青皮竹花形態(tài)結(jié)構(gòu)與雌、雄配子的發(fā)育研究

閆瀛丹，周 麗，王曙光,3＊

(1. 西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)竹藤科學(xué)研究院，云南 昆明 650224；3. 西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實驗室，西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

植物開花是高等植物由營養(yǎng)生長到生殖生長的重要節(jié)點(diǎn)[1]，竹類植物開花現(xiàn)象十分罕見，自然條件下竹類植物要經(jīng)歷幾十年甚至上百年的營養(yǎng)生長階段才會開花，且不同竹種的開花周期有所不同，如紫竹（Phyllostachys nigra(Lodd. ex Lindl.)Munro）、 冷箭竹（Bashania fangiana(A.Camus) Keng f. et Wen）、 毛竹（Ph.edulis(Carrière) J. Houz.）開花周期約為50 a，而角竹（Ph. fimbriligulaT. W. Wen）開花間隔期至少在60 a 以上[2]，但由于地域性影響和環(huán)境變化會對竹子開花周期的考察記錄產(chǎn)生局限性，因此前期記載的竹類植物開花周期數(shù)據(jù)可能存在誤差。竹子開花現(xiàn)象常常伴隨著竹子的死亡，且大多數(shù)竹類植物的結(jié)實率低，尤其是一些栽培種[3]。竹類植物開花的這些特點(diǎn)嚴(yán)重阻礙了科研工作者對竹類植物的生殖生物學(xué)和胚胎學(xué)等的探索和研究。近年來隨著開花竹種逐漸增加，國內(nèi)對竹子花器官的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)的研究報道也隨之增加，主要集中在竹子花器官及雌雄配子發(fā)育的研究，如雷竹（Ph. PraecoxC. D, Chu et C. S. Chao cv. Prevernalis）[4]、巨龍竹（Dendrocalamus sinicusChia et J. L. Sun）[5]、鵝毛竹（Shibataea chinensisNakai）[6]、孝順竹（B. multiplex(Lour.) Raeusch. ex Schult. &Schult. f.）[7]、青絲黃竹（B. eutuldoidesMcClure var. basistriata McClure）[8]、綿竹（B. intermediaHsueh et Yi）[9]、新小竹（Neomicrocalamus prainii(Gamble) P. C. Keng）[10]、‘霞早’綠竹 (B.oldhami‘Xia Zao’ ZSX)[11]、硬頭黃竹（B. rigidaKeng & P. C. Keng）[12]等竹種。

青皮竹（Bambusa textilisMcClure）屬于禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）箣竹屬（Bambusa）竹種，產(chǎn)于廣東、廣西等地，江浙地區(qū)、福建、湖南、貴州、云南都有引種栽培，稈為優(yōu)良的竹編用材和造紙用材，是廣東省造紙廠的主要原料[13]。目前國內(nèi)對青皮竹的變種及變型、竹林培育、病蟲害防治及材性研究[14]，尤其是力學(xué)性能方面[15]等方面進(jìn)行了相關(guān)研究報道，國外關(guān)于青皮竹的研究大多與其竹葉提取物相關(guān)[16]，但有關(guān)青皮竹花器官的研究未見，缺乏對自然生長條件下的青皮竹花器官具體的形態(tài)觀察描述及胚胎發(fā)育、敗育方面的系統(tǒng)性研究。本研究通過解剖及石蠟切片等手段，對青皮竹花器官進(jìn)行形態(tài)與解剖觀察，系統(tǒng)的描述青皮竹花器官的形態(tài)與解剖特征，分析青皮竹花器官雌、雄配子體發(fā)育過程，進(jìn)而探討青皮竹自然狀態(tài)下結(jié)實率低的原因，并可為竹類植物分類學(xué)及生殖生物學(xué)研究積累資料。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

實驗材料于2013 年3 月采集自云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)珍稀竹種園（25°03' N，102°45' E），僅發(fā)現(xiàn)一叢青皮竹竹叢開花，其他竹叢均未開花。由于該竹叢引種歷時久遠(yuǎn)，未查閱到相關(guān)引種記錄。

