施氮與種間距離下大豆/玉米帶狀套作作物生長(zhǎng)特性及其對(duì)產(chǎn)量形成的影響

楊立達(dá) 任俊波 彭新月 楊雪麗 羅 凱 陳 平 袁曉婷 蒲 甜 雍太文 楊文鈺

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心, 四川成都 611130

大豆和玉米是重要的糧油兼用作物, 而我國(guó)耕地資源有限, 難以實(shí)現(xiàn)二者協(xié)同增產(chǎn), 隨著2種作物消費(fèi)量的迅速增加, 供需矛盾進(jìn)一步突出[1]。2021年全國(guó)大豆總產(chǎn)量1640萬噸, 大豆總需求超過1.1億噸, 產(chǎn)需缺口巨大,國(guó)家糧食安全受到嚴(yán)重威脅。2022年中央一號(hào)文件明確提出“大力實(shí)施大豆和油料產(chǎn)能提升工程”, 擴(kuò)大大豆油料生產(chǎn)[2]。楊文鈺等[3]提出的大豆-玉米帶狀復(fù)合種植, 保證玉米不減產(chǎn)的前提下, 可擴(kuò)大大豆種植面積提高大豆產(chǎn)量, 對(duì)緩解大豆產(chǎn)能危機(jī)及保障國(guó)家糧食安全具有重要意義。大豆/玉米帶狀套作作為帶狀復(fù)合種植的模式之一, 可利用二者不同空間生態(tài)位有效提高資源利用效率及養(yǎng)分吸收效率, 實(shí)現(xiàn)禾本科作物和豆科作物的優(yōu)勢(shì)互補(bǔ), 確保大豆玉米協(xié)同高產(chǎn)[4-6]。

作物生長(zhǎng)受地上地下部共同調(diào)控, 地下部根系吸收養(yǎng)分后運(yùn)輸給地上部, 而地上部也可以將光合同化的產(chǎn)物分配給地下部, 并且作物間地上、地下部的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)重要性會(huì)隨著作物的生長(zhǎng)發(fā)生改變[7]。套作系統(tǒng)中, 制約作物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素主要源于種間地上部光能與地下部養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)[8-9]。種間競(jìng)爭(zhēng)程度的大小影響植株個(gè)體干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn), 從而影響產(chǎn)量, 最終導(dǎo)致群體綜合生產(chǎn)力出現(xiàn)差異[7]。研究表明, 優(yōu)化田間配置及調(diào)整空間結(jié)構(gòu)可提高套作系統(tǒng)資源利用效率, 協(xié)調(diào)作物種間關(guān)系并促進(jìn)增產(chǎn)[10-11]。王貝貝等[7]研究發(fā)現(xiàn), 套作中窄行行距配置直接影響玉米大豆地上和地下部競(jìng)爭(zhēng)能力以及干物質(zhì)積累量與分配率。隨窄行行距增加玉米種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)減小而與大豆種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加, 在窄行行距40 cm時(shí)系統(tǒng)競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到相對(duì)平衡。陳平等[12]研究發(fā)現(xiàn), 玉米/大豆套作種間互作強(qiáng)度增加可促進(jìn)玉米根系的水平生長(zhǎng), 有利于提高水分及養(yǎng)分利用潛力, 但種間互作增加會(huì)導(dǎo)致大豆根系分布減少, 不利于大豆恢復(fù)性生長(zhǎng)。龐婷等[13]研究發(fā)現(xiàn), 種間距60 cm時(shí), 南豆25可保持較高的干物質(zhì)積累速率及莢果分配率, 同時(shí)獲得與單作相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量。綜上表明, 優(yōu)化種間距離可改善套作作物地上部光合環(huán)境、協(xié)調(diào)地下部根系養(yǎng)分吸收、進(jìn)而增加干物質(zhì)積累量, 達(dá)到增產(chǎn)的目的。

