統(tǒng)計千粒重。取不同成熟期的種子各100粒,3次重復(fù),浸種后進行室內(nèi)種子發(fā)芽試驗。將種子置于恒溫培養(yǎng)箱29 ℃條件下,每天定點觀察統(tǒng)計正常發(fā)芽粒數(shù),3 d統(tǒng)計發(fā)芽勢,7 d統(tǒng)計發(fā)芽率,7 d后用1/1000天平稱量各處理中正常幼苗單株鮮質(zhì)量,分別計算發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。
發(fā)芽勢/%=3 d正常發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)×100;? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(1)
發(fā)芽率/%=7 d正常發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)×100;? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(2)
發(fā)芽指數(shù)(GI)=Σ(Gt/Dt);? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(3)
活力指數(shù)(VI)=GI×S。? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (4)
公式中,Dt:發(fā)芽日數(shù),Gt:與Dt相對應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù),S:發(fā)芽試驗結(jié)束時單株幼苗鮮質(zhì)量。
1.2.2 貯藏物質(zhì)含量測定 取不同成熟期自然干燥的混收種子,磨碎后進行貯藏物質(zhì)含量測定,3次重復(fù)。采用3,5-二硝基水楊酸法測定種子可溶性還原糖含量[18];采用蒽酮比色法檢測種子可溶性總糖及淀粉含量[18];采用BCA(bicinchoninic acid assay,二辛可寧酸)法測定蛋白含量[19];采用脂肪測定儀法測定粗脂肪含量[18]。
1.2.3 酶活性測定 種子消毒后用蒸餾水浸泡8 h,在29 ℃下萌發(fā)3 h,去除種皮后測定酶活性,3次重復(fù)。采用硫代巴比妥酸法測定MDA含量[20];采用水溶性四唑鹽法測定SOD活性[20];采用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性[20];采用紫外分光度法測定CAT活性[20]。
1.2.4 內(nèi)源激素含量測定 按照上海酶聯(lián)公司試劑盒(ml077222、ml077231、ml750790、ml780845、ml803924、ml077224、ml970662)方法,分別對吸脹8 h后的不同成熟度鮮食嫩南瓜種子中的ABA、IAA、GA3、CTK、BR、SA、ETH含量進行檢測,3次重復(fù)。
1.3 數(shù)據(jù)處理與分析
使用Microsoft Excel 2019和IBM SPSS Statistics26.0進行差異顯著性統(tǒng)計分析。使用Photoshop CC 2018軟件繪制處理圖片。使用R語言進行相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同成熟度鮮食嫩南瓜種瓜及種子性狀變化
隨著鮮食嫩南瓜種子的成熟,種皮邊緣顏色逐漸加深,棱齒突出,且種皮木質(zhì)化程度增加,變?yōu)辄S白色。整個過程中,種子體積呈先迅速增大后平緩縮小的變化趨勢,種子也由干癟逐漸發(fā)育飽滿(圖1-A)。授粉后35~50 d為種子干物質(zhì)快速積累期,干種子的千粒重從69.70 g增加到104.70 g,顯著提高了50.22%,平均每天增加2.33 g,子葉厚度也明顯增加。達到生理成熟后,種子干物質(zhì)積累速度變緩,授粉后55~70 d,千粒重差異不顯著。種瓜單瓜質(zhì)量的變化趨勢與干種子千粒重基本一致,授粉后35~50 d迅速增加,之后緩慢增加,65 d時單瓜質(zhì)量最高,為2 797.93 g,比35 d時顯著提高了837.53 g,70 d時小幅減少,為2 683.05 g(圖1-B)。
2.2 不同成熟度鮮食嫩南瓜種子活力的變化