西南林業(yè)大學(xué)竹園面積1 900 m2，紅土，偏酸性。該地區(qū)海拔1 891 m，屬于北緯低緯度亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候，季節(jié)差異不明顯但分旱、雨兩季，5 月—10 月雨水較多為雨季，11 月—來年4 月降水稀少為旱季，年平均降水量1 450 mm，偶爾受北方冷空氣影響出現(xiàn)降雪天氣。全年溫差較小，年均溫14.7 ℃，最冷月氣溫7.7 ℃，年積溫（≥10 ℃）4 480 ℃，日最低氣溫≤0 ℃日數(shù)18 d，極端低溫-5.4 ℃，年平均有霜日數(shù)80 d。

1.2 研究方法

選取并采集各個發(fā)育階段的青皮竹小花，將花枝及小穗剪下快速浸泡于FAA 固定液（50%乙醇∶甲醛∶冰醋酸＝18∶1∶1）中，帶回實驗室并真空抽氣保存。

對固定保存后的小穗及小花進(jìn)行解剖和石蠟切片。使用體式解剖鏡（Olympus HO11）對花器官進(jìn)行解剖，按照順序剝離小穗上的小花，并對各個小花的每個部位進(jìn)行拍照、測量。將剝離出來的不同發(fā)育階段的子房和花藥進(jìn)行逐級脫水、浸蠟包埋、染色及石蠟切片[17]，切片厚度約為7 μm，番紅-固綠雙重染色，中性樹膠封片，在光學(xué)顯微鏡下觀察并使用二維測量軟件 DS-3000 拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 花序及小穗的形態(tài)結(jié)構(gòu)

青皮竹的每個花枝各節(jié)約有3～5 個小穗（圖1A），青皮竹小穗形狀飽滿，呈淡黃色或黃色，小穗基部常包裹著2～3 枚黃棕色苞片，近似卵形，無毛，苞片一般不脫落，附著在小穗基部（圖2B）。小穗基部具有潛伏芽，可通過產(chǎn)生新的花芽生長成新的小穗，而老的小穗逐漸脫落，這具有有限花序的特征（圖2A）。小穗軸節(jié)間清晰可見，但小穗柄不發(fā)達(dá)。青皮竹每個小穗具有8～10 朵小花，基部小花較大，長約1.80～2.00 cm，靠近頂端小花逐漸減小，長約0.90～1.20 cm（圖1B）?？拷∷腠敳康男』ㄍl(fā)育不正常，而靠近小穗基部的花先發(fā)育，同一小穗的小花由下至上的發(fā)育程度逐漸降低（圖1M），具有明顯的無限花序特征。通常小穗基部的小穗軸較短，一般約為0.30 cm，中部及上部的小穗軸較長，一般約為0.60 cm。小穗成熟后，相鄰小花之間小穗軸易折斷（圖1C）。小穗軸各節(jié)頂寬底窄，寬度不相同，頂寬均長0.10 cm，底寬均長0.06 cm。小穗軸呈“喇叭狀”上部中空，由上至下直徑逐漸減小。表面光滑，具棱，棱間具4 脈，棱上有刺毛，未成熟小花小穗軸為淺黃色或白色，成熟小花小穗軸顏色較深（圖2D）。

圖1 青皮竹花序及小穗的結(jié)構(gòu)Fig. 1 The structure of inflorescence and spikelet of B. textilis

圖2 青皮竹花的解剖形態(tài)Fig. 2 Morphological anatomy of florets in B. textilis

2.2 青皮竹小花形態(tài)結(jié)構(gòu)