前人關(guān)于種間距離對(duì)套作系統(tǒng)地上部干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響研究多集中在單一作物上, 且未深入分析種間距離改變?nèi)绾握{(diào)控套作作物生長(zhǎng)特性和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特征及其對(duì)系統(tǒng)產(chǎn)量的影響。因此, 本研究在2種施氮條件下, 設(shè)置5種種間距離, 通過測(cè)量多個(gè)時(shí)期作物干物質(zhì)積累量來監(jiān)測(cè)作物生長(zhǎng)過程, 并分析作物生長(zhǎng)率、干物質(zhì)分配率及產(chǎn)量差異, 以明確不同種間距離下作物生長(zhǎng)特性及其對(duì)產(chǎn)量形成的調(diào)控效應(yīng), 為指導(dǎo)大豆/玉米帶狀套作下作物高產(chǎn)的種間距離提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

供試玉米選用緊湊型品種登海605 (山東登海種業(yè)股份有限公司提供), 大豆選用耐蔭型品種南豆12 (四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供)。

試驗(yàn)于2020年和2021年在四川省仁壽現(xiàn)代糧食產(chǎn)業(yè)示范基地(30°04'N, 104°13'E)進(jìn)行, 該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候, 典型的四川盆地丘陵地貌, 年均氣溫17.4℃,年均降雨1009.4 mm, 年均日照1196.6 h, 無霜期312 d。2020年4月至10月日平均日照時(shí)長(zhǎng)和日平均溫度分別為3.3 h和23.1℃, 2021年4月至10月日平均日照時(shí)長(zhǎng)和日平均溫度分別為3.1 h和22.9℃。2020年5月份平均日照較長(zhǎng), 2021年7月份平均日照較長(zhǎng)(圖1)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì), 主因素為玉米、大豆施氮量, 設(shè)不施氮(NN)和常量施氮(CN), 玉米施氮水平為: 0 kg N hm–2、180 kg N hm–2; 大豆施氮水平為: 0 kg N hm–2、60 kg N hm–2, 玉米、大豆施用的氮肥均為46.2%的中顆粒尿素, 此處施氮量為折合后的純氮用量。副因素為5種大豆玉米種間距離, 大豆/玉米套作種間距分別為30 cm(MS30)、45 cm (MS45)、60 cm (MS60)、75 cm (MS75), 單作玉米、大豆行間距100 cm (MM100)、100 cm (SS100)。每個(gè)處理種植3帶, 帶長(zhǎng)5 m、帶寬2 m, 小區(qū)面積30 m2,重復(fù)3次。玉米、大豆單作采用等行距種植, 行距100 cm;玉米/大豆套作采用寬窄行種植, 玉米窄行行距40 cm, 寬行行距160 cm, 寬行內(nèi)種2行大豆, 大豆行距隨玉豆間距變化而變化(圖2); 玉米穴距18 cm, 大豆穴距9 cm, 玉米、大豆均采用人工點(diǎn)播方式, 出苗后穴留1株, 玉米密度為5.55萬株 hm–2, 大豆密度為11.1萬株 hm–2。

圖2 大豆/玉米帶狀套作及單作種植模式圖Fig. 2 Planting pattern of soybean/maize relay strip intercropping and monoculture

玉米氮肥分2次施用, 即玉米底肥和大喇叭口期追肥(4∶6), 大豆氮肥與底肥一次性施用(表1); 各作物磷鉀肥隨底肥施用, 各作物施肥距離分別距玉米、大豆行20 cm(圖2, 紅線為大豆施肥位置, 藍(lán)線為玉米施肥位置), 每公頃玉米P2O5105 kg、K2O 112.5 kg, 每公頃大豆P2O563 kg、K2O 52.5 kg。2020年玉米4月1日播種, 8月2日收獲, 大豆6月3日播種, 11月2日收獲; 2021玉米4月6日播種, 8月1日收獲, 大豆6月10日播種, 10月31日收獲。

表1 施氮水平及施氮方式明細(xì)表Table 1 Detailed table of nitrogen application levels and nitrogen application modes (kg hm–2)

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累量 2020年大豆于播種后40、71、95、118和142 d取樣; 2021年于播種后31、40、71、98、107和133 d取樣。2021年玉米于播種后38、54、65、82、93和113 d取樣。各小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的3株, 從莖基部剪斷植株, 按莖、葉、莢或籽粒分裝, 放置于105℃烘箱殺青30 min, 80℃烘干至恒重測(cè)定總生物量。

