四種紅豆屬植物耐旱性綜合評價

田曉明,向光鋒,牟 村,呂 浩,馬 濤,朱 路,彭 靜,張 敏,何 艷

(湖南省植物園,湖南 長沙410116)

近年來,全球氣候變暖,各地極端天氣多發(fā),干旱是發(fā)生最廣泛最普遍的極端天氣之一[1]。不僅我國華北、西北地區(qū)干旱問題嚴(yán)重,南方很多地區(qū)季節(jié)性干旱也越來越嚴(yán)重,尤其是在長江中下游流域受副熱帶高壓影響下,干旱時長不斷加長,極度干旱下還伴隨高溫,這對適生于該區(qū)域的植物生存造成嚴(yán)重挑戰(zhàn)。干旱已經(jīng)成為限制植物正常生長發(fā)育的主要因素之一。因此,研究植物對干旱脅迫的生理響應(yīng)成為目前研究的熱點問題之一[2]。

處于生長階段的植物受干旱脅迫影響會改變其生理、形態(tài)和光合等特征,干旱程度嚴(yán)重會導(dǎo)致植物萎蔫、死亡[3],故植物的形態(tài)和生長量可用于評價植物的耐旱能力。干旱脅迫下,植物體內(nèi)的水分代謝失衡,正常生理過程受到干擾。干旱脅迫下植物葉片相對含水量(RWC)下降,導(dǎo)致葉片積累大量活性氧,活性氧積累進一步引發(fā)氧化脅迫,造成體內(nèi)丙二醛(MDA)等有害物質(zhì)增加、細(xì)胞膜透性增大,對葉片造成損傷[4-5]。植物為避免自身受氧化脅迫的危害,會提高抗氧化酶活性來清除活性氧[6]。此外,植物通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來維持細(xì)胞膨壓和降低滲透勢,使其在干旱脅迫下仍能獲取維持正常生長所需的水分,從而提高植物的耐旱性[7]。同時,干旱脅迫還會使葉片氣孔關(guān)閉以減少水分蒸發(fā),導(dǎo)致胞間CO2濃度(Ci)減少,光合作用能力減弱[8]。在眾多的耐旱性研究中,植物的生理特征[RWC、MDA含量、相對電導(dǎo)率(REC)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性等]和光合特征[葉綠素(CHL)含量、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、Ci和蒸騰速率(Tr)等]常被作為重要的測量指標(biāo)[9],用以評價植物的耐旱性。

紅豆屬(Ormosia)是蝶形花亞科中一個較大的屬,該屬的許多樹種均為優(yōu)良材用、藥用與觀賞樹種?！秶抑攸c保護野生植物名錄(2021版)》將紅豆屬全屬列入國家重點保護野生植物,除小葉紅豆(Ormosiamicropylla)為國家Ⅰ級重點保護野生植物外,紅豆屬其余種均列為國家Ⅱ級重點保護野生植物[10]。軟莢紅豆(Ormosiasemicastrata)、花櫚木(Ormosiahenryi)、木莢紅豆(Ormosiaxylocarpa)和鄂西紅豆(Ormosiahosiei)均是珍貴的家具和雕刻工藝用材,同時也具有優(yōu)良觀賞價值,是南方重要園林觀賞樹種。以上4種紅豆屬植物適生分布區(qū)均在長江以南區(qū)域,該區(qū)域常面臨極端干旱天氣,而4種植物的耐旱性如何仍未知。目前僅見不同水分環(huán)境對花櫚木幼苗生理生化特性影響的研究[11-12],未見干旱脅迫對其他3種植物生理生化特性影響的研究報道。本試驗以軟莢紅豆等4種紅豆屬植物為試材,采用盆栽控水試驗法,開展干旱脅迫試驗,研究不同程度的干旱脅迫對4種紅豆屬植物形態(tài)、生理和光合特性指標(biāo)變化,探究它們的耐旱性和復(fù)水后的修復(fù)能力,以期為4種紅豆屬植物的保護和栽培應(yīng)用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