青皮竹每朵小花可分為外稃、內(nèi)稃、雄蕊、漿片、雌蕊五部分（圖1E～L）。青皮竹的小花含內(nèi)、外稃各1 枚，同一小穗下部小花的內(nèi)、外稃最長，分別約為1.20 cm 和1.80 cm（圖1E）。越往上部，內(nèi)、外稃越小，頂部小花的內(nèi)、外稃最小，分別約為0.40 cm 和1.00 cm（圖1L）。未成熟小花的外稃長度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于內(nèi)稃，但成熟小花內(nèi)外稃長度相差較小，這與《中國竹類圖志》記載的內(nèi)、外稃長度相似的結(jié)論一致[18]。外稃呈橢圓形，內(nèi)外表面均光滑無毛，無棱，尖端較鈍，約有20 脈（圖2E）。內(nèi)稃披針狀，對生于外稃內(nèi)側(cè)，由外稃包裹，形狀較扁平且質(zhì)地較軟，更易舒展。內(nèi)稃具兩脊，脊上覆有密而短的纖毛，脊間光滑，具8～10 脈，脊外每邊各具4 脈（圖2E）。內(nèi)、外稃隨著小花的成熟發(fā)生褐化（圖2F）。漿片3 枚，大小不一，長0.20～0.50 cm 不等，呈透明膜質(zhì)魚鱗狀，與金佛山方竹（Chimonobambusa utilis(Keng) Keng f.）[19]的肺形、 斗竹（Oligostachyum spongiosum(C. D. Chu & C. S.Chao) G. H. Ye）[20]和筆竹（Pseudosasa viridulaS. L. Chen & G. Y. Sheng）[21]的卵圓形不同，邊緣具有較多較長的纖毛，圍生于子房下部，與內(nèi)稃、子房相鄰（圖2I）。與雷竹[22]等花相同，青皮竹小花成熟后，漿片通過吸水膨脹加厚撐開向外擠壓內(nèi)、外稃，露出柱頭和花藥，完成傳粉后漿片全部褐化（圖2J），所以青皮竹花也屬于開放型花。雄蕊6 枚，將雌蕊包圍在中間（圖3A）。成熟花藥均長約1.20～1.50 cm?；ㄋ幷w外形呈梭形，顏色為淡黃色和黃色?；ㄋ幭榷溯^尖，基部分兩尖，花藥四室縱裂散粉（圖2G），與巨龍竹[5]、毛竹[23]、青絲黃竹[8]、新小竹[10]、鵝毛竹[6]的花藥形態(tài)相似，雄蕊成熟后會發(fā)生褐化（圖2H）。雌蕊1 枚，未成熟時子房呈黃色，柱頭為淺黃色或白色。成熟后子房下部呈乳白色，上部與花柱連接處呈黃色，柱頭為黃色。成熟子房下部飽滿光滑，呈花瓶狀，直徑約為0.20 cm。子房上部與花柱相連接處及花柱處均生長有密而短的纖毛，越靠近花柱纖毛越長。花柱長約0.10 cm，柱頭為三分支羽毛狀，長約0.50～0.70 cm（圖2K）。子房成熟后會發(fā)生褐化（圖2L）。張文燕和馬乃訓(xùn)[24]根據(jù)稃片開合情況及柱頭的長度將雌蕊分為長花柱型與短花柱型，青皮竹花的子房花柱較短，柱頭遠(yuǎn)長于花柱，因此為短花柱長柱頭型。青皮竹未成熟的子房上部同樣具纖毛，且比成熟子房的纖毛更密更明顯。青皮竹雌蕊分化出孢原細(xì)胞時，藥室內(nèi)的小孢子已經(jīng)發(fā)育到小孢子母細(xì)胞時期，為雌雄異熟，應(yīng)屬異花授粉。

圖3 青皮竹花藥解剖結(jié)構(gòu)Fig. 3 Anther anatomical structure of B. textilis

2.3 青皮竹花藥解剖結(jié)構(gòu)與發(fā)育

青皮竹花藥屬于基著藥，4 藥室，兩兩對稱，成熟后縱裂散粉。通過解剖青皮竹小花花藥發(fā)現(xiàn)，花藥每個藥室的橫切面形狀大多呈圓形，少數(shù)為橢圓形（圖3A）?；ㄋ幈诘慕Y(jié)構(gòu)隨著花藥發(fā)育時期的不同而發(fā)生變化。花藥分化初期，藥隔組織將花藥分為4 個藥室，每個藥室角域處，表皮細(xì)胞下各含有1 個孢原細(xì)胞，細(xì)胞較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚（圖3B）。孢原細(xì)胞通過平周分裂形成初生壁細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞，進(jìn)入初生造孢細(xì)胞時期（圖3C），此時期藥室內(nèi)的造孢細(xì)胞數(shù)量較少，花藥壁開始出現(xiàn)分化。

初生造孢細(xì)胞繼續(xù)分裂，進(jìn)入次生造孢時期，此時期的造孢細(xì)胞數(shù)量增加，細(xì)胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞間緊密排列。同時，初生壁細(xì)胞經(jīng)過平周分裂和垂周分裂形成兩層次生壁細(xì)胞，外層次生壁細(xì)胞發(fā)育成為藥室內(nèi)壁細(xì)胞，內(nèi)層次生壁細(xì)胞經(jīng)過多次分裂，分化成兩層細(xì)胞，分別為中層細(xì)胞和絨氈層細(xì)胞。絨氈層細(xì)胞屬于腺質(zhì)型，細(xì)胞質(zhì)濃厚，核仁明顯，花粉粒成熟后絨氈層會退化成為一薄層，緊貼藥室內(nèi)壁。中層細(xì)胞一般由1～2 層細(xì)胞組成，后期受到另外兩層壁細(xì)胞的擠壓導(dǎo)致嚴(yán)重變形，最后退化消失。此時期具有明顯的4 層細(xì)胞結(jié)構(gòu)，由內(nèi)到外依次為絨氈層（Ta）、中層（Ml）、藥室內(nèi)壁（En）、表皮細(xì)胞（Ep）（圖3D）。縱切花藥發(fā)現(xiàn)，次生造孢時期各個藥室的造孢細(xì)胞發(fā)育程度基本一致（圖3F）。