1.3.2 干物質(zhì)積累特征參數(shù)與分配率 應(yīng)用Logistic方程對(duì)作物干物質(zhì)積累過程進(jìn)行擬合, 并計(jì)算出特征參數(shù)[14]。方程為:W=A/ (1+B×e–C×t); 式中t為播種后天數(shù),W為干物質(zhì)積累量,A為理論最大干物質(zhì)積累量,B、C為生長(zhǎng)參數(shù)。干物質(zhì)積累速率最大時(shí)間:Tmax= lnB/C; 干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的生長(zhǎng)量:Wmax=A/2; 最大干物質(zhì)積累速率:Vmax=C×Wmax(1–Wmax/A); 平均干物質(zhì)積累速率:Vmean=W1/t1, 式中t1= (lnB+4.595)/C, 對(duì)應(yīng)此時(shí)干物質(zhì)積累量為W1; 干物質(zhì)分配率(%)=某時(shí)期某營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量/某時(shí)期植株?duì)I養(yǎng)器官干物質(zhì)總量×100%[13]。

1.3.3 作物生長(zhǎng)率 作物生長(zhǎng)率=(W2–W1)/(T2–T1),其中, W2–W1表示一定期間內(nèi)每平方米土地面積上植株干重的凈增長(zhǎng), T2–T1為2次測(cè)定期間的間隔天數(shù)[15]。

1.3.4 產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量 玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成測(cè)定: 各小區(qū)選擇5 m (雙行)調(diào)查該區(qū)域內(nèi)玉米有效株數(shù),考察穗粒數(shù)和千粒重, 計(jì)算單位面積產(chǎn)量。大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成測(cè)定: 各小區(qū)每行連續(xù)取10株, 共20株?？疾烀總€(gè)小區(qū)大豆有效株數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重, 計(jì)算單位面積產(chǎn)量。土地當(dāng)量比(LER)=套作玉米產(chǎn)量/單作玉米產(chǎn)量+套作大豆產(chǎn)量/單作大豆產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究使用Microsoft Excel 2019處理數(shù)據(jù), 采用SPSS Statistics 27分析數(shù)據(jù)和顯著性檢驗(yàn), 并使用Origin 2022b進(jìn)行分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量和種間距離下作物生長(zhǎng)特性變化

2.1.1 群體生長(zhǎng)速率 不施氮下, 套作玉米群體生長(zhǎng)速率在播種后75 d前后達(dá)到峰值, 而MM100在播種后80 d前后達(dá)到峰值, 且以MM100峰值最大(圖3)。施氮下, 不同種間距離下玉米群體增長(zhǎng)速率曲線出現(xiàn)分離, MS45最先達(dá)到峰值但峰值最小, MS60最晚達(dá)到峰值, 其中以MS75峰值最大。此外, 施氮下玉米整體增長(zhǎng)速率在65～75 d內(nèi)達(dá)到峰值, 不施氮下在75～85 d內(nèi)達(dá)到峰值, 且施氮高于不施氮處理。

圖3 施氮量和種間距離下玉米群體生長(zhǎng)速率變化(2021年)Fig. 3 Changes of maize group growth rate under nitrogen application rates and interspecific distances in 2021

不同種間距離下大豆群體增長(zhǎng)速率曲線顯著分離(圖4)。SS100大豆群體增長(zhǎng)速率率先達(dá)到峰值, 套作較單作推遲大豆群體增長(zhǎng)速率峰值且顯著提高。2年間變化規(guī)律較為一致, 以MS60最高, 其次為MS45, MS30最低。2020年間SS100在播種后75 d前后達(dá)到峰值, MS60在播種后85 d前后達(dá)到峰值。2021年間不施氮下SS100在90 d前后達(dá)到峰值, MS60在110 d前后達(dá)到峰值; 施氮下SS100在80 d前后達(dá)到峰值, MS60在100 d前后達(dá)到峰值。