4種紅豆屬植物材料信息見表1。試驗時間為2021年9月12日至10月24日,試驗地點位于湖南省植物園玻璃溫室大棚內(nèi)。試驗前選取長勢相近、無病蟲害的3年生地栽苗,在試驗開始前半年移栽至規(guī)格一致的花盆(內(nèi)徑22.5 cm,高24 cm)中養(yǎng)護,栽培基質(zhì)為黃心土、腐殖土和珍珠巖混合土(體積比3∶2∶1),每盆栽植1株。

表1 供試材料與簡稱

1.2 試驗設(shè)計

根據(jù)試驗期間盆內(nèi)土壤相對含水量,設(shè)置4個處理組:正常澆水對照(CK),土壤相對含水量為50%～55%;輕度干旱(LD),土壤相對含水量為40%～45%;中度干旱(MD),土壤相對含水量為30%～35%;重度干旱(SD),土壤相對含水量為20%～25%。每日18:00用JK-200F高周波水分測定儀測量盆內(nèi)土壤相對含水量,并用電子秤稱重,補充盆內(nèi)水分蒸發(fā)量,保證每盆的土壤相對含水量在設(shè)定范圍內(nèi)。干旱脅迫至28 d后進行復(fù)水處理,試驗期間每隔7 d觀察形態(tài)變化,并拍攝照片記錄形態(tài)變化,以評價每種植物的耐旱和恢復(fù)能力。分別于試驗第0、7、14、21、28、42天(復(fù)水后14 d)08:00開始取樣,均在植株的2～3層羽葉上取成熟小葉,用于測定生理指標(biāo)。每個處理3個重復(fù),每個重復(fù)3株。

1.3 試驗方法

1.3.1 生長指標(biāo)和形態(tài)觀測

在試驗第0天和第42天,使用鋼卷尺(精度0.1 cm)測量株高,用游標(biāo)卡尺(精度0.1 mm)測量地徑。在試驗期間每隔7 d觀察形態(tài)特征變化,并拍照記錄。

1.3.2 生理指標(biāo)

RWC采用烘干稱重法測定[13];參照李合生[14]的方法,分別用氮藍(lán)四唑光化還原法測量超氧化物歧化酶(SOD)活性,用丙酮提取法測量CHL含量,用硫代巴比妥酸法測定MDA含量,用考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白(SP)含量;參照徐新娟等[15]的方法使用電導(dǎo)儀測定電導(dǎo)率(REC)。

1.3.3 葉片光合特性測定

在試驗第0、14、28、42天,使用LI-6400XT便攜式光合儀(LI-COR Biosciences,美國)測量Pn、Gs、Ci、Tr。在09:00-11:30選取相同位置的羽葉前端小葉,測定光合數(shù)據(jù);光源采用內(nèi)置的LED紅藍(lán)光源,光合作用測定時使用開放式氣路,設(shè)置空氣流速為500 μmol·s-1;用緩沖瓶控制參比室CO2的濃度,保持與外界環(huán)境CO2濃度一致;測量時設(shè)定的光合有效輻射為1 200 μmol·m-2·s-1[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用分析軟件SPSS 22.0進行主成分分析,將測得的各項指標(biāo)降維,并篩選出耐旱性綜合指標(biāo)。用隸屬函數(shù)法[17]對4種植物進行耐旱性綜合評價與比較。

(1)綜合耐旱指標(biāo)隸屬值

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

(1)

式(1)中:Xj表示第j個綜合指標(biāo),j=1,2,3,…,n;Xmin和Xmax分別表示第j個綜合指標(biāo)的最小值和最大值。

(2)綜合指標(biāo)權(quán)重

(2)

式(2)中:ωj表示第j個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重;Pj表示第j個綜合指標(biāo)貢獻率。

(3)耐旱性綜合評價D值

(3)

使用Microsoft excel 2019軟件統(tǒng)計和初步計算數(shù)據(jù),用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析和Duncan多重比較,用Origin 2017軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下4種紅豆屬植物形態(tài)特征變化