鮮食嫩南瓜種瓜不同成熟度對其種子活力指標有顯著影響。由表1可以看出,在授粉后45 d,種子具有發(fā)芽能力,但其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均極低。授粉后45~60 d,種子相應(yīng)活力指標隨著成熟度的增加逐漸升高,但發(fā)芽率均未達到61%。與授粉后60 d相比,授粉后65、70 d的種子發(fā)芽率均顯著提高,分別為91.33%、97.00%,所有指標均顯著提高了50%以上。
2.3 不同成熟度鮮食嫩南瓜種子主要貯藏物質(zhì)的變化
由圖2可知,在不同成熟度的鮮食嫩南瓜種子中,隨種子成熟度增高,可溶性總糖和可溶性還原糖含量均呈現(xiàn)先顯著降低后趨于穩(wěn)定的變化趨勢,蛋白質(zhì)含量呈先增加后降低的變化趨勢,粗脂肪和淀粉含量則呈先顯著增加后趨于穩(wěn)定的變化趨勢。授粉后35 d,種子中可溶性總糖和可溶性還原糖含量(w,后同)最高,分別為110.72、33.55 mg·g-1,50 d時分別為85.91、24.44 mg·g-1,分別顯著降低了22.41%、27.15%,55~70 d可溶性總糖和可溶性還原糖含量波動較小,可溶性還原糖含量差異不顯著。蛋白質(zhì)含量在授粉后55 d達到最高,為293.74 mg·g-1,45~55 d間蛋白質(zhì)含量差異不顯著,60 d時蛋白質(zhì)含量極顯著降低,70 d降低至248.94 mg·g-1。粗脂肪含量在授粉后35~50 d迅速積累,50 d粗脂肪含量達到最高,為382.88 mg·g-1,比35 d時顯著升高了149.30%,平均每天積累15.29 mg·g-1,之后小幅波動。淀粉含量與粗脂肪含量變化趨勢相似,35~50 d時顯著提高,50~70 d趨于穩(wěn)定。
2.4 不同成熟度鮮食嫩南瓜種子抗氧化酶活性及MDA含量的變化
由圖3可知,在吸脹8 h的種子中,MDA含量(b)在授粉后35~55 d呈顯著下降的趨勢,55 d時降至最低,為21.17 nmol·g-1,60~70 d快速增加后小幅減少。CAT、SOD和POD活性在授粉后35~55 d呈上升趨勢,且均在35~45 d活性上升最快,均在55 d時達到最大值,分別為2 413.24 U·g-1,460.76 U·g-1和16 646.35 U·g-1,此后活性呈先降低后升高的波動但均保持較高水平。
2.5 不同成熟度鮮食嫩南瓜種子內(nèi)源激素含量的變化
由圖4可知,吸脹8 h的不同成熟度種子中的7種內(nèi)源激素含量隨著種子成熟度的增加呈現(xiàn)出不同的變化趨勢。其中,ABA呈降-升-降-升-降的變化趨勢,授粉后35~45 d含量變化不顯著,含量最高點出現(xiàn)在授粉后55 d。隨著種子成熟度的增加,GA3含量呈先極顯著降低后極顯著升高的動態(tài)變化,與ABA相反,授粉后55 d時含量最低。SA與BR含量整體上呈增長趨勢,但均在55 d時突然極顯著降低。ETH含量在授粉后35 d的萌動種子中最高,極顯著降低后趨于平穩(wěn)。在不同成熟度的萌動南瓜種子中,CTK和IAA含量變化不規(guī)律,CTK含量總體呈現(xiàn)出較低的水平,而SA和BR含量整體水平明顯高于其他激素。
2.6 萌發(fā)特性與生理特性的相關(guān)性分析
對不同成熟度鮮食嫩南瓜種子各項指標進行相關(guān)性分析,結(jié)果顯示(圖5),發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)4個種子活力指標均與SOD、POD活性及淀粉、粗脂肪、CTK、GA3、IAA、BR和SA含量呈正相關(guān),而與可溶性總糖、可溶性還原糖、蛋白質(zhì)、MDA、ABA和ETH含量呈負相關(guān)。另外,發(fā)芽勢與BR和SA含量呈極顯著正相關(guān),而發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與淀粉、SA含量呈顯著正相關(guān),與BR含量呈極顯著正相關(guān)。可溶性總糖和可溶性還原糖含量與除MDA、GA3、IAA、ETH含量以外的其余指標呈負相關(guān)。推測,可溶性總糖和可溶性還原糖對鮮食嫩南瓜種子萌發(fā)有一定的抑制作用。
3 討論與結(jié)論
伴隨著種子體積增大、種皮邊緣顏色加深、種皮木質(zhì)化程度加劇等形態(tài)變化,鮮食嫩南瓜種子先后達到生理成熟和形態(tài)成熟狀態(tài)。在鮮食嫩南瓜種子發(fā)育過程中,千粒重變化明顯,發(fā)育初期快速增加,生理成熟后趨于平穩(wěn)。
