弱光、低溫脅迫下的施肥抗逆效果初探

沈彥汐，吳瑤瑤，廖宗文，王 佳，喬 凱，蔡燕飛

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510640；2.廣東省食品檢驗(yàn)所，廣東 廣州 510435）

0 引言

生態(tài)系統(tǒng)中的氣候條件對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)有決定性的影響，其中光、溫和水的虧缺成為農(nóng)作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因子。水的虧缺已有大量研究，取得了水肥一體化、施肥保水等技術(shù)成果；而對(duì)于光、溫虧缺的研究雖多，但多為作物傷害的生理生化機(jī)理（酶活性、光合作用下降）以及作物對(duì)光溫因子的被動(dòng)響應(yīng)［1-3］，多囿于對(duì)脅迫因子危害的描述方面，鮮有施肥技術(shù)對(duì)策的研究。近年來(lái)施肥技術(shù)對(duì)策逐漸受重視，但僅涉及某些有機(jī)營(yíng)養(yǎng)和氮肥施用對(duì)弱光或低溫單一因子的影響［4-5］。采用人工補(bǔ)光或通過(guò)煙熏蓋膜增溫等措施，雖有一定的緩解弱光或低溫脅迫的效果，但仍受限于成本和實(shí)施條件而難以應(yīng)用。

本試驗(yàn)在已有研究基礎(chǔ)上，進(jìn)行弱光、低溫脅迫量化研究，分析施肥抗逆的可行性。微生物的代謝產(chǎn)物多為有機(jī)態(tài)營(yíng)養(yǎng)，是否也具有對(duì)弱光、低溫的抗逆作用呢？為此，應(yīng)用培養(yǎng)箱在低溫、弱光情況下研究微生物肥和氮肥減量的抗逆效果，并與已知具有抗弱光效果的有機(jī)碳營(yíng)養(yǎng)（α-酮戊二酸，以下簡(jiǎn)稱酮酸）比較，分析光溫逆境下的施肥抗逆效果和機(jī)制，進(jìn)而探索施肥抗逆的增產(chǎn)新途徑。

1 試驗(yàn)?zāi)康募霸O(shè)計(jì)

1.1 試驗(yàn)?zāi)康?/h3>

以無(wú)機(jī)化肥為對(duì)照，比較解鉀菌（芽孢桿菌Q22 及BS39）、有機(jī)碳肥（酮酸）處理的抗光溫逆境效果?？紤]到弱光、低溫逆境條件下的碳氮平衡會(huì)受到影響，導(dǎo)致氮過(guò)量情況［6-7］，故設(shè)立減氮與常規(guī)氮處理以驗(yàn)證氮肥減量抗逆效果。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別在恒溫光照培養(yǎng)箱A、B 中進(jìn)行弱光和低溫脅迫試驗(yàn)。弱光條件為光照強(qiáng)度66%（14 520 Lx），光照時(shí)間為8 h，溫度25 ℃，相對(duì)濕度75%。低溫試驗(yàn)條件為10 ～20 ℃，光照強(qiáng)度為100%（22 000 Lx）。每盆土1 kg，每盆栽3 株玉米，每處理3個(gè)重復(fù)。

低溫逆境試驗(yàn)，溫度開(kāi)始為10 ℃（2022 年4月15 日至5 月4 日），因溫度過(guò)低，嚴(yán)重抑制玉米苗生長(zhǎng)；然后調(diào)高溫度為15 ℃（至5 月12 日），玉米苗長(zhǎng)勢(shì)仍差；再調(diào)高溫度為20 ℃（至5 月21日），但一直呈“僵苗狀”，未能恢復(fù)正常生長(zhǎng)。于是，重新設(shè)計(jì)低溫試驗(yàn)，把低溫調(diào)為18 ℃進(jìn)行試驗(yàn)。處理壓縮為4 個(gè)，除對(duì)照外，設(shè)微生物肥（芽孢桿菌Q22）和減氮、增氮處理。各處理施肥措施見(jiàn)表1。