MD和SD處理組的4種紅豆屬植物隨著脅迫時間的延長均出現(xiàn)了不同程度的旱害癥狀,LD組無旱害表現(xiàn)(圖1)。最早出現(xiàn)旱害癥狀的為SD組的木莢紅豆,干旱脅迫至第14天時出現(xiàn)枝條下垂、葉片萎蔫且葉色變淡,有干枯趨勢的癥狀;第21天時,SD組部分木莢紅豆枯死,MD組也表現(xiàn)出萎蔫癥狀;第28天時,SD組木莢紅豆已全部枯死,MD組木莢紅豆萎蔫癥狀加劇,葉片有干枯、邊緣卷曲趨勢。軟莢紅豆和花櫚木旱害癥狀表現(xiàn)相似,第28天時,MD組植株出現(xiàn)輕微旱害癥狀,SD組大部分植株枝條下垂、葉色變淡、葉片卷曲有干枯趨勢,長勢差。鄂西紅豆旱害癥狀出現(xiàn)最晚且癥狀最輕,僅SD組在第28天時出現(xiàn)枝條下垂、葉色泛黃、葉片萎蔫的癥狀,其他干旱脅迫處理組在脅迫期間均未出現(xiàn)旱害癥狀。復(fù)水處理14 d后,木莢紅豆SD組植株死亡無法恢復(fù),其他干旱脅迫處理組旱害癥狀均有不同程度緩解和恢復(fù),其中軟莢紅豆和花櫚木SD植株恢復(fù)速度較慢,鄂西紅豆SD組植株恢復(fù)快且長勢與CK無差異。值得注意的是,軟莢紅豆CK的大部分植株頂芽生長較快,頂部有新葉展開,但各干旱脅迫處理組均未出現(xiàn)新葉。

RJ,軟莢紅豆;HLM,花櫚木;MJ,木莢紅豆;EX,鄂西紅豆。CK,對照組;LD,輕度干旱脅迫;MD,中度干旱脅迫;SD,重度干旱脅迫。下同。RJ, Ormosia semicastrata; HLM, Ormosia henryi; MJ, Ormosia xylocarpa; EX, Ormosia hosiei. CK, Control group; LD, Mild drought stress; MD, Moderate drought stress; SD, Severe drought stress. The same as below.

由表2可知,干旱脅迫抑制4種紅豆屬植物的生長,隨干旱程度增加其抑制作用越明顯。與CK株高相對生長量相比,軟莢紅豆LD組、MD組和SD組分別下降了65.96%、79.57%、76.17%;花櫚木LD組增加54.23%,MD組和SD組分別下降29.23%、36.92%;木莢紅豆LD組、MD組和SD組分別下降36.17%、53.19%、74.47%;鄂西紅豆LD組、MD組和SD組分別下降23.30%、48.55%、57.28%。與CK地徑相對生長量相比,軟莢紅豆LD組增加24.18%,MD組和SD組分別下降了64.86%、71.35%;花櫚木LD組、MD組和SD組分別下降29.88%、40.24%、36.59%;木莢紅豆LD組、MD組和SD組分別下降44.89%、53.03%、42.87%;鄂西紅豆LD組、MD組和SD組分別下降17.83%、30.15%、41.80%。軟莢紅豆的株高和地徑相對生長量下降幅度最大,其次是木莢紅豆,花櫚木下降幅度最小,說明干旱脅迫對軟莢紅豆和木莢紅豆生長的抑制作用較大,對花櫚木生長的抑制作用最小。

表2 干旱脅迫下4種紅豆屬植物的株高和地徑相對生長量

2.2 干旱脅迫對4種紅豆屬植物葉片相對含水量的影響

由圖2可以看出,4種紅豆屬植物的RWC均隨干旱脅迫程度的增加而下降,且脅迫時間越長下降幅度越大,復(fù)水處理14 d后,各脅迫處理組RWC均能恢復(fù)到CK水平。軟莢紅豆LD組的RWC變化差異不顯著,其他3種植物L(fēng)D組的RWC在脅迫14 d時均顯著(P<0.05)低于0 d時。4種植物MD組和SD組的RWC均隨脅迫時間的延長而逐漸下降,下降幅度明顯大于LD組。

不同小寫字母表示同一時間不同處理的差異顯著(P<0.05);不同大寫字母表示同一處理下不同時間的差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters showed significant differences between different treatments at the same time (P<0.05); Different capital letters showed significant differences at different times under the same treatment (P<0.05). The same as below.

