外源激素對西瓜幼苗側(cè)枝發(fā)育、膜脂過氧化反應(yīng)及光合特性的影響

陳浩杰　江鴻　戴玉娟　楊欣　孫小武　戴思慧

摘? ? 要：為探究植物激素對西瓜幼苗側(cè)枝發(fā)育、膜脂過氧化反應(yīng)和光合特性的影響，以黃小玉西瓜為試材，選擇外源生長素[吲哚乙酸（IAA）]、細(xì)胞分裂素[6-芐氨基嘌呤（6-BA）]和脫落酸（ABA）3種激素，設(shè)置不同激素不同濃度噴施處理，定期測量西瓜幼苗株高、莖粗、側(cè)枝長度、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。結(jié)果表明，外源植物激素處理對西瓜側(cè)枝發(fā)育、膜脂過氧化反應(yīng)及光合特性的影響存在較大差異，低濃度的IAA處理能夠抑制西瓜側(cè)枝發(fā)育，并且可以促進(jìn)植株生長，提高SOD和POD活性，降低MDA含量，提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率；低濃度的6-BA能夠促進(jìn)西瓜幼苗側(cè)枝發(fā)育，促進(jìn)植株生長，提高SOD和POD活性，降低MDA含量，提高凈光合速率和氣孔導(dǎo)度；ABA能夠抑制西瓜幼苗側(cè)枝發(fā)育，抑制植株生長，超過一定濃度可降低SOD活性，增加MDA含量，降低胞間CO2濃度。

關(guān)鍵詞：外源激素；西瓜；側(cè)枝；膜脂過氧化；光合特性

中圖分類號：S651 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）03-054-09

Effects of exogenous hormones on lateral branch development， membrane lipid peroxidation and photosynthetic characteristics of watermelon seedlings

CHEN Haojie， JIANG Hong， DAI Yujuan， YANG Xin， SUN Xiaowu， DAI Sihui

（Engineering Research Center for Horticultural Crop Germplasm Creation and New Variety Breeding， Ministry of Education/ College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， Hunan， China）

Abstract： In order to investigate the effects of plant hormones on lateral branch development， membrane lipid peroxidation reaction and photosynthetic characteristics of watermelon seedlings， three hormones， exogenous growth hormone [indole acetic acid （IAA）]， cytokinin [6-benzylaminopurine （6-BA）] and abscisic acid （ABA） were selected for the experiment， Huangxiaoyu watermelon as the test material， and spraying treatments were designed with different concentrations of different hormones， and watermelon seedling height， stem thickness were measured regularly， lateral branch length， MDA content， SOD activity， POD activity， net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration were measured regularly. The results showed that the effects of exogenous phytohormone treatments on lateral branch development， membrane lipid peroxidation and photosynthetic characteristics of watermelon varied greatly， and low concentrations of IAA inhibited the development of watermelon lateral branches， promoted plant growth， increased SOD and POD activity， reduced MDA content， increased net photosynthetic rate， stomatal conductance， inter-cellular CO2 concentration， and enhanced the rate of transpiration; and low concentrations of 6-BA promoted the development of watermelon lateral branch length. promote plant growth， increase SOD and POD activity， reduce MDA content， enhance net photosynthetic rate， and increase stomatal conductance; ABA could inhibit the development of lateral branches of watermelon seedlings， inhibit plant growth， reduce SOD activity， increase MDA content， and reduce the intercellular CO2 concentration of watermelon seedlings.

Key words： Exogenous phytohormones; Watermelon; Lateral branches; Membrane lipid peroxidation; Photosynthetic characteristics

西瓜（Citrullus lanatus）屬于葫蘆科西瓜屬一年生蔓性草本植物。西瓜含豐富的礦物鹽和維生素，瓜瓤脆甜多汁，具有夏季水果之王的美譽。絕大多數(shù)西瓜品種在第4～5片真葉之前，主枝的節(jié)間短縮，同時第2片葉及以上的每個葉腋處均分生出側(cè)枝，側(cè)枝在伸長生長的同時又不斷分生次級側(cè)枝。枝條分枝是一個重要的農(nóng)藝性狀，直接決定植物的構(gòu)型，植物的生長主要通過植物的節(jié)間伸長和分枝來實現(xiàn)，以促進(jìn)最佳數(shù)量的花產(chǎn)生，影響作物的生產(chǎn)力[1-2]，因此，側(cè)枝的管理往往成為植物栽培管理的重點與難點。西瓜在栽培生產(chǎn)過程中，經(jīng)常會受到逆境因素的影響，積累活性氧并發(fā)生一些過氧化反應(yīng)，對植物產(chǎn)生危害[3]，如何消除逆境脅迫帶來的危害對西瓜生產(chǎn)非常重要。光合作用為植物的生長發(fā)育提供物質(zhì)和能量[4]，對西瓜生產(chǎn)的重要性更是不言而喻。