鑒定種子活力最直觀有效的方式就是萌發(fā)試驗。馮志紅等[21]采用發(fā)芽試驗對授粉后30~55 d的西葫蘆雜交種子活力進行檢測,發(fā)現(xiàn)授粉后不足40 d的種子質(zhì)量極差,授粉后45 d以上的種子質(zhì)量較好。在本研究中,過早采收會顯著影響到種子的千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢等活力指標,隨著種瓜成熟度增加,種子千粒重趨于穩(wěn)定,達到完熟后,發(fā)芽率顯著提高。孫守如等[22]對西葫蘆收種指標研究發(fā)現(xiàn),種瓜成熟度越高,種子活力越高,且隨著后熟時間增加,不同瓜齡的種子活力也顯著提高。后熟對早期采收的甜瓜種子的發(fā)育同樣非常重要,成熟度越低,后熟作用越顯著,但種瓜后熟作用并不能完全取代植株對種子的影響[23]。在本研究中,未經(jīng)后熟的鮮食嫩南瓜種子,直至授粉65 d之后,發(fā)芽率才達到90%以上。推測,鮮食嫩南瓜種子在發(fā)育后期經(jīng)過質(zhì)的變化,才達到真正的成熟,而后熟處理可以促使早采收的種子完熟,具備發(fā)芽能力,但相關(guān)的生理生化過程還有待于進一步研究。
種子發(fā)育中還涉及貯藏物質(zhì)的積累和存儲,他們?yōu)榉N子萌發(fā)和活力激發(fā)提供有效的動力和養(yǎng)分,其含量對種子活力有制約作用。本試驗結(jié)果表明,淀粉、粗脂肪含量在授粉后35~50 d快速升高,這也是種子千粒重同期迅速增加的原因,相關(guān)性分析也表明了他們的積累與鮮食嫩南瓜種子發(fā)育指標呈正相關(guān)。而可溶性總糖和可溶性還原糖則在種子成熟的過程中逐漸轉(zhuǎn)化為其他貯藏物質(zhì),其含量呈先快速降低后趨于平穩(wěn)的變化趨勢。值得注意的是,蛋白質(zhì)在授粉后35~50 d積累速度比較緩慢,可能是由于蛋白質(zhì)的積累要先于淀粉和脂肪。筆者在研究中還發(fā)現(xiàn),貯藏物質(zhì)中,脂肪、蛋白質(zhì)的含量較高,這與前人關(guān)于南瓜種子營養(yǎng)成分的研究相吻合[24-25]。
種子在萌發(fā)過程中新陳代謝旺盛,利用自身營養(yǎng)物質(zhì)供種子萌發(fā)時會產(chǎn)生很多活性氧,從而誘發(fā)抗氧化酶活性的增強,以消除過氧化物[6,26-27]。在本研究中發(fā)現(xiàn),在授粉后35~55 d的萌動種子中,SOD、POD和CAT酶活性均呈升高趨勢,而MDA含量顯著降低;授粉后60~70 d,SOD、CAT抗氧化酶活性先降低后升高,POD活性逐漸升高,而MDA含量隨之降低。這說明隨著種子成熟度的增加,種子萌發(fā)時新陳代謝旺盛,抗逆能力增強,有利于萌發(fā);成熟度過高,抗逆能力有所減弱,但還是具有較強的保護及修復(fù)能力。劉歡等[28]在米槁種子發(fā)育的研究中同樣發(fā)現(xiàn),MDA含量與抗氧化酶活性呈此消彼長的變化趨勢。不同作物種子在萌動過程中,各抗氧化酶被激發(fā)的活性程度是不同的[5,7-8,29]。本研究中,POD和CAT酶活性整體更強,鮮食嫩南瓜在種子萌動過程中更多參與了活性氧的代謝。
種子萌發(fā)過程非常復(fù)雜,需要多種激素的協(xié)同精細調(diào)控。在種子萌發(fā)過程中,各內(nèi)源激素含量因種子成熟度的不同而發(fā)生變化,進而影響種子萌發(fā)。鮮食嫩南瓜種子在萌動過程中,GA3在成熟度很低和很高的種子中大量合成,GA3與ABA含量基本上呈相反的變化趨勢,表明他們之間存在拮抗作用。在種子萌發(fā)過程中,BR和SA通過激活抗氧化酶系統(tǒng)、調(diào)節(jié)α-淀粉酶活性等來增強種子抗逆性[30-31]。在本研究中,不同成熟度種子中BR和SA的相對含量最高且與種子活力呈顯著或極顯著正相關(guān),表明BR和SA在南瓜種子萌發(fā)的起始階段發(fā)揮重要作用。有研究表明,CTK在種子萌發(fā)過程中具有劑量效應(yīng)[32-33],本研究中CTK整體含量很低,但與種子活力指標呈正相關(guān)。推測在種子萌發(fā)階段,CTK以低含量促進南瓜種子萌發(fā)。