2.3 干旱脅迫下4種紅豆屬植物細(xì)胞膜透性的變化

隨著脅迫程度的增加和脅迫處理時間的延長,4種紅豆屬植物的MDA含量呈逐漸上升趨勢,復(fù)水處理后,MDA含量均有所下降;不同樹種間MDA含量增幅也各不相同(表3)。SD處理組,4種植物的MDA含量在第28天時達到最高,顯著高于第0天的MDA含量(P<0.05)。軟莢紅豆在不同程度干旱脅迫處理下MDA含量變化顯著,脅迫后期MDA含量急劇增加,脅迫第28天LD組、MD組和SD組的MDA含量分別為第0天的1.5、2.2、2.4倍;鄂西紅豆的MDA含量增幅最小,脅迫第28天時,LD組、MD組和SD組的MDA含量分別僅為第0天的1.2、1.3、1.8倍。

表3 干旱脅迫下4種紅豆屬植物的MDA含量

4種紅豆屬植物的REC變化與脅迫程度和脅迫時間有顯著相關(guān)性(表4)。4種紅豆屬植物的SD組REC在脅迫28 d時達到最大,顯著(P<0.05)高于CK。復(fù)水處理14 d后,4種植物的REC相較干旱脅迫28 d時均有所下降,復(fù)水后,鄂西紅豆各干旱脅迫處理組REC與CK無顯著差異(P>0.05),而其他3種植物SD組復(fù)水后REC仍顯著(P<0.05)高于CK。

2.4 干旱脅迫下4種紅豆屬植物可溶性蛋白含量的變化

干旱脅迫下,4種紅豆屬植物的SP含量隨脅迫時間的延長均呈上升趨勢(表5)。但在SD處理下,各樹種SP含量均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。復(fù)水處理(既42 d)后,各樹種除SD組SP含量上升外,其他脅迫處理組SP含量均下降。干旱脅迫21 d時,除花櫚木SD組SP含量有所增加外,其余樹種各處理組SP含量均呈下降趨勢;干旱脅迫28 d時,軟莢紅豆SD組SP含量下降幅度最大,相比MD組的SP含量下降了32.5%,木莢紅豆、鄂西紅豆、花櫚木SD組比MD組的SP含量分別下降了30.2%、20.3%、18.7%。這表明干旱脅迫對軟莢紅豆和木莢紅豆的SP含量影響較大,對花櫚木的SP含量影響較小。

表5 干旱脅迫下4種紅豆屬植物的可溶性蛋白含量

2.5 干旱脅迫下4種紅豆屬植物SOD活性的變化

除軟莢紅豆外,干旱脅迫下其他3種紅豆屬植物SOD活性差異均顯著(P<0.05);軟莢紅豆僅SD處理組隨干旱脅迫時間的延長,其SOD活性先升高后降低,處理21 d時最高;而軟莢紅豆其他各干旱脅迫處理組SOD活性變化差異均不顯著(P>0.05);復(fù)水處理14 d后,4種紅豆屬植物的SOD活性除花櫚木的LD、MD處理組顯著降低外,其他脅迫處理組SOD活性均無顯著變化(表6)?？傮w看來,不同程度干旱脅迫對鄂西紅豆SOD活性變化影響最大,其次是花櫚木和鄂西紅豆,對軟莢紅豆影響最小。