許多研究表明，植物側(cè)枝發(fā)育需激素參與，植物激素可以調(diào)節(jié)膜脂過氧化反應(yīng)以及植物的光合特性[5-8]。目前針對激素對側(cè)枝發(fā)育、膜脂過氧化反應(yīng)以及光合特性的調(diào)控機(jī)制已有研究，孫麟鈞等[6]研究了外源激素對杉樹側(cè)枝發(fā)育的影響；朱琨等[8]研究了外源激素對草地早熟禾光合特性的影響；何萍[9]對春玉米的研究，得出外源激素對膜脂過氧化反應(yīng)有一定影響。但有關(guān)激素對西瓜幼苗側(cè)枝發(fā)育、膜脂過氧化反應(yīng)合光和特性的綜合作用還需進(jìn)一步探索。鑒于此，筆者以黃小玉西瓜幼苗為研究對象，通過噴施3種外源植物激素，探究其對西瓜側(cè)枝發(fā)育、膜脂過氧化以及光合特性的影響，以期為西瓜高質(zhì)量、高效率生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試西瓜品種黃小玉由湖南雪峰種業(yè)有限責(zé)任公司提供，吲哚乙酸（IAA）、6-芐氨基嘌呤（6-BA）和脫落酸（ABA）由上海源葉生物科技有限公司提供。

1.2 方法

試驗于2023年3—7月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院金山基地進(jìn)行，采用50孔穴盤進(jìn)行基質(zhì)育苗，待幼苗生長至2葉期，選取生長狀況良好，長勢一致的幼苗進(jìn)行試驗。隨機(jī)區(qū)組排列，設(shè)置4組共13個處理：（1）對照（CK），清水處理；（2）IAA處理組，濃度（ρ，后同）設(shè)置為10、50、100和200 mg·L-1；（3）6-BA處理組，質(zhì)量濃度設(shè)置為10、20、50和100 mg·L-1；（4）ABA處理組，濃度設(shè)置為5、10、20和50 mg·L-1。每個處理20株，3次重復(fù)。所有處理均采用葉面噴施，每次噴施均在19：00進(jìn)行，4 d 1次，共處理4次，為避免不同試驗處理激素之間的相互影響，在不同試驗處理幼苗之間用聚氯乙烯板進(jìn)行物理隔離。

1.3 指標(biāo)測定

每次處理后第2 天的17：00記錄數(shù)據(jù)。用直尺測量西瓜幼苗地上部株高，用游標(biāo)卡尺測量第一節(jié)莖粗，由于側(cè)枝剛開始發(fā)育很難直接觀測，所以采用石蠟切片的方式進(jìn)行觀察和測量，待到可以直接觀測時，用游標(biāo)卡尺測量。膜脂過氧化反應(yīng)和光合特性的相關(guān)指標(biāo)均在最后一次處理之后進(jìn)行檢測，采用氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[10]，采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性[10]，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量[10]。采用LI-6400XT便攜式光合作用分析儀測定植株光合參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS26.0和Microsoft Excel 2013軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和差異顯著性分析，采用GraphPad Prism 9軟件繪制圖表，采用CaseViewer對組織切片進(jìn)行觀察和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源激素對西瓜幼苗生長和側(cè)枝發(fā)育的影響

2.1.1 外源激素處理對西瓜株高的影響 由圖1-a可以看出，10和50 mg·L-1 IAA處理在播種后13～25 d時株高均顯著高于CK，25 d時分別較CK提高18.44%和28.57%；100 mg·L-1 IAA處理在播種后17～25 d時株高顯著高于CK；200 mg·L-1 IAA處理株高在播種后21～25 d時顯著低于CK；在13和17 d時株高均低于CK，但差異不顯著。由此可知，噴施低濃度的IAA對西瓜幼苗株高有促進(jìn)作用，而濃度過高則會產(chǎn)生抑制作用。

由圖1-b可以看出，20 mg·L-16-BA處理在播種后13～25 d時的株高均顯著高于CK，播種后25 d的株高為27.31 cm，顯著高于CK 21.92%。10和50 mg·L-1 6-BA處理在播種后17～25 d時株高均顯著高于CK，在25 d時分別較CK提高13.84%和12.75%；100 mg·L-1處理在播種后21～25 d時株高顯著低于CK。由此可知，噴施低濃度的6-BA對西瓜幼苗株高有促進(jìn)作用，但升高到一定濃度后，會表現(xiàn)出抑制作用。