次生造孢組織發(fā)生游離分散（圖3E），發(fā)育成為小孢子母細(xì)胞，此時期細(xì)胞明顯增大，細(xì)胞核較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚（圖3G）。此時花藥壁的中層細(xì)胞和部分表皮細(xì)胞仍可見細(xì)胞核。小孢子母細(xì)胞隨后進(jìn)行減數(shù)分裂，通過第一次減數(shù)分裂（圖3H），小孢子母細(xì)胞分裂形成二分體，二分體進(jìn)行第二次減數(shù)分裂形成四分體，產(chǎn)生的四分體呈平面左右兩兩對稱型（圖3I）。青皮竹每個花藥的各個藥室之間小孢子母細(xì)胞發(fā)育時期不同步，相同藥室的小孢子發(fā)育時期也存在差異，因此青皮竹花藥進(jìn)入減數(shù)分裂時期的發(fā)育程度也并不完全不一致。減數(shù)分裂完成后，四分體的四個子細(xì)胞彼此分離形成4 個單核小孢子，此時期的小孢子細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)濃厚，無液泡，核位于細(xì)胞中央，被稱為單核中央期（圖3J）。隨著小孢子體積逐漸增大，細(xì)胞質(zhì)液化，形成中央大液泡，液泡將細(xì)胞核推向細(xì)胞壁一側(cè)，中層與絨氈層細(xì)胞逐漸退化，此時期為單核靠邊期（圖3K），小孢子壁處已經(jīng)出現(xiàn)萌發(fā)孔（圖3L）。隨著花粉粒逐漸成熟，液泡被擠壓消失，細(xì)胞質(zhì)重新填滿細(xì)胞，細(xì)胞核開始進(jìn)行有絲分裂，形成雙核（圖3M）或3 核花粉粒（圖3N）。

在花藥成熟過程中，花藥壁中層細(xì)胞逐漸被擠壓消失，花粉粒成熟以后，絨氈層完全退化為一層薄膜，與藥室內(nèi)壁緊密貼合。藥室內(nèi)壁的徑向壁纖維增厚，纖維層逐漸生成，此時成熟的花藥壁僅余纖維層和表皮細(xì)胞共2 層細(xì)胞（圖3O）。相鄰藥室的花藥壁因未發(fā)生纖維化而縱向開裂，釋放花粉。通過對青皮竹早期的花器官進(jìn)行縱切可以發(fā)現(xiàn)，處于發(fā)育早期階段的花藥基部組織形態(tài)呈鈍圓形，并不尖銳，與成熟的花藥基部差別較大，因此花藥基部是在花藥發(fā)育成熟的過程中逐漸突起變尖的。通過縱切也可以發(fā)現(xiàn)，花藥的維管束與小穗軸以及子房的維管束連接在一起（圖3P）。

2.4 青皮竹花藥發(fā)育異常

通過對青皮竹的成熟花藥進(jìn)行解剖和石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn)，青皮竹花藥有較多的敗育類型，這可能是導(dǎo)致青皮竹結(jié)實率低的主要原因。

觀察到的青皮竹花藥的敗育類型主要有以下幾種：（1）花藥壁的表皮細(xì)胞發(fā)育良好，但其他幾層細(xì)胞發(fā)育異常，藥室完全皺縮，藥室內(nèi)物質(zhì)成團(tuán)（圖4A）；（2）花藥室中空，無花粉粒形成（圖4B）；（3）小孢子發(fā)育成僅具有萌發(fā)孔但無完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)的空殼花粉粒（圖4C）；（4）成熟花粉粒開裂（圖4D）；（5）花藥壁過度發(fā)育，向內(nèi)侵占藥室空間（圖4E）。