表6 干旱脅迫下4種紅豆屬植物的SOD活性

2.6 干旱脅迫下4種紅豆屬植物光合特性的變化

4種紅豆屬植物葉片CHL含量差異顯著,其中花櫚木CHL含量最高,而木莢紅豆CHL含量最低(圖3)。不同程度干旱脅迫處理下,4種紅豆屬植物的CHL含量變化趨勢各不相同。隨著干旱脅迫時間的延長,軟莢紅豆、木莢紅豆和鄂西紅豆SD處理組的CHL含量均呈先升高后降低趨勢,其干旱他脅迫處理組CHL含量則均呈持續(xù)升高趨勢;與其他3種紅豆屬植物不同的是,花櫚木各干旱脅迫處理組CHL含量均呈持續(xù)升高趨勢。木莢紅豆和鄂西紅豆SD處理組的CHL含量均在第14天達到最高值,而軟莢紅豆和花櫚木SD處理組的CHL含量均在第28天達到最高值。復(fù)水處理14 d后,軟莢紅豆和木莢紅豆SD處理組的CHL含量有所增加,其他各脅迫處理組的CHL含量均降低;花櫚木和鄂西紅豆的各脅迫處理組則在復(fù)水處理14 d后CHL含量均下降。以上結(jié)果表明,干旱脅迫下,紅豆屬植物葉片含水量逐漸降低,從而導(dǎo)致其葉綠素含量在一定程度上升高,但當(dāng)干旱程度超過植物耐受范圍時則導(dǎo)致葉綠素的流失或合成減少。

圖3 干旱脅迫下4種紅豆屬植物的葉綠素含量Fig.3 Chlorophyll content in four species of Ormosia under drought stress

4種紅豆屬植物葉片Pn均隨干旱脅迫程度的增加而呈下降趨勢,不同程度干旱脅迫處理組的Pn差異顯著(P<0.05)(圖4)。干旱脅迫28 d時,與CK處理組相比,軟莢紅豆各干旱脅迫處理組Pn分別下降了26.02%、66.81%、87.11%,花櫚木各干旱脅迫處理組Pn分別下降了29.67%、76.05%、88.31%,木莢紅豆各干旱脅迫處理組Pn分別下降了66.52%、65.45%、87.60%,鄂西紅豆各干旱脅迫處理組Pn分別下降了41.30%、66.32%、72.17%。復(fù)水處理14 d后,4種紅豆屬植物的各干旱脅迫處理組Pn均恢復(fù)到第14天的水平。Pn變化情況表明不同程度干旱脅迫處理對木莢紅豆的光合作用影響最大,其次是鄂西紅豆,而對軟莢紅豆和花櫚木的影響相對較小。

圖4 干旱脅迫下4種紅豆屬植物的凈光合速率Fig.4 Net photosynthesis rate in four species of Ormosia under drought stress

4種紅豆屬植物的Gs變化趨勢與Pn變化趨勢基本一致,即隨干旱脅迫程度的增加呈顯著(P<0.05)下降趨勢,且干旱脅迫時間越長,各干旱脅迫處理組間的Gs與CK相比下降越顯著(P<0.05)(圖5)。復(fù)水處理14 d后,4種紅豆屬植物各干旱脅迫處理組的Gs均升高到CK水平。Gs變化情況表明,紅豆屬植物在干旱脅迫下會通過閉合氣孔來抵御逆境生長條件,以減少水分的損耗,在脅迫逆境解除后,氣孔可恢復(fù)至正常生長狀態(tài)。

圖5 干旱脅迫下4種紅豆屬植物的氣孔導(dǎo)度Fig.5 Stomatal conductance in four species of Ormosia under drought stress

干旱脅迫期間,4種紅豆屬植物的Ci隨干旱脅迫程度的增加先降低后增加,物種間的Ci變化存在差異(圖6)。干旱脅迫處理第14天時,鄂西紅豆各處理間的Ci差異不顯著(P>0.05),木莢紅豆各處理的Ci與CK均存在顯著差異(P<0.05),軟莢紅豆和花櫚木SD處理組的Ci與CK差異顯著(P<0.05),與LD、MD組間無差異(P>0.05)。干旱脅迫處理第28天時,木莢紅豆和鄂西紅豆各干旱脅迫處理組的Ci與各自CK相比均顯著降低。復(fù)水處理14 d后,4種紅豆屬植物各干旱脅迫處理組Ci均顯著升高。

