冷季不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛生長(zhǎng)、脂肪沉積及養(yǎng)殖效益的影響

張振祥,曹 銓,丁路明,2,俞 旸,劉文亭,楊曉霞,張春平,劉玉禎,馮 斌,于澤航,呂衛(wèi)東,周玉青,董全民*

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海 西寧 810016;2.西南民族大學(xué)/青藏高原研究所,四川 成都 610041; 3.海北州高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技試驗(yàn)示范園,青海 海北 810299)

全世界95%以上的牦牛(Bosgrunniens)分布于我國(guó)青藏高原海拔2 500 m以上的地區(qū),青海省是其主要分布區(qū)域[1]。牦牛經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng),具備耐粗飼、耐缺氧、耐寒、耐饑餓等特性,能夠在空氣稀薄、寒冷、牧草生長(zhǎng)期短等惡劣的高寒環(huán)境條件下生存繁衍,是牧民不可或缺的生產(chǎn)和生活資料[2]。時(shí)至今日,青藏高原較多牧區(qū)依舊保留著游牧轉(zhuǎn)場(chǎng)的傳統(tǒng)放牧方式[3],牧民的生產(chǎn)生活對(duì)牛羊放牧活動(dòng)的可持續(xù)發(fā)展極為依賴[4]。隨著市場(chǎng)對(duì)牛羊肉需求的擴(kuò)大以及國(guó)家對(duì)生態(tài)環(huán)境保護(hù)的高度重視,近年來(lái)藏區(qū)牦牛飼養(yǎng)管理模式從傳統(tǒng)的全年放牧逐漸向放牧+補(bǔ)飼育肥和全舍飼育肥模式發(fā)展。冷季將放牧草場(chǎng)牦牛轉(zhuǎn)移至棚舍飼喂管理,不但可以減輕草場(chǎng)壓力,優(yōu)化畜群結(jié)構(gòu),而且可以明顯促進(jìn)牦牛的生長(zhǎng)發(fā)育,提高牧民的經(jīng)濟(jì)收益,兼顧生態(tài)、生產(chǎn)和社會(huì)效益。

補(bǔ)飼飼糧的粗精料比會(huì)影響反芻動(dòng)物生長(zhǎng)性能、胃腸菌群及飼料利用率[5],配比過(guò)高或者過(guò)低均影響動(dòng)物采食量及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收,誘發(fā)機(jī)體代謝紊亂,不利于動(dòng)物生長(zhǎng)性能提高[6]。近年來(lái),牦牛在補(bǔ)飼育肥中的粗精料配比已成為研究熱點(diǎn),學(xué)者們通過(guò)研究不同粗精料配比的補(bǔ)飼飼糧對(duì)牦牛生長(zhǎng)發(fā)育的影響,探究青藏高原牦牛養(yǎng)殖模式轉(zhuǎn)變過(guò)程中如何合理利用草地牧草和補(bǔ)飼粗精料,實(shí)現(xiàn)既能滿足牦牛對(duì)飼草營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要,提高牧民養(yǎng)殖效益,又能保證草地生態(tài)的可持續(xù)利用,達(dá)到草畜平衡的目的[7-10]。目前,關(guān)于青藏高原已有飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛的生長(zhǎng)發(fā)育、脂肪代謝及養(yǎng)殖效益等方面的研究較少。牛肉的風(fēng)味、口感、物理性狀等與肌肉組織中的脂肪含量密切相關(guān)。因此,冷季選擇適宜的飼養(yǎng)管理模式以更好地調(diào)控牦牛肌內(nèi)脂肪沉積、生產(chǎn)品質(zhì)更好的牛肉是當(dāng)下科研工作的熱點(diǎn)之一。

鑒于此,本試驗(yàn)選取青海省海北州海晏縣傳統(tǒng)自然放牧和全圈舍補(bǔ)飼下的2歲公牦牛作為試驗(yàn)對(duì)象,研究冷季自然放牧和不同粗精料比飼喂管理模式對(duì)牦牛生長(zhǎng)性能、血清生化指標(biāo)及脂肪沉積的影響,并對(duì)不同飼養(yǎng)管理模式下產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)效益進(jìn)行評(píng)估分析,以期找到冷季牦牛飼養(yǎng)管理的適宜模式,為當(dāng)?shù)仃笈５母咝э曃构芾硖峁?shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