表1 不同光溫逆境條件的盆栽處理施肥措施

2 材料與方法

供試土壤：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)土，風(fēng)干后過(guò)1 cm 篩備用。w（有機(jī)質(zhì)）23.1 g/kg，w（堿解氮）109.7 mg/kg，w（全氮）1.0 g/kg，w（全磷）5.8 g/kg，w（速效磷）15.7 mg/kg，w（速效鉀）57.7 mg/kg，pH 5.4。

供試肥料：尿素，w（N） 46.0%；氯化鉀，w（K2O）60.0%；過(guò)磷酸鈣，w（P2O5有效）12.0%。

供試作物：甜玉米（華美甜9號(hào)）。

弱光試驗(yàn)，玉米苗于2022 年4 月13 日移栽至培養(yǎng)箱中，5月6日收獲，共生長(zhǎng)24 d。

低溫試驗(yàn)，玉米苗于2022 年6 月7 日移栽至培養(yǎng)箱中，6月30日收獲，共生長(zhǎng)24 d。

3 結(jié)果與分析

3.1 弱光試驗(yàn)

弱光試驗(yàn)結(jié)果顯示（見(jiàn)圖1），與CK1 處理相比，其他4個(gè)處理生物量增幅達(dá)27%～33%，且差異顯著，4 個(gè)處理之間的差異甚少。減氮14%處理（CK2）較常規(guī)氮處理（CK1）產(chǎn)量增加29%，表明在弱光條件下，減氮處理有助于提升玉米對(duì)弱光的抗逆能力。與酮酸這種已知有抗弱光能力的有機(jī)碳營(yíng)養(yǎng)比較［7-8］，Q22、BS39 2個(gè)菌種都顯示了同樣的抗弱光效果。在弱光情況下，通過(guò)減氮處理或選用微生物肥料均有抗弱光逆境的增產(chǎn)效果。

圖1 各處理抗弱光效果比較

3.2 低溫試驗(yàn)

低溫試驗(yàn)結(jié)果如圖2 所示：T4 處理生物量最高，比CK3處理高50%，且與其他各處理的差異均顯著，表明芽孢桿菌Q22有較高的抗低溫效果。增氮處理（T6）、減氮處理（T5）生物量均高于對(duì)照，減氮處理略優(yōu)于增氮處理，但差異不顯著。這與采用的氮調(diào)整幅度偏窄而生長(zhǎng)差異不大有關(guān)。弱光試驗(yàn)的減氮幅度達(dá)14%，增產(chǎn)效果很明顯。低溫試驗(yàn)把氮調(diào)整幅度調(diào)低是試圖了解減氮8%是否有抗逆效果，結(jié)果顯示8%的調(diào)整幅度過(guò)小，差異不顯著。

圖2 各處理抗低溫效果比較

4 討論

4.1 弱光、低溫逆境的生理特征

光和溫都是光合作用的必要條件。作物受光溫逆境危害的共同生理特征是光合反應(yīng)受阻和光合產(chǎn)物產(chǎn)生量下降［4，6］，從而影響氮肥的有機(jī)轉(zhuǎn)化［8］，尤其是、因碳架不足而積累過(guò)多，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害［4，6，9］，并影響后續(xù)的一系列生化過(guò)程。而且低溫還使酶催化功能下降，影響作物的正常代謝使生長(zhǎng)受阻［7］。因此，要消除弱光、低溫逆境的危害，就必須使逆境導(dǎo)致的作物碳氮不平衡得以改善。通過(guò)施肥提高碳架的供給量或減少無(wú)機(jī)氮水平都可以恢復(fù)碳氮平衡。微生物肥和氮肥減量的抗逆效果均源于其改善碳氮平衡的作用。微生物肥和氮肥減量分別以補(bǔ)碳（有機(jī)碳營(yíng)養(yǎng)）和減氮（無(wú)機(jī)態(tài)氮）的方式改善碳氮平衡，因而有效地緩解了光溫逆境的危害。