圖6 干旱脅迫下4種紅豆屬植物的胞間CO2濃度Fig.6 Intercellular CO2 concentration in four species of Ormosia under drought stress

干旱脅迫處理第14天時,軟莢紅豆各干旱脅迫處理組及木莢紅豆SD處理組的Tr均顯著(P<0.05)低于CK,其他植物各處理組的Tr與CK相比差異不顯著(P>0.05)(圖7)。干旱脅迫處理第28天時,4種植物各處理組的Tr相較第14天均顯著下降(P<0.05);鄂西紅豆的Tr隨干旱脅迫強度的增強呈先降后升趨勢,而其他3種紅豆屬植物的Tr均呈逐漸降低趨勢,且每種植物各處理組間存在顯著差異(P<0.05)。復(fù)水處理14 d后,4種紅豆屬植物干旱脅迫處理組的Tr均升高,且各處理組間Tr的差異明顯小于干旱脅迫處理第28天。

圖7 干旱脅迫下4種紅豆屬植物的蒸騰速率Fig.7 Transpiration rate in four species of Ormosia under drought stress

2.7 干旱脅迫下4種紅豆屬植物耐旱性綜合評價

把4種紅豆屬植物的10個單項指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化,用標(biāo)準(zhǔn)化后的指標(biāo)進行主成分分析,以累計貢獻率≥80%、貢獻特征值≥1作為評判標(biāo)準(zhǔn),得到了3個主要成分(表7)。由MDA含量、RWC、REC、Pn、Gs和Tr組成主成分1,其特征值為5.199,貢獻率為51.989%;SP含量、CHL含量、SOD活性組成主成分2,其特征值為1.998,貢獻率為19.979%;Ci為主成分3,其特征值為1.323,貢獻率為13.232%。前3個主成分貢獻率達到85.199%,具有較好的代表性,可作為4種紅豆屬植物耐旱性評價綜合指標(biāo)。表格中每個指標(biāo)的絕對值大于0.9的成分被認(rèn)為與干旱脅迫有顯著相關(guān),所以REC、Pn、Gs、Tr這4個指標(biāo)被認(rèn)為是4種紅豆屬植物耐旱性評價的關(guān)鍵指標(biāo)。

表7 各綜合指標(biāo)系數(shù)與各主成分貢獻率

通過隸屬函數(shù)分析法得到了各綜合指標(biāo)值、隸屬函數(shù)值與D值(表8)。在LD組、MD組和SD組,4種紅豆屬植物的耐旱性按D值由大到小均為鄂西紅豆>花櫚木>木莢紅豆>軟莢紅豆。綜合可知,4種紅豆屬植物中鄂西紅豆的耐旱性最強,其次是花櫚木、木莢紅豆,耐旱性最弱的是軟莢紅豆。