本試驗(yàn)放牧草場(chǎng)位于青海省海北州西海鎮(zhèn)(36°55′3″ N,100°56′22″ E,海拔3 100 m)。該區(qū)域氣候類型為大陸高原寒溫帶季風(fēng)氣候,年均降水量約400 mm,多為地形雨且集中于5-9月。四季交替不明顯,以冷暖兩季區(qū)分,年均溫度約1.5℃。草地類型為高寒草甸化草原,土壤類型為高山草甸土,2022年度產(chǎn)草量為179.99 g·m-2。分布的主要植被有禾本科植物:西北針茅(Stipasareptana)、賴草(Leymussecalinus)、早熟禾(K0bresiahumilis);莎草科植物:矮生嵩草(Kobresiahumilis)、干生薹草(Carexaridula);豆科植物:青海苜蓿(Medicagoarchiducis-nicolai)、棘豆屬(Oxytropis)和雜類草植物:珠芽蓼(Polygonumviviparum)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、多莖委陵菜(Potentillamulticaulis)、伏毛山莓草(Sibbaldiaadpressa)、火絨草(LeontopodiumleontopodioidesWilld.)、蒲公英等(Taraxacummongolicum)(表1)。

表1 冷季草場(chǎng)各功能群植被生物量及其與補(bǔ)飼燕麥干草化學(xué)成分(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 1 Vegetative biomass of each functional groups of the pasture in cool season and their chemical compositions together of the supplementary dry oat hay (dry matter basis)

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年10月到2023年1月在海北高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技試驗(yàn)示范園(簡(jiǎn)稱示范園)進(jìn)行。選取2歲左右、體重相近153.43±9.07 kg、體況良好的公牦牛24頭隨機(jī)分為4組,每組6頭,其中,“傳統(tǒng)放牧”模式組(即牦牛暖季在夏季草場(chǎng)放牧,冷季在冬季草場(chǎng)放牧的管理模式)為第1組(SEG1組);“農(nóng)牧結(jié)合”模式組(即牦牛暖季在夏季草場(chǎng)放牧,冷季轉(zhuǎn)移到圈舍全天飼喂干草和精料的管理模式),按照不同粗精料比(50∶50,70∶30,90∶10)分為第2組(即50%精料組,SEC50組)、第3組(即30%精料組,SEC30組)和第4組(即10%精料組,SEC10組)。自2022年10月1日起,第1組牦牛在示范園冬季草場(chǎng)進(jìn)行全天候自然放牧,其余3組牦牛則轉(zhuǎn)移至示范園內(nèi)牦牛標(biāo)準(zhǔn)化圈舍進(jìn)行單欄飼喂。試驗(yàn)期間,為所有試驗(yàn)牦牛提供充足的水源。

1.3 試驗(yàn)組飼糧與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)于2022年10月1日開(kāi)始,2023年1月10日結(jié)束。試驗(yàn)期為100 d,其中,預(yù)試驗(yàn)期15 d,正式試驗(yàn)期85 d。補(bǔ)飼試驗(yàn)期間,每天08:00和17:00分別給每頭牦牛按照粗精料比例要求稱量粗飼料和精飼料,充分混合后投喂。次日早上稱量剩余粗精料量,并重新添加粗精料。根據(jù)預(yù)試驗(yàn)期測(cè)定采食量確定每頭牦牛補(bǔ)飼料總量為5 kg·d-1。粗飼料為示范園當(dāng)年種植收獲的燕麥干草。補(bǔ)飼精料根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)的飼料配方委托青海省海北藏族自治州門源縣永興生態(tài)農(nóng)牧開(kāi)發(fā)有限公司加工生產(chǎn)(表2)。

表2 補(bǔ)飼精料組成及其營(yíng)養(yǎng)成分(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 2 Composition and nutrient compositions of the supplementary concentrate (dry matter basis) 單位:%

所有動(dòng)物實(shí)驗(yàn)均按照青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院動(dòng)物倫理委員會(huì)審核批準(zhǔn)的《青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)動(dòng)物福利與倫理審查通過(guò)證明》進(jìn)行。