4.2 微生物肥對(duì)弱光低溫的抗逆效果分析

弱光、低溫對(duì)作物危害的主要原因是光合作用減弱，碳架不足。微生物肥處理玉米生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生大量的有機(jī)碳代謝物和生物酶，已是有機(jī)態(tài)，無(wú)須通過(guò)光合反應(yīng)進(jìn)行礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化，減少了對(duì)自然界二氧化碳和光能的依賴，因此能彌補(bǔ)碳架不足所致的碳氮失調(diào)［5］，抗逆效果明顯。

本試驗(yàn)選用的芽孢桿菌顯示了明顯的抗弱光效果，與參比的有機(jī)碳營(yíng)養(yǎng)（酮酸）效果相當(dāng)。在抗低溫方面，芽孢桿菌Q22的效果更加明顯，相較于常規(guī)氮處理增產(chǎn)率高達(dá)50%，是一種有發(fā)展前途的功能肥料。

4.3 氮肥減量對(duì)弱光低溫的抗逆效果分析

弱光、低溫導(dǎo)致作物光合反應(yīng)受阻而碳架不足［4，6-8］，不利于作物的氮同化而導(dǎo)致銨離子毒害［4，9］，春季光溫逆境疊加的危害更甚。即使按照測(cè)土配方確定的氮肥標(biāo)準(zhǔn)施用量，在弱光或低溫條件下也不可避免地出現(xiàn)碳虧缺而導(dǎo)致氮偏多的不平衡。本試驗(yàn)結(jié)果表明氮減量可改善這種不平衡狀態(tài)而獲得增產(chǎn)。

2 次試驗(yàn)結(jié)果均顯示，減氮的效果優(yōu)于對(duì)照，弱光試驗(yàn)減氮14%處理有明顯效果，低溫試驗(yàn)減氮8%處理也優(yōu)于對(duì)照和增氮處理。如果減氮比例調(diào)高，增產(chǎn)效果可能達(dá)到顯著水平。據(jù)此分析，減氮百分比的下限宜調(diào)至10%左右。結(jié)合弱光試驗(yàn)減氮14%處理的增產(chǎn)效果，高限可設(shè)定為15%左右。這樣，減氮處理的合適范圍大致為10%～15%。

4.4 微生物肥及氮肥減量的抗弱光低溫效果比較

施用微生物肥與減少氮肥施用量?jī)烧叩脑霎a(chǎn)效果都能改善逆境下碳虧缺的碳氮不平衡，但方式不同。前者通過(guò)補(bǔ)碳而消除逆境導(dǎo)致的碳虧缺，實(shí)現(xiàn)高水平碳氮平衡；后者通過(guò)減氮以適應(yīng)逆境導(dǎo)致的碳虧缺，得到的是低水平碳氮平衡。因而本試驗(yàn)中微生物肥補(bǔ)碳處理的增產(chǎn)效果優(yōu)于氮肥減施處理。

微生物的種類很多，僅芽孢桿菌就有幾十種，本次試驗(yàn)僅試用了2 種，還有很大的選擇空間。此外，還有芽孢桿菌以外的多種微生物可供選擇。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，氮肥調(diào)整的有效范圍在10% ～15%，幅度較窄；而微生物不僅種類的選擇余地很大，而且在施用濃度及其頻率上有相當(dāng)大的調(diào)整范圍，因此有更大的技術(shù)發(fā)展空間。

5 結(jié)論

微生物肥和氮肥減量施用都有抗光溫逆境的效果。在弱光（66%）條件下，兩者有相近的抗逆效果。在非極端低溫條件下（18°C），微生物肥的抗低溫效果明顯優(yōu)于氮肥減量。

目前氣候逆境的研究多為作物生理變化和產(chǎn)量損失方面的描述［1-3］，缺乏施肥抗逆的技術(shù)對(duì)策研究。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不直接補(bǔ)光增溫，而使用特定肥料及氮肥減施也有明顯的抗逆增產(chǎn)效果。也即是說(shuō)，施肥技術(shù)不僅可通過(guò)補(bǔ)充土壤的養(yǎng)分虧缺而增產(chǎn)，還可對(duì)沖光溫逆境而獲得增產(chǎn)。這為作物增產(chǎn)和抵御氣候?yàn)?zāi)害提供了新的科技支撐。