表8 四種植物各處理的綜合指標(biāo)值、隸屬值、D值與排名

3 討論

3.1 干旱脅迫對4種紅豆屬植物形態(tài)特征的影響

干旱脅迫時植物從外界吸收的水分無法滿足自身需求,造成植物水分消耗超過吸收,從而導(dǎo)致植物組織含水量下降[18],外觀表現(xiàn)為葉片萎蔫卷曲、枝條下垂,內(nèi)在表現(xiàn)為RWC下降[19]。本試驗中,4種紅豆屬植物葉片相對含水量隨干旱脅迫時間延長和脅迫程度的增加均逐漸降低,處于嚴(yán)重缺水狀態(tài)的4種紅豆屬植物出現(xiàn)了不同程度的旱害癥狀,輕者如鄂西紅豆枝條下垂、葉片萎蔫卷曲,重者如木莢紅豆出現(xiàn)枯死。有研究指出,干旱脅迫會影響植物的生長,且生長量隨脅迫時間和強度的增加不斷下降[20]。本試驗結(jié)果與前人研究結(jié)果一致[21]。趙英等[22]發(fā)現(xiàn),干旱脅迫復(fù)水后,2種蟛蜞菊均可通過調(diào)節(jié)形態(tài)或生理生化反應(yīng)恢復(fù)其生長,但三裂葉蟛蜞菊各指標(biāo)在復(fù)水后變化幅度大于蟛蜞菊,甚至出現(xiàn)超補償效應(yīng);趙珍妮等[23]研究發(fā)現(xiàn),4種高山杜鵑對干旱脅迫復(fù)水后的響應(yīng)均存在顯著差異。以上研究結(jié)果表明,植物種類不同,耐旱和復(fù)水后修復(fù)能力不同。本試驗中鄂西紅豆的耐旱能力和修復(fù)能力最強,出現(xiàn)旱害癥狀的時間最晚,恢復(fù)到正常生長狀態(tài)的用時最短;其次是花櫚木,能適應(yīng)較長時間和強度的干旱脅迫;軟莢紅豆和木莢紅豆的耐旱和修復(fù)能力較弱。

3.2 干旱脅迫對4種紅豆屬植物生理特性的影響

干旱脅迫下,植物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞,MDA是細(xì)胞膜質(zhì)過氧化的產(chǎn)物[24],REC是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)[25],這兩個指標(biāo)能共同反應(yīng)細(xì)胞膜受損程度。本試驗中,4種紅豆屬植物的MDA含量和REC均隨干旱脅迫程度的增長和脅迫時間的延長而逐漸升高,說明干旱脅迫造成4種植物體內(nèi)的細(xì)胞膜質(zhì)過氧化加劇,細(xì)胞膜受損程度隨干旱脅迫強度加強而加重,復(fù)水處理后,4種植物的MDA含量和REC均下降,但SD組的MDA含量和REC仍顯著高于CK,尤以軟莢紅豆和木莢紅豆的差異最為顯著。這表明干旱脅迫對軟莢紅豆和木莢紅豆的細(xì)胞膜破壞程度大于其他2種植物。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累也是植物適應(yīng)逆境條件的一種調(diào)節(jié)機制,SP是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[26]。王德信等[27]研究表明,隨著干旱脅迫強度增強和脅迫時間延長,玉米的SP含量明顯增加,通過調(diào)整細(xì)胞滲透壓來維持正常的代謝活動。本研究中,4種紅豆屬植物的SP含量除SD組后期低于CK外,其他各干旱脅迫處理組均高于CK;復(fù)水處理后,4種紅豆屬植物的SP含量除SD組增加外,其他各干旱脅迫處理組均減少。說明這4種植物能通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來抵御干旱脅迫,但該調(diào)節(jié)能力有限。當(dāng)干旱脅迫解除后,復(fù)水處理能在一定程度緩解已經(jīng)造成的傷害,而完全修復(fù)傷害還需更長的時間,這與劉球等[28]研究結(jié)果一致。

SOD被認(rèn)為是防止植物活性氧積累的第一道防線,它將O2·-轉(zhuǎn)化為毒性比較輕的H2O2,再由其他酶轉(zhuǎn)化為無毒物質(zhì)[29]。許令明等[30]研究指出,植物在承受的閾值范圍內(nèi)提高抗氧化酶活性來抵御干旱脅迫,但超過閾值,則會抑制酶的活性。本試驗中SOD活性變化驗證了這一觀點。4種紅豆屬植物通過提高抗氧化酶活性來清除脅迫產(chǎn)生的活性氧,但紅豆屬不同植物的調(diào)節(jié)能力和承受范圍不一樣,脅迫解除后,每種植物的修復(fù)能力也各不相同。