圖4 施氮量和種間距離下大豆群體生長(zhǎng)速率變化Fig. 4 Changes of soybean group growth rate under nitrogen application rates and interspecific distances

2.1.2 作物生長(zhǎng)率 由圖5可知, 玉米生長(zhǎng)率在V6～VT階段不施氮與施氮下均以MM100最高, 其中不施氮下MM100較MS30高出15.85%。玉米生長(zhǎng)率在R1～R3階段達(dá)最大, 該階段施氮可顯著提高玉米生長(zhǎng)率, 且套作玉米顯著高于單作; 不施氮下種間距離對(duì)玉米生長(zhǎng)率影響顯著, 隨種間距離增加呈降低趨勢(shì), 以MS30最高,MS30較MM100高出34.99%, 說明較近的種間距離可促進(jìn)玉米籽粒灌漿時(shí)期的生長(zhǎng)率。R4～R6階段, 玉米生長(zhǎng)率不施氮下以MS60最高, 施氮下以MS75最高。

圖5 施氮量和種間距離下玉米生長(zhǎng)率變化(2021年)Fig. 5 Changes of maize growth rate under nitrogen application rates and interspecific distance in 2021

由圖6可知, 大豆生長(zhǎng)率2年數(shù)據(jù)變化趨勢(shì)較一致,V5～R1階段均以SS100最高, MS30最低, 2年間SS100較MS30在不施氮與施氮下分別平均高出139.49%、178.75%。R2～R4階段套作大豆生長(zhǎng)率高于單作, 隨種間距離增加呈先增后降趨勢(shì)。2021年間在不施氮與施氮下均以MS60最高, MS60較SS100在不施氮與施氮下分別高出78.91%、17.57%。R5～R8階段, 2年間不同施氮條件下均以MS60最高。

圖6 施氮量和種間距離下大豆生長(zhǎng)率變化Fig. 6 Changes of soybean growth rate under nitrogen application rates and interspecific distances

2.2 施氮量和種間距離下干物質(zhì)積累與分配差異

2.2.1 干物質(zhì)積累曲線 Logistic方程可較好的擬合玉米干物質(zhì)積累過程, 且不同施氮水平下R2均在0.97以上(圖7)。玉米干物質(zhì)積累呈“先緩慢—后快速—再緩慢”的趨勢(shì), 播種55 d前種間距離對(duì)玉米干物質(zhì)積累無顯著影響, 播種80 d前MS60下干物質(zhì)積累低于MM100, 80 d后逐漸高于MM100。不施氮下MS60在成熟期干物質(zhì)積累最高, 施氮下MM100最高。施氮水平對(duì)玉米干物質(zhì)積累影響顯著, 表現(xiàn)為施氮顯著高于不施氮處理。

圖7 施氮量和種間距離下玉米干物質(zhì)積累變化(2021年)Fig. 7 Changes of maize matter accumulation under nitrogen application rates and interspecific distances in 2021

Logistic方程也可較好的擬合大豆干物質(zhì)積累過程,且不同施氮水平下R2均在0.95以上(圖8)。種間距離對(duì)大豆干物質(zhì)積累影響顯著, 2年間大豆干物質(zhì)積累變化規(guī)律表現(xiàn)一致, 生育前期單作大豆干物質(zhì)積累顯著快于套作,且最先達(dá)到高峰。但隨生育進(jìn)程推進(jìn), 套作下MS45、MS60彌補(bǔ)了前期干物質(zhì)積累的不足, 最終高于單作, 生育末期以MS60最高。

圖8 施氮量和種間距離下大豆干物質(zhì)積累變化Fig. 8 Changes of soybean matter accumulation under nitrogen application rates and interspecific distances

2.2.2 干物質(zhì)積累特征參數(shù) 干物質(zhì)積累參數(shù)可反映作物干物質(zhì)積累變化過程, 施氮與種間距離均會(huì)對(duì)玉米干物質(zhì)積累特征參數(shù)產(chǎn)生影響(表2)。與不施氮相比, 施氮下玉米Tmax有所推遲, 而玉米Wmax、Vmax和Vmean均顯著增加。MS60下, 施氮較不施氮玉米Wmax、Vmax、Vmean分別增加43.64%、29.51%、34.58%。不同種間距下玉米Tmax、Wmax無明顯差異, 而Vmax、Vmean差異顯著, 隨種間距離增加, 不施氮下套作玉米Vmax、Vmean呈遞增趨勢(shì), 以MS75最高, MS30最低, 其中 MS75較 MS30分別增加15.67%、14.91%。