1.4 樣品分析與數(shù)據(jù)采集

1.4.1生長(zhǎng)性能 分別在10月16日、11月18日、12月16日、1月10日對(duì)試驗(yàn)牦牛進(jìn)行稱重。稱重前所有牦牛停止飼喂,禁食12 h(草場(chǎng)自然放牧牦牛前一天下午驅(qū)趕至圍欄禁食禁水),采用移動(dòng)式電子稱稱重,根據(jù)體重?cái)?shù)據(jù),計(jì)算試驗(yàn)期牦牛的總增重和平均日增重(ADG)。

1.4.2血清生化指標(biāo) 牦牛每次稱重后頸靜脈采血,采集5 mL血液于非抗凝管,帶回實(shí)驗(yàn)室靜置30 min,3 500 r·min-1離心15 min,收集上層血清分裝于1.5 mL離心管,置于-80℃凍存。

血清樣本中堿性磷酸酶(Alkaline phosphatase,ALP)、總蛋白(Total protein,TP)、白蛋白(Albumin,ALB)、總膽固醇(Total cholesterol,TC)、甘油三酯(Triglyceride,TG)、葡萄糖(Glucose,GLU)、高密度脂蛋白膽固醇(High density lipoprotein cholesterol,HDL-C)、低密度脂蛋白膽固醇(Low density lipoprotein cholesterol,LDL-C)及游離脂肪酸(Nonestesterified fatty acid,NEFA)使用試劑盒購(gòu)自南京建成生物公司。脂肪酸合成酶(Fatty acid synthetase,FAS)和脂蛋白脂酶(Liportein lipase,LPL)使用ELISA試劑盒測(cè)定。

1.4.3肝臟組織的采集與切片制作 試驗(yàn)結(jié)束后,將所有試驗(yàn)牦牛禁食24 h,禁水12 h后屠宰,采集肝臟組織液氮速凍,帶回實(shí)驗(yàn)室置于-80℃凍存。

對(duì)肝臟樣本進(jìn)行包埋、切片(厚度是6 μm,徠卡冷凍切片機(jī),型號(hào)CM1950)、蘇木精-伊紅染色和封片(中性樹(shù)脂)。用顯微鏡(Nikon,DS-Ri2)觀察并拍照,每個(gè)組織樣品采集10張400倍照片,采用圖像分析軟件Image-Pro Plus 6.0(美國(guó)Media Cybernetics公司)測(cè)定所采集全部圖片的脂滴表達(dá)面積,計(jì)算脂滴表達(dá)面積百分比。

(1)

1.4.4經(jīng)濟(jì)效益 燕麥干草按市場(chǎng)價(jià)格為每噸2 000元(2元·kg-1),精飼料價(jià)格為每噸4 150元(4.15元·kg-1),牦牛售價(jià)按照試驗(yàn)結(jié)束時(shí)市場(chǎng)價(jià)格計(jì)價(jià)。

飼料成本=試驗(yàn)階段燕麥干草采食量×燕麥干草單價(jià)+精飼料采食量×精飼料單價(jià);

(2)

銷售收入=試驗(yàn)結(jié)束時(shí)牦牛體重×實(shí)時(shí)銷售價(jià);

(3)

毛利潤(rùn)=養(yǎng)殖收入-飼料成本;

(4)

純利潤(rùn)=養(yǎng)殖收入-飼料成本-牦牛購(gòu)入成本。

(5)

1.4.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2019進(jìn)行初步整理;采用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA,LSD),用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較,結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示,以P<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛生長(zhǎng)性能的影響

不同處理組牦牛體重變化如表3所示,10月、11月、12月和1月各補(bǔ)飼組牦牛分別比SEG1組高1.24%,18.11%,30.13%和36.46%。隨著補(bǔ)飼時(shí)間增加,補(bǔ)飼組牦牛體重與SEG1組牦牛體重差距越來(lái)越大。其中,SEC50組牦牛體重和SEC30組牦牛體重在11月、12月和1月顯著高于SEC10組牦牛體重(P<0.05),SEC10組牦牛體重顯著高于SEG1組牦牛體重(P<0.05)。

表3 不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛體重的影響Table 3 Effects of different feeding and management modes on yak body weight 單位:kg