由圖1-c可以看出，4種不同濃度的ABA處理在播種后13～25 d時的株高相較于CK均顯著降低，在25 d時，5、10、20和50 mg·L-1ABA處理分別較CK降低5.92%、7.81%、8.51%和8.81%。由此可知，ABA處理對西瓜幼苗的株高有抑制作用，且隨濃度升高抑制效果增強(qiáng)。

2.1.2 不同外源激素對西瓜幼苗莖粗的影響 由圖2-a可以看出，100 mg·L-1IAA處理在播種后13～25 d時莖粗相較于CK均有顯著差異，表現(xiàn)為促進(jìn)作用，25 d時的莖粗為3.71 cm，比CK增加6.00%，10 mg·L-1IAA處理在播種后17 d時莖粗顯著高于CK；50 mg·L-1 IAA處理在播種后17～21 d時莖粗顯著高于CK；200 mg·L-1 IAA處理與CK的莖粗在播種后21～25 d時呈顯著差異，表現(xiàn)出顯著的抑制作用。由此可知，噴施低濃度的IAA對西瓜幼苗莖粗有促進(jìn)作用，而濃度過高則會產(chǎn)生抑制作用。

由圖2-b可以看出，20 mg·L-1 6-BA處理的莖粗在播種后13、21和25 d時顯著高于CK，播種后25 d莖粗為3.73 mm，顯著高于CK 6.57%；100 mg·L-1處理的莖粗在播種后21～25 d時顯著低于CK。由此可知，噴施低濃度的6-BA對西瓜幼苗莖粗有促進(jìn)作用，達(dá)到一定濃度后，則會表現(xiàn)出抑制作用。

由圖2-c可以看出，10、20和50 mg·L-1的ABA處理播種后13～25 d時的莖粗均顯著低于CK，其中50 mg·L-1ABA處理的抑制效果最顯著，播種后25 d莖粗為2.93 mm，顯著低于CK 16.29%，5 mg·L-1的ABA處理在播種后13～25 d時莖粗均低于CK，但與CK差異不顯著。由此可知，ABA處理對西瓜幼苗的莖粗有抑制作用，且濃度越高，抑制效果越顯著。

2.1.3 不同外源激素對側(cè)枝發(fā)育的影響 圖3為各個處理在側(cè)枝發(fā)育初期相同比例尺下的側(cè)枝組織的石蠟切片圖，可以看出，IAA處理的側(cè)枝明顯小于CK，6-BA處理的側(cè)枝明顯大于CK，ABA處理的側(cè)枝較CK也有一定程度的減小。

由圖4-a可以看出，10和50 mg·L-1 IAA處理的側(cè)枝長度在播種后17～25 d時均顯著低于CK，25 d時分別為CK的71.75%和60.97%；100 mg·L-1IAA處理的側(cè)枝長度在播種后21～25 d時均顯著低于CK；200 mg·L-1 IAA處理的側(cè)枝長度在播種后25 d時顯著高于CK。由此可知，噴施低濃度的IAA對西瓜幼苗側(cè)枝長度有抑制作用，而濃度過高則會產(chǎn)生促進(jìn)作用。

由圖4-b可以看出，20、50和100 mg·L-1的6-BA處理在播種后17～25 d時的側(cè)枝長度均顯著高于CK，在25 d時分別較CK增加41.18%、57.16%和29.44%；10 mg·L-1 IAA處理的側(cè)枝長度在播種后17和25 d時顯著高于CK。由此可知，噴施6-BA對西瓜幼苗側(cè)枝長度有促進(jìn)作用，并且在一定濃度范圍內(nèi)，隨著處理濃度的增加，促進(jìn)作用會增強(qiáng)，但達(dá)到一定濃度后促進(jìn)作用會下降。

由圖4-c可以看出，20和50 mg·L-1ABA的處理在21和25 d時的側(cè)枝長度均顯著低于CK，在25 d時分別較CK降低15.52%和16.79%；10 mg·L-1ABA處理在25 d時的側(cè)枝長度相較于CK顯著降低12.47%。由此可知，短時間內(nèi)ABA處理并不影響西瓜幼苗側(cè)枝生長，但隨著處理時間的增加，抑制作用增強(qiáng)。