表2 2021年施氮量和種間距離下玉米干物質(zhì)積累的特征參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of matter accumulation in maize under nitrogen application rates and interspecific distances in 2021

種間距離對(duì)大豆干物質(zhì)積累特征參數(shù)影響顯著(表3)。與單作相比, 套作下大豆Tmax推遲, MS60較SS100在不施氮和施氮下2年間分別推遲22.38 d、16.73 d。MS60下Wmax、Vmax、Vmean與SS100相比均增加, 不施氮下2年間平均分別增加22.95%、6.45%、4.00%, 施氮下2年間平均分別增加23.73%、15.22%、10.61%。套作下大豆干物質(zhì)積累特征參數(shù)隨種間距離增加呈先增后減趨勢(shì), 且以MS60最高, MS30最低。施氮對(duì)大豆干物質(zhì)積累特征參數(shù)影響不顯著。

表3 施氮量和種間距離下大豆干物質(zhì)積累的特征參數(shù)Table 3 Characteristic parameters of dry matter accumulation in soybean under nitrogen application rates and interspecific distances

2.2.3 干物質(zhì)分配率 由表4可知, 施氮與種間距離均顯著影響玉米各器官的干物質(zhì)分配率。不施氮下, 套作玉米籽粒干物質(zhì)分配率較單作高, 2020年以MS75最高,2021年以MS60最高。施氮可提高干物質(zhì)向籽粒分配率,不同種間距下較不施氮平均提高11.96%, 說明施氮可加速營(yíng)養(yǎng)器官中的干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)移。

表4 施氮量和種間距離對(duì)玉米各器官干物質(zhì)分配率的影響Table 4 Effects of nitrogen application rates and interspecific distance on dry matter allocation rate of maize organs (%)

由表5可知, 施氮增加了大豆莖干物質(zhì)分配率但降低了籽粒分配率。與不施氮相比, 2021年間MS75施氮下莖分配率增加15.59%, 籽粒分配率降低10.77%。種間距離對(duì)大豆各器官的干物質(zhì)分配率影響顯著。MS60下大豆莖、葉分配率較SS100低, 而籽粒、莢分配率較高。2年間MS60較SS100籽粒分配率不施氮和施氮下分別平均高出11.37%、16.47%。隨種間距離增加干物質(zhì)籽粒分配率呈先增后降趨勢(shì), 以MS60最高, MS30最低。

表5 施氮量和種間距離對(duì)大豆各器官干物質(zhì)分配率的影響Table 5 Effects of nitrogen application rates and interspecific distance on dry matter allocation rate of soybean organs (%)

2.3 施氮量和種間距離對(duì)作物產(chǎn)量的影響

2.3.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素 施氮顯著提高玉米單穗粒數(shù)和千粒重(表6)。與不施氮相比, 2年間施氮下千粒重分別平均提高6.07%、9.60%; 2年間單穗粒數(shù)分別平均提高4.86%、33.49%。種間距離對(duì)玉米單穗粒數(shù)的影響存在年度間差異, 2020年間單作顯著高于套作, MM100較MS30處理在不施氮與施氮下分別平均高出12.88%、14.14%; 2021年間無顯著差異。2020年間種間距顯著影響玉米單穗粒數(shù), 以MM100最高, 套作下以MS30最高,MM100較MS30在不施氮與施氮下分別高出12.88%、14.14%。

表6 施氮量和種間距離對(duì)玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 6 Effects of nitrogen application rates and interspecific distance on yield components of maize