圖4 青皮竹花藥發(fā)育異常Fig. 4 Abortive anthers of B.textilis

2.5 青皮竹子房形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育及發(fā)育異常

青皮竹子房1 室，側(cè)膜胎座，倒生胚珠，雙層珠被（圖5A）。孢原細(xì)胞時期子房胚珠的雙珠被原基開始分化。孢原細(xì)胞位于珠孔端珠心表皮下方的第一層細(xì)胞，孢原細(xì)胞體積較大，細(xì)胞質(zhì)較濃厚，細(xì)胞核較顯著，核仁清晰（圖5A）。孢原細(xì)胞進(jìn)行分裂發(fā)育成大孢子母細(xì)胞（圖5B），隨后大孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，形成二分體和四分體，四分體靠近珠孔端的大孢子發(fā)育成功能大孢子，功能大孢子進(jìn)行多次分裂，形成二核胚囊及四核胚囊（圖5C），最終發(fā)育成具成熟胚囊的雌蕊。由于實驗材料有限，觀察到的子房不同發(fā)育時期較少，僅觀察到孢原細(xì)胞、大孢子母細(xì)胞時期和四核胚囊時期，由于切片角度以及樣品數(shù)量的問題，僅切到兩核。成熟的種胚表明青皮竹的胚囊可以正常發(fā)育及受精（圖5D），但在野外收集小穗時，并未采到成熟的種子。經(jīng)解剖及石蠟切片縱切青皮竹成熟子房和不育小花發(fā)現(xiàn)，青皮竹的子房同樣存在發(fā)育異常的現(xiàn)象，胚珠發(fā)生皺縮、退化，緊貼子房壁（圖5E～F）。

3 討論

McClure[25]根據(jù)小穗基部是否具有潛伏芽將竹類植物的花序分為有限花序和無限花序兩種類型，耿伯介[26]進(jìn)一步定義花序為有限真花序和無限假花序，而林樹燕等[27]通過對翠竹[28]、‘霞早’綠竹[11]等花序的研究，認(rèn)為竹類植物的花序皆為混合花序。青皮竹小穗下部的小花先發(fā)育，具有無限花序的特征，同時小穗的基部具有潛伏芽，該潛伏芽能發(fā)育成新的小穗，并且產(chǎn)生新的潛伏芽，又具有有限花序的特征，因此青皮竹也應(yīng)屬于混合花序。

竹子的小花一般是由外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊和雌蕊五部分組成，它們在形態(tài)、數(shù)量和顏色上因竹種的不同而產(chǎn)生差異[2]，青皮竹的小花同樣具有這五部分。青皮竹小花包括內(nèi)、外稃各1 枚，外稃呈橢圓狀，內(nèi)稃對生于外稃內(nèi)側(cè)，較外稃短，呈披針狀，這與筆竹[21]、金佛山方竹[19]內(nèi)、外稃均為披針狀的稃片形狀略有差異。漿片3 枚，呈透明膜質(zhì)魚鱗狀，邊緣具發(fā)達(dá)纖毛，開花時，漿片吸水膨脹，撐開內(nèi)、外稃，促使雄蕊和柱頭伸出小穗外，屬于開放型花，與斗竹[20]、筆竹[21]和雷竹[22]等開放型花特征一致，但青皮竹小花屬于雌雄異熟，異花授粉。雌蕊1 枚，子房1 室，側(cè)膜胎座，倒生胚珠，雙層珠被；花瓶狀且光滑不具棱，上部被絨毛，短花柱長柱頭，具有三分支羽毛狀柱，因此與青絲黃竹的子房在形態(tài)上類似[8]。雄蕊6 枚，花藥4 室，未成熟花藥的花藥壁4～5 層，由內(nèi)向外分別為絨氈層、中層、藥室內(nèi)壁和表皮；成熟后僅剩纖維層和表皮細(xì)胞兩層。絨氈層為腺質(zhì)型，隨花藥成熟發(fā)生退化，僅余一薄層緊貼花藥壁。黃堅欽等[4]認(rèn)為，在雷竹雄配子體發(fā)育過程中，其花藥壁沒有藥室內(nèi)壁的存在，表皮層不僅行使一般的保護(hù)功能，而且在花藥成熟時有幫助花藥開裂的作用，行使了藥室內(nèi)壁的功能。成熟花粉粒為2 或3 核花粉粒，這與綿竹[9]、青絲黃竹[8]報道類似。