2.2 外源激素對西瓜幼苗膜脂過氧化反應(yīng)的影響

2.2.1 外源激素對西瓜幼苗MDA含量的影響 由圖5可以看出，10和50 mg·L-1的IAA處理與CK相比，MDA含量顯著降低，分別較CK降低24.69%和29.35%；200 mg·L-1 IAA處理的MDA含量相比CK顯著升高。10、20和50 mg·L-1 6-BA處理與CK相比，MDA含量均顯著降低，分別較CK降低16.22%、21.34%和16.06%。與CK相比，5 mg·L-1 ABA處理MDA含量顯著降低14.25%，10、20和50 mg·L-1 ABA處理MDA含量顯著升高，且隨著ABA濃度的升高，MDA含量呈上升趨勢。

2.2.2 外源激素對西瓜幼苗SOD活性的影響 由圖6可以看出，10和50 mg·L-1IAA處理與CK相比SOD活性分別顯著升高14.55%和17.46%；200 mg·L-1 IAA處理的SOD活性比CK顯著降低14.38%。10、20和50 mg·L-1 6-BA處理與CK相比SOD活性分別顯著升高18.30%、22.57%、23.13%。20和50 mg·L-1 ABA處理的SOD活性較CK分別顯著降低12.91%和13.52%。

2.2.3 外源激素對西瓜幼苗POD活性的影響 由圖7可以看出，50 mg·L-1 IAA處理與CK相比，POD活性顯著升高，10、100和200 mg·L-1 IAA處理與CK相比，POD活性差異不顯著。20、50和100 mg·L-1 6-BA處理與CK相比，POD活性顯著升高，其中50 mg·L-16-BA處理的POD活性最高，10 mg·L-1 6-BA處理與CK相比，POD活性差異不顯著。4個ABA處理與CK相比，POD活性差異均不顯著。

2.3 外源激素對西瓜幼苗光合特性的影響

由圖8可以看出，與CK相比，10、50和100 mg·L-1 IAA處理的蒸騰速率（Ts）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均顯著升高，200 mg·L-1 IAA處理與CK相比，除Ci未達(dá)顯著差異水平外，其余指標(biāo)均顯著升高。與CK相比，6-BA的4個處理Pn和Gs均顯著升高，Ts和Ci均未達(dá)顯著差異水平。與CK相比，ABA的4個處理Ci、Ts、Pn和Gs均未達(dá)顯著差異水平。

3 討論與結(jié)論

對植物分枝的研究表明，側(cè)枝生長依賴于多種內(nèi)部和外部環(huán)境信號[11]，葉腋分生組織的起始活化到后期側(cè)枝的發(fā)生雖然受到環(huán)境以及植物本身的遺傳因子調(diào)控，但在整個過程中植物激素起到了更為直接的調(diào)控作用，適宜濃度的外源激素能夠影響植物側(cè)枝的生長發(fā)育。筆者在本研究發(fā)現(xiàn)IAA、6-BA和ABA在一定程度上影響西瓜側(cè)枝的發(fā)育，低濃度IAA增強(qiáng)西瓜幼苗的頂端優(yōu)勢，抑制側(cè)枝的生長。蔡鐵等[12]對水稻噴施外源生長素，發(fā)現(xiàn)60 mg·L-1 IAA可以顯著抑制水稻分蘗的發(fā)生；劉凱等[13]用0.01 mg·L-1 IAA噴施楊樹，可以明顯抑制楊樹枝條的形成；如果去除或削弱IAA的活性，就會解除頂端優(yōu)勢來促進(jìn)分蘗[14]。有研究表明，生長素是通過維持局部低濃度的細(xì)胞分裂素來負(fù)調(diào)控腋芽生長[15]。細(xì)胞分裂素參與調(diào)控植物分枝發(fā)育[16]，參與調(diào)控植物細(xì)胞分裂并誘導(dǎo)芽的形成，是腋芽發(fā)育的誘導(dǎo)因子[17]。Hu等[18]在豌豆研究中發(fā)現(xiàn)，CTK調(diào)控豌豆側(cè)芽生長，CTK可誘導(dǎo)側(cè)枝生長；細(xì)胞分裂素的合成和降解基因在植物體內(nèi)活躍的組織部位如莖和根中廣泛表達(dá)，目前已鑒定了部分基因?qū)?cè)枝發(fā)育的調(diào)控[19]。本研究表明，噴施6-BA能夠促進(jìn)側(cè)枝的發(fā)育，這與陳小娟[20]對茶樹的研究結(jié)果一致。ABA是誘導(dǎo)腋芽休眠的正調(diào)控因子，并對許多植物側(cè)枝生長表現(xiàn)為抑制作用。在擬南芥上ABA調(diào)控腋芽的研究表明，外施ABA能抑制植物側(cè)枝的生長[21]。本研究表明，噴施外源ABA對側(cè)枝的發(fā)育有一定的負(fù)調(diào)控作用，這與王原秀等[22]的研究結(jié)果一致。