不同種間距離下大豆單株粒數(shù)差異顯著(表7), 表現(xiàn)為單作高于套作, SS100較MS60兩年間在不施氮與施氮下分別平均高出13.45%、11.51%, 套作下以MS60最高,MS30最低, MS60較MS30兩年間在不施氮與施氮下分別平均高出22.43%、24.72%。種間距離對(duì)大豆百粒重影響顯著, 2020年間單作高于套作, 單作大豆百粒重在不施氮、施氮下較套作各處理分別平均高出14.93%、14.51%。

2.3.2 產(chǎn)量及土地當(dāng)量比 由表8可知, 施氮顯著提高玉米產(chǎn)量, 2年間施氮較不施氮平均增加10.05%、40.90%。不同種間距離下玉米產(chǎn)量也存在顯著差異, 2年間施氮下單作顯著高于套作, MM100較MS75兩年間分別高出26.04%、10.66%。不施氮下套作玉米產(chǎn)量隨種間距離增加呈逐漸降低趨勢(shì), 以MS30最高, 且2021年間較MM100高出7.18%。

表8 施氮量和種間距離對(duì)玉米、大豆產(chǎn)量(t hm–2)及LER的影響Table 8 Effects of nitrogen application rates and interspecific distances on the yield (t hm–2) and LER of maize and soybean

不同種間距離下大豆產(chǎn)量差異顯著, 表現(xiàn)為單作高于套作, 其中MS60較接近SS100, 較SS100在不施氮與施氮下2年間平均分別低12.30%、11.19%。套作下大豆產(chǎn)量隨種間距離增加呈先增后減趨勢(shì), 以MS60最高,MS30最低, MS60兩年間在不施氮與施氮下較MS30分別平均高出23.88%、31.77%。

土地當(dāng)量比在2年間表現(xiàn)大體一致, 隨種間距離增加呈現(xiàn)先增后降趨勢(shì), 在MS60時(shí)達(dá)到最大, 其中2021年間施氮下LER最高可達(dá)1.89。套作模式顯著提高了LER, 各種間距離下LER均可在1.35以上。