通過切片可觀察到，青皮竹的6 個雄蕊原基在發(fā)育過程中存在不同步性，靠近雌蕊前端的1 個花藥原基首先發(fā)育，其次是雌蕊兩邊的4 個原基，最后是雌蕊后端的1 個花藥原基發(fā)育，由此導(dǎo)致同一小花不同花藥間發(fā)育程度的差異。此外，同一花藥的不同藥室之間也存在發(fā)育的差異性，其發(fā)育程度并不完全一致，同一花藥的4 個藥室可能同時存在相鄰的兩個或三個發(fā)育時期。

竹類植物在自然條件下授粉難、開花少及結(jié)實率低等問題一直都是竹類植物胚胎學(xué)研究的重點(diǎn)[2]，且竹類植物生殖周期長且難以預(yù)測，使研究工作更加困難。近幾年國內(nèi)關(guān)于竹類植物花粉敗育和結(jié)實率低的報道逐漸增多，在竹類植物的有性生殖過程中，雄配子發(fā)育異常，雌配子發(fā)育正常的竹種有月月竹（Chimonobambusa sichuanensis(T.P. Yi) T. H. Wen）[29]、巨龍竹[5]、雷竹[19]、毛竹[30]、慈竹（B. emeiensisL. C. Chia & H. L. Fung）[31]等，而在孝順竹[7]、水竹（Ph. HeterocladaOliver）[32]中，其花藥發(fā)育正常而子房發(fā)育異常。青皮竹的花藥出現(xiàn)了多種敗育情況，可能是青皮竹小花結(jié)實率低的重要原因。青皮竹雄蕊發(fā)育存在異常，從雄蕊原基開始到形成小孢子母細(xì)胞時期，細(xì)胞和花藥壁均未見結(jié)構(gòu)和發(fā)育異常，但從小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂開始到花粉粒成熟期間的各個階段，細(xì)胞及花藥壁開始出現(xiàn)異常，主要表現(xiàn)為花藥的藥室收縮變形至完全皺縮；花藥中空，無花粉粒形成或小孢子發(fā)育成僅具有萌發(fā)孔但無完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)的空殼花粉粒；花藥壁徑向壁未加厚，無纖維層形成；花藥壁過度發(fā)育，向內(nèi)侵占藥室空間。青皮竹雄蕊中花藥藥室皺縮和空殼花粉粒形成的現(xiàn)象，在棉花竹（Tongpeia fungosa(T. P. Yi) Stapleton）[33]、綿竹[9]、青稈竹（B. tuldoidesMunro）[34]、龍竹（D.giganteusWall. ex Munro）[35]等竹種中均有發(fā)現(xiàn)。青皮竹雌蕊發(fā)育過程中也存在敗育現(xiàn)象，子房受精后胚珠發(fā)育異常也是青皮竹結(jié)實率低的一個原因。綜上所述，在自然條件下竹類植物大多數(shù)敗育花藥在成熟過程中已經(jīng)處于異常狀態(tài)，甚至花粉成熟后無法正常釋放花粉粒，這與de Souza[36]報道的花粉粒在花藥成熟開裂釋放后失去活性的結(jié)論不同，另外，雌蕊敗育也是導(dǎo)致結(jié)實率低的重要原因，雌蕊和雄蕊任何一方出現(xiàn)異常都會導(dǎo)致種子無法正常形成。王曙光[5]、林樹燕[37]認(rèn)為除了內(nèi)在原因外，外部條件如季節(jié)、氣候和傳粉條件等都會影響竹類植物的結(jié)實率。

4 結(jié)論

青皮竹小花屬于開放型花，具有內(nèi)、外稃各1 枚，漿片3 枚，雌蕊1 枚，雄蕊6 枚。子房1 室，側(cè)膜胎座，倒生胚珠，雙層珠被；花藥4 室，未成熟花藥的花藥壁4～5 層。成熟花粉粒為2 或3 核花粉粒。青皮竹的雌蕊和雄蕊在發(fā)育過程中均出現(xiàn)了多種敗育情況，并且青皮竹花為雌雄異熟，導(dǎo)致青皮竹無法自花授粉，大大降低了其開花授粉的成功率，且野外條件下竹子本身很少開花，可受粉的成熟子房較少，嚴(yán)重影響其結(jié)實率。本研究探討了青皮竹的花器官形態(tài)特征，其雌、雄配子體的發(fā)育及結(jié)實率低的原因，為該屬系統(tǒng)分類及生殖生物學(xué)提供基礎(chǔ)資料。