種子發(fā)育過程中的貯藏物質(zhì)累積、相關(guān)酶及激素的調(diào)節(jié)與代謝等一系列特定生理生化變化間存在相互作用。本研究中,在種子發(fā)育初期,種子活力隨種子成熟度增加而升高,但整體活力很低。在這一階段,伴隨著淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪的累積,種子抗氧化酶活性不斷增強,MDA、GA3和ETH含量持續(xù)降低,SA、BR和ABA含量則持續(xù)增加。在種子發(fā)育成熟階段,貯藏物質(zhì)完成積累,種子抗氧化酶活性有所降低,但整體維持在較高活性水平,SA和BR含量大幅增加,種子活力大幅提升,表明這兩種激素與種子活力有更為重要的關(guān)系。種子發(fā)育過程極其復(fù)雜,各生理生化指標間如何相互作用還有待深入研究。
綜合鮮食嫩南瓜種子成熟過程中種子性狀和生理生化變化的特性,筆者認為不同成熟度與鮮食嫩南瓜質(zhì)量和種子活力密切相關(guān)。隨著種子成熟度增加,種皮逐漸木質(zhì)化,種子干物質(zhì)大量積累,千粒重增加,種子活力提升。種子活力與BR含量呈極顯著正相關(guān),與淀粉、SA含量呈顯著正相關(guān)。
參考文獻
[1] 王萍,趙清巖,王若菁,等.籽用南瓜種子成熟過程中主要營養(yǎng)成分的變化[J].園藝學(xué)報,2001,28(1):47-51.
[2] 崔竹梅,袁菲菲,韓耀平.南瓜種子萌發(fā)時貯藏蛋白及其酶活力的動態(tài)變化[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(36):17937-17938.
[3] 蔣敏明.種子活力研究進展及展望[J].中國種業(yè),2018(6):15-18.
[4] 陳思羽,劉鵬,朱末,等.大豆植株不同冠層種子活力及其萌發(fā)中抗氧化酶活性[J].植物學(xué)報,2016,51(1):24-30.
[5] 賀振,曲比伍合,蔡林,等.不同成熟度正紅431種子抗逆指標及發(fā)芽率變化研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2022,40(1):36-41.
[6] DONG J A,WAN G W,LIANG Z S.Accumulation of salicylic acid--induced phenolic compounds and raised activities of secondary metabolic and antioxidative enzymes in Salvia miltiorrhiza cell culture[J].Journal of Biotechnology,2010,148(2/3):99-104.
[7] 譚萍,陳建樺,姚紹嫦,等.牛大力種子萌發(fā)過程中的生理生化變化[J].廣西科學(xué)院學(xué)報,2020,36(2):177-183.
[8] 王娜,王佳茜,李國雷,等.栓皮櫟種子萌發(fā)出苗特征與生理生化變化[J].林業(yè)科學(xué),2022,58(4):1-10.
[9] 唐雙,于安民,劉愛忠.脫落酸和赤霉素相互作用調(diào)控種子休眠或萌發(fā)的分子機理[J].分子植物育種,2022,20(20):6893-6900.
[10] NONOGAKI H.Seed dormancy and germination-emerging mechanisms and new hypotheses[J].Frontiers in Plant Science,2014,5,233.
[11] NONOGAKI H.Seed biology updates:Highlights and new discoveries in seed dormancy and germination research[J].Frontiers in Plant Science,2017,8,524.
[12] 楊榮超,張海軍,王倩,等.植物激素對種子休眠和萌發(fā)調(diào)控機理的研究進展[J].草地學(xué)報,2012,20(1):1-9.
[13] 宋松泉,劉軍,徐恒恒,等.乙烯的生物合成與信號及其對種子萌發(fā)和休眠的調(diào)控[J].作物學(xué)報,2019,45(7):969-981.
[14] LIU X D,ZHANG H,ZHAO Y,et al.Auxin controls seed dormancy through stimulation of abscisic acid signaling by inducing ARF-mediated ABI3 activation in Arabidopsis[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2013,110(38):15485-15490.