3.3 干旱脅迫對4種紅豆屬植物光合特性的影響

研究表明,干旱脅迫會造成植物CHL含量顯著下降[31-32];但也有證據(jù)表明[33],干旱脅迫下CHL含量呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。本試驗中,4種紅豆屬植物在干旱脅迫下的CHL含量呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。這可能是干旱脅迫下,植物從外界吸收水分減少,單位葉面積質(zhì)量減小,導(dǎo)致CHL含量升高,但隨著干旱脅迫程度的加深和時間的延長,葉片水分虧缺更加嚴(yán)重,葉片功能遭到損害,葉綠素合成受限,CHL含量降低[34]。復(fù)水處理后,4種植物的CHL含量均能恢復(fù)到CK水平,這也說明干旱脅迫并沒有從根本上破壞葉綠素的生物合成功能,當(dāng)脅迫解除后,通過自身調(diào)整,葉綠素合成機制能恢復(fù)正常,這與楊肖華等[35]的研究結(jié)論一致。

植物處于最適生長環(huán)境時光合作用效率最大,但當(dāng)環(huán)境條件不適時,會影響植物的Pn、Gs、Ci和Tr,從而造成植物光合作用能力下降。本試驗中,隨干旱脅迫程度增加,4種紅豆屬植物的Pn逐漸降低。造成Pn下降的原因有氣孔限制因素和非氣孔限制因素,Gs和Ci均下降則為氣孔限制因素,Gs下降、Ci上升或不變則為非氣孔限制因素[36]。干旱脅迫下,4種植物的Gs均逐漸下降,花櫚木、木莢紅豆和鄂西紅豆Ci則呈先下降后上升趨勢,但軟莢紅豆Ci呈持續(xù)下降趨勢,表明軟莢紅豆的Pn下降受氣孔限制因素影響,其他3種植物受非氣孔限制因素影響。對比4種植物的光合特性指標(biāo)變化發(fā)現(xiàn),不同植物的光合能力對干旱脅迫的響應(yīng)存在差異,這也與植物的耐旱能力有關(guān)。

3.4 紅豆屬植物耐旱能力綜合評價

植物的耐旱能力是漫長進化過程中對生存環(huán)境選擇和適應(yīng)的結(jié)果,耐旱性是一個受多基因控制的復(fù)雜性狀[17],采用單一的指標(biāo)評價植物的耐旱性存在一定的片面性。目前用于評價植物耐旱性的方法有很多,如隸屬函數(shù)法、主成分分析法、相關(guān)性分析法、灰色關(guān)聯(lián)度分析法和分級評價法等[3]。有很多學(xué)者將多個評價方法相結(jié)合,如胡瑩冰等[37]采用相關(guān)性分析法、主成分分析法和隸屬函數(shù)分析法評價和比較3種蚊母樹植物的耐旱性;李海霞等[38]利用隸屬函數(shù)分析法和聚類分析法相結(jié)合評價6種觀賞牡丹的耐旱性;任倩倩等[39]運用主成分分析法、隸屬函數(shù)法和聚類分析法對6個繡球品種抗旱性進行綜合評價。本研究中利用主成分分析將多個復(fù)雜的單項指標(biāo)轉(zhuǎn)化為幾個綜合指標(biāo),能夠在保證原有信息不損失的情況下,降低單一指標(biāo)的片面性造成的信息重復(fù)[40]。再結(jié)合隸屬函數(shù)法計算綜合指標(biāo)值和隸屬函數(shù)值,確定綜合評價值,從而避免了各指標(biāo)由于貢獻率不同而產(chǎn)生的誤差[41]。本試驗利用主成分分析法和隸屬函數(shù)法得出,4種紅豆屬植物的耐旱能力從強到弱依次為鄂西紅豆、花櫚木、木莢紅豆、軟莢紅豆。

4 結(jié)論

干旱脅迫對4種紅豆屬植物的形態(tài)、生理特性和光合特性均有影響,但不同植物的各項指標(biāo)對干旱脅迫的敏感度不一樣。不同植物的耐旱性和復(fù)水后修復(fù)能力也存在差異,鄂西紅豆的耐旱性和修復(fù)能力是4種植物中最強的,軟莢紅豆則最弱。