3 討論

3.1 施氮與種間距離下套作作物生長(zhǎng)特性變化

套作系統(tǒng)中因2個(gè)作物間具有時(shí)空互補(bǔ)性的種間相互作用而產(chǎn)生“競(jìng)爭(zhēng)-恢復(fù)生產(chǎn)”過程。種間競(jìng)爭(zhēng)促進(jìn)了該模式中優(yōu)勢(shì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育, 而在共生階段生長(zhǎng)受阻的弱勢(shì)作物在優(yōu)勢(shì)作物收獲后, 可恢復(fù)性生長(zhǎng)并保持與單作相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量水平[16-17]。以往研究發(fā)現(xiàn)豆科/禾本科作物間套作體系中, 禾本科作物的優(yōu)勢(shì)很大程度上體現(xiàn)在地下部的種間互作, 地下部的相互作用驅(qū)動(dòng)了地上部的生產(chǎn)力。豆科作物可通過生物固氮補(bǔ)償土壤中的氮素, 促進(jìn)禾本科作物對(duì)氮的吸收和利用。同時(shí), 禾本科根系分泌物可通過調(diào)控豆科植物根系基因表達(dá)和根際微生物群落組成增強(qiáng)豆科作物的結(jié)瘤固氮作用, 從而提高系統(tǒng)生產(chǎn)力[18-19]。本研究結(jié)果表明, 不同種間距離下玉米群體生長(zhǎng)速率及生長(zhǎng)率在抽雄期前無顯著差異, 這主要由于玉米生育前期處于與大豆非共生階段。玉米生長(zhǎng)率在吐絲期至乳熟期達(dá)最大, 且套作逐漸高于單作, 以MS30最高。其可能原因在于玉米在籽粒灌漿期需氮量較大, 共生后套作玉米根系可充分利用大豆側(cè)的養(yǎng)分資源進(jìn)而促進(jìn)地上部生長(zhǎng)發(fā)育, 且種間距離縮小可增強(qiáng)玉米根系對(duì)大豆行的氮素吸收能力[12]。氮素可提高作物的光合能力, 加速光合產(chǎn)物的形成及轉(zhuǎn)運(yùn)[20]。本研究中, 施氮可顯著提高玉米生育后期的生長(zhǎng)率, 加快干物質(zhì)積累速率, 進(jìn)而增加干物質(zhì)積累量, 這與Mu等[21]研究結(jié)果一致。研究表明, 套作中由于玉米和大豆冠層結(jié)構(gòu)特征的差異, 改變了單作種植時(shí)的平面受光狀態(tài), 使套作群體的光環(huán)境發(fā)生了明顯改變。而光環(huán)境的改變對(duì)大豆的光能截獲量與光合特性產(chǎn)生較大的影響, 從而導(dǎo)致其干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的差異[22]。吳雨珊等[23]研究表明, 遮蔭期間套作大豆表現(xiàn)出典型的植物避蔭反應(yīng), 大豆干物質(zhì)分配表現(xiàn)為莖多葉少, 植株表現(xiàn)出莖稈細(xì)長(zhǎng)、分枝減少、葉片較小等現(xiàn)象。而在玉米收獲復(fù)光后, 大豆干物質(zhì)向葉分配比例和葉面積均明顯增加, 干物質(zhì)分配表現(xiàn)為莖少葉多, 說明復(fù)光后大豆對(duì)環(huán)境再次做出響應(yīng), 通過增加葉面積提高光能利用效率進(jìn)而促進(jìn)地上部干物質(zhì)大幅增加, 減弱了蔭蔽期的負(fù)面影響。本研究中, 套作大豆干物質(zhì)積累量與生長(zhǎng)率在初花期前均顯著低于單作, 且隨種間距離減小呈降低趨勢(shì), 以MS30最低, 表明套作大豆共生期間生長(zhǎng)受阻主要受玉米蔭蔽所致, 種間距離減小加劇了作物對(duì)光能的競(jìng)爭(zhēng)趨勢(shì)。隨生育進(jìn)程推進(jìn), 套作大豆在生育后期恢復(fù)性生長(zhǎng),MS45、MS60大豆干物質(zhì)積累量超過單作, 群體生長(zhǎng)速率高峰延后且顯著高于單作。其可能原因有2個(gè)方面, 一是玉米收獲后套作大豆根系活力增強(qiáng), 利用生態(tài)位分離根系橫向和縱向不斷延伸, 對(duì)吸收養(yǎng)分能力增加[24]。二是蔭蔽解除后套作大豆葉片持綠期延長(zhǎng), 光合作用時(shí)間延緩,從而提高了光能利用效率[25]。本研究中, 套作玉米與大豆生態(tài)位分離后, 大豆干物質(zhì)積累過程、群體生長(zhǎng)速率及生長(zhǎng)率在不同種間距離下仍存在顯著差異, 表現(xiàn)為隨種間距離增加呈先增后降趨勢(shì), 以MS60最高, MS30最低。其原因在于較小種間距離下遮蔭嚴(yán)重, 導(dǎo)致大豆干物質(zhì)積累過程受阻, 復(fù)光后恢復(fù)生長(zhǎng)較慢; 種間距離過大雖受種間競(jìng)爭(zhēng)影響較小, 但加劇了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。因此, 優(yōu)化種間距離可協(xié)調(diào)套作大豆的種間、種內(nèi)關(guān)系, 減小遮蔭程度, 提升套作大豆光合能力和增加干物質(zhì)積累量。