[15] 朱早兵,賴彩余,鄒凱茜,等.油菜素內(nèi)酯及其在種子萌發(fā)過程中的生理效應(yīng)研究進展[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,35(5):13-18.
[16] 楊立文,劉雙榮,林榮呈.光信號與激素調(diào)控種子休眠和萌發(fā)研究進展[J].植物學(xué)報,2019,54(5):569-581.
[17] 宋松泉,劉軍,楊華,等.細胞分裂素調(diào)控種子發(fā)育、休眠與萌發(fā)的研究進展[J].植物學(xué)報,2021,56(2):218-231.
[18] 龍金飛,鄭清嶺,楊忠仁,等.不同年限對沙芥屬植物種子壽命及貯藏物質(zhì)的影響[J].種子,2017,36(10):15-20.
[19] WALKER J M.The bicinchoninic acid (BCA) assay for protein quantitation[J].Methodes in Molecular Biology,1994,32:5-8.
[20] 陳剛,李勝.植物生理學(xué)實驗教程[M].北京:高等教育出版社,2016.
[21] 馮志紅,李曉麗,宋曉飛,等.不同成熟度對西葫蘆種子質(zhì)量和子葉苗質(zhì)量的影響[J].種子,2010,29(1):88-89.
[22] 孫守如,陳艷麗,趙香梅,等.不同瓜齡、后熟期對西葫蘆采種指標的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報,2004,19(4):29-32.
[23] 李計紅,雍山玉,吳玉梅,等.甜瓜種子成熟度對種子活力和幼苗生長的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2006,41(1):39-42.
[24] MERU G,F(xiàn)U Y Q,LEYVA D,et al.Phenotypic relationships among oil,protein,fatty acid composition and seed size traits in Cucurbita pepo[J].Scientia Horticulturae,2018,233:47-53.
[25] MERU G,LEYVA D,MICHAEL V,et al.Genetic variation among Cucurbita pepo accessions varying in seed nutrition and seed size[J].American Journal of Plant Sciences,2019,10(9):1536-1547.
[26] KIBINZA S,BAZIN J,BAILLY C,et al.Catalase is a key enzyme in seed recovery from ageing during priming[J].Plant Science,2011,181(3):309-315.
[27] SANTOS F C,CAIXETA F,CLEMENTE A C S,et al.Gene expression of antioxidant enzymes and coffee seed quality during pre-and post-physiological maturity[J].Genetics and Molecular Research,2014,13(4):10983-10993.
[28] 劉歡,黃小龍,劉濟明,等.米槁種子發(fā)育過程的形態(tài)和生理特性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2022,50(1):21-26.
[29] 夏軍,時曉娟,郝先哲,等.低溫對不同基因型棉種萌發(fā)過程中酶活性及激素含量的影響[J].植物生理學(xué)報,2019,55(9):1291-1305.
[30] 朱早兵,賴彩余,鄒凱茜,等.油菜素內(nèi)酯及其在種子萌發(fā)過程中的生理效應(yīng)研究進展[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,35(5):13-18.
[31] 夏方山,毛培勝,閆慧芳,等.水楊酸對植物種子及幼苗抗逆性的影響[J].草業(yè)科學(xué),2014,31(7):1367-1373.
[32] 鄧志軍,宋松泉.ABA對黑黃檀種子萌發(fā)的抑制作用以及其他植物激素對ABA的拮抗作用[J].云南植物研究,2008,30(4):440-446.
[33] ARA?JO S,PAGANO A,DONDI D,et al.Metabolic signatures of germination triggered by kinetin in Medicago truncatula[J].Scientific Repoter,2019,9:10466.
收稿日期:2023-04-21;修回日期:2023-06-29
基金項目:貴州省科技支撐項目(黔科合支撐[2021]一般212);貴州省高層次創(chuàng)新型人才項目(黔科合平臺人才[2016]5671);貴州省科研機構(gòu)創(chuàng)新能力建設(shè)專項資金項目(黔科合服企[2022]005);貴州省蔬菜現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(GZCYTX2021-01)
作者簡介:趙夏云,女,副研究員,主要從事蔬菜育種及栽培技術(shù)研究。E-mail:yys_xiayun_zhao@163.com
通信作者:文林宏,男,研究員,主要從事蔬菜育種及栽培技術(shù)研究。E-mail:hong1521@163.com