在非生物脅迫下，植物內(nèi)活性氧ROS增加，活性氧積累過量會產(chǎn)生氧化脅迫，植物體內(nèi)抗氧化酶（SOD、POD）主要參與植物體內(nèi)活性氧的清除，以維持植物體內(nèi)復(fù)雜的ROS平衡調(diào)控機(jī)制。MDA是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一，具有損害植物組織或器官生物膜的功能和結(jié)構(gòu)，對生物高分子如蛋白質(zhì)、酶類、核酸等也有損傷作用[23]。本研究結(jié)果表明，低濃度的外源IAA和6-BA處理能在促進(jìn)西瓜幼苗生長的同時提高SOD和POD活性，并且降低MDA含量；ABA會抑制西瓜幼苗生長，并且高濃度的ABA會降低SOD活性，增加MDA含量，這與何萍等[9]、劉麗杰等[24]的研究結(jié)果一致，與劉果等[25]對南美油藤的研究存在差異，可能與不同植物生物學(xué)特性的差異有關(guān)。

凈光合速率能夠反映植物光合生物學(xué)特性，是衡量光合作用的重要指標(biāo)；氣孔導(dǎo)度是氣孔開放程度的指標(biāo)，其大小能夠影響植物與外界氣體的交換，對光合作用起到調(diào)控作用[26]；蒸騰作用是植物吸收和運輸水分的主要途徑，能夠直接影響光合作用所需的水分；胞間CO2濃度是衡量植物光合作用的重要指標(biāo)，能夠反映植物對CO2的利用效率[27-29]。本研究結(jié)果表明，噴施外源IAA能夠提高西瓜幼苗葉片的凈光合速率、增加氣孔導(dǎo)度、提高胞間CO2濃度、提高蒸騰速率，這與石海燕等[30]、樊永信[31]的研究結(jié)果一致。噴施外源6-BA能夠提高西瓜幼苗的凈光合速率，增加氣孔導(dǎo)度，這與金曉蕾等[32]對甜蕎以及趙新宇等[33]對大豆的研究結(jié)果一致。噴施一定濃度的外源ABA能夠降低西瓜幼苗的胞間CO2濃度，這與袁婷等[34]對杜仲的研究結(jié)果一致。

綜上所述，不同外源激素處理對西瓜幼苗側(cè)枝發(fā)育、膜脂過氧化反應(yīng)及光合特性有不同的影響。在對西瓜側(cè)枝發(fā)育的影響方面，噴施低濃度的IAA能夠抑制側(cè)枝的發(fā)育，但I(xiàn)AA濃度達(dá)到200 mg·L-1將不再抑制側(cè)枝發(fā)育；低濃度的6-BA能夠促進(jìn)側(cè)枝的發(fā)育，但濃度過高促進(jìn)效果下降；ABA在一定程度上抑制了側(cè)枝的發(fā)育。在對西瓜膜脂過氧化反應(yīng)的影響方面，噴施低濃度的IAA和6-BA都能夠提高SOD和POD活性，降低MDA含量，而一定濃度的ABA則是能夠降低SOD活性，增加MDA含量。在對西瓜光合特性的影響方面，噴施IAA和6-BA都可以提高凈光合速率和氣孔導(dǎo)度；IAA還可以提高胞間CO2濃度和蒸騰速率；噴施一定濃度的ABA則能夠降低西瓜幼苗的胞間CO2濃度。因此，外源激素處理對西瓜幼苗側(cè)枝發(fā)育、膜脂過氧化反應(yīng)及光合特性的影響存在較大差異，在西瓜生產(chǎn)栽培過程中有針對性地噴施適宜濃度的外源植物激素，可以在一定程度上調(diào)節(jié)西瓜的生長狀況，但是各種激素混合處理對西瓜生長的影響還需進(jìn)一步探究。

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收稿日期：2023-09-25；修回日期：2023-12-22

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（2020YFD1000300）；國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-25）

作者簡介：陳浩杰，男，在讀碩士研究生，研究方向為西瓜育種。E-mail：1027728141@qq.com

通信作者：戴思慧，女，副教授，主要從事西瓜甜瓜種子生產(chǎn)與加工研究。E-mail：daisihui@126.com