3.2 施氮與種間距離下作物干物質(zhì)分配規(guī)律對(duì)產(chǎn)量形成的調(diào)控

干物質(zhì)分配規(guī)律和籽粒產(chǎn)量形成有著密切的關(guān)系[26]。玉米干物質(zhì)在各器官的分配隨生育進(jìn)程推進(jìn)而變化, 小喇叭口期前主要分配在葉片中, 而在開花后逐漸向果穗中轉(zhuǎn)移, 促進(jìn)籽粒形成發(fā)育[27]。本研究中, 不施氮下種間距離對(duì)玉米產(chǎn)量影響顯著, 隨種間距離增加呈逐漸降低趨勢(shì), 以MS30產(chǎn)量最高, 原因在于種間距離30 cm時(shí)增加了玉米籽粒灌漿期干物質(zhì)積累速率。從物質(zhì)分配率及產(chǎn)量構(gòu)成因素方面分析, 較小的種間距離下玉米籽粒干物質(zhì)分配率和穗粒數(shù)更高, 說明根系互作強(qiáng)度增強(qiáng)可促進(jìn)玉米地上部經(jīng)濟(jì)器官發(fā)育, 為提高產(chǎn)量奠定良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。He等[28]研究表明, 提高小麥的Vmax和Vmean可優(yōu)化作物籽粒灌漿進(jìn)程并提高粒重。本研究中, 套作下施氮可提高玉米的Vmax和Vmean。此外, 施氮推遲了玉米Tmax, 提高了干物質(zhì)積累速率和籽粒分配率, 進(jìn)而增加了穗粒數(shù)和千粒重, 對(duì)促進(jìn)玉米增產(chǎn)效果顯著。

研究表明, 提高大豆干物質(zhì)生產(chǎn)能力和花后向籽粒轉(zhuǎn)移能力是獲得高產(chǎn)的基本途徑[29], 大豆籽粒數(shù)和籽粒重是大豆產(chǎn)量的重要組成部分, 主要受籽粒灌漿過程的影響[30]。本研究中, 套作大豆Tmax較單作明顯推遲, 其中MS60較單作在不施氮下推遲22 d左右。同時(shí), MS60下Wmax、Vmax、Vmean較單作均有提高, 表明種間距離60 cm時(shí)可顯著提高大豆籽粒灌漿速率, 延長(zhǎng)干物質(zhì)積累時(shí)間,增加營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率。本研究中, 干物質(zhì)向籽粒分配率隨種間距離增加呈先增后降趨勢(shì), 以MS60最高。產(chǎn)量構(gòu)成方面, 套作大豆單株粒數(shù)和百粒重均表現(xiàn)為MS60最高, 其產(chǎn)量較接近單作水平, 與前人研究結(jié)果相一致[13]。套作大豆產(chǎn)量差異在不同種間距離下與干物質(zhì)積累曲線變化趨勢(shì)大致相同, 說明套作大豆產(chǎn)量高低與花后干物質(zhì)積累速率呈正相關(guān)關(guān)系。適量施氮可提高大豆干物質(zhì)積累量, 增加花后莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率及向籽粒貢獻(xiàn)率, 最終提高產(chǎn)量[31-32]。本研究中施氮未提高套作大豆干物質(zhì)籽粒分配率及產(chǎn)量, 一方面可能由于土壤氮濃度較高使得大豆自身產(chǎn)生氮抑制效應(yīng)[33], 降低了地上部干物質(zhì)積累量。另外還可能是施氮提高了玉米株高及群體葉面積而加劇了對(duì)大豆的遮蔭作用, 導(dǎo)致大部分干物質(zhì)向莖稈中轉(zhuǎn)移, 降低了花后干物質(zhì)向籽粒的分配比率[34]。另外本研究還發(fā)現(xiàn), 施氮與種間距離對(duì)套作下2種作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量并無顯著的互作效應(yīng)。相對(duì)而言, 施氮主要影響了玉米的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成, 而種間距離對(duì)大豆的影響則更為顯著。

土地當(dāng)量比作為評(píng)判間套作整體效益的重要指標(biāo)之一, 被廣泛應(yīng)用[10]。Yang等[35]在玉米/大豆套作產(chǎn)量對(duì)不同行比配置的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn), 套作系統(tǒng)產(chǎn)量顯著高于玉米單作或大豆單作, 不同行比配置下套作的LER均在1.33以上, 且?guī)挒?00 cm, 窄行距為40 cm時(shí)LER最大達(dá)1.61。本研究中, 套作下玉米和大豆產(chǎn)量均未達(dá)到單作水平, 而系統(tǒng)整體產(chǎn)量顯著高于單作。套作下土地當(dāng)量比均在1.35以上, 其中MS60在施氮下LER達(dá)到1.89。表明套作具有顯著的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì), 通過調(diào)節(jié)種間距離可提高土地利用效率并達(dá)到增產(chǎn)效果。