同處理組牦牛不同月份體重變化結(jié)果如表3所示,SEG1組牦牛體重呈下降趨勢(shì),各補(bǔ)飼組牦牛體重均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。4組試驗(yàn)牦牛的初始平均體重為153.43 kg,組間差異不顯著。隨著試驗(yàn)的持續(xù)進(jìn)行,4組牦牛體重增長(zhǎng)率均發(fā)生較大變化,其中SEG1組牦牛體重顯著下降(P<0.05),補(bǔ)飼組牦牛體重顯著上升(P<0.05),SEC30組牦牛體重增長(zhǎng)率最高。4組牦牛體重從10月到11月增長(zhǎng)率分別為,SEG1組-7.42%、SEC50組14.98%、SEC30組16.03%、SEC10組3.90%;10月到12月增長(zhǎng)率分別,為SEG1組-11.17%、SEC50組32.22%、SEC30組32.07%、SEC10組12.35%;10月到1月增長(zhǎng)率分別,為SEG1組-13.99%、SEC50組42.03%、SEC30組42.69%、SEC10組16.25%。

2.2 冷季不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛血清生化指標(biāo)的影響

由表4可知,各補(bǔ)飼組間ALB、GLU、TC、NEFA、LDL-C和ALP含量均與放牧差異顯著(P<0.05),SEC50組ALP含量顯著高于SEC30組和SEC10組(P<0.05),SEC50組和SEC30組與SEG1組間TG、LPL含量差異顯著(P<0.05),SEC50組和SEC30組FAS含量顯著高于SEC10組和SEG1組(P<0.05),SEC10組FAS含量顯著高于SEG1組(P<0.05),SEG1組與SEC50組、SEC30組和SEC10組間HDL-C含量及SEC50組與SEC10組間HDL-C含量差異顯著(P<0.05)。

2.3 冷季不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛肝臟組織形態(tài)學(xué)的影響

各試驗(yàn)組牦牛肝臟組織樣本油紅O染色檢測(cè)結(jié)果如表5,圖1所示,3組補(bǔ)飼組牦牛間肝臟組織內(nèi)脂滴表達(dá)面積百分比差異顯著(P<0.05),并且均顯著高于SEG1組(P<0.05)。

圖1 冷季不同飼養(yǎng)管理模式下牦牛肝臟組織切片F(xiàn)ig.1 Histological sections of yak liver under different feeding and management modes in cold season注:A SEG1組(x400),B SEC50組(x400),C SEC30組(x400),D SEC10組(x400),脂滴(·)Note:Panel A,SEG1 group (x400);Panel B,SEC50 group (x400);Panel C,SEC30 group (x400);Panel D,SEC10 group (x400);lipid droplet (·)

表5 肝臟組織內(nèi)脂滴表達(dá)面積百分比統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 5 Statistical results of the percentage area of lipid droplet expression in liver tissues

2.4 冷季不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛養(yǎng)殖效益的影響

從飼料成本方面分析冷季不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛養(yǎng)殖效益的影響,其中不計(jì)水電、人工和防疫成本。如表6所示,自然放牧無(wú)飼料成本,SEC50組實(shí)際飼喂燕麥干草1 208.90 kg、精飼料1 247.80 kg,牦牛平均飼喂成本為1 266.03 元·頭-1。SEC30組實(shí)際飼喂燕麥干草1 698.70 kg、精飼料765.00 kg,牦牛平均飼喂成本為1 095.36 元·頭-1。SEC10組實(shí)際飼喂燕麥干草2 244.20 kg、精飼料250.20 kg,牦牛平均飼喂成本為921.12 元·頭-1。冷季不同飼養(yǎng)管理模式下牦牛的飼料成本SEC50>SEC30>SEC10>SEG1。

表6 不同飼養(yǎng)管理模式下牦牛飼料成本Table 6 Breeding cost under different feeding management modes

從銷售利潤(rùn)方面分析冷季不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛養(yǎng)殖效益的影響,如表7所示,1月試驗(yàn)結(jié)束時(shí),將24頭牦牛按照整體(活體)出售作價(jià),當(dāng)時(shí)市場(chǎng)以300.00 kg為基數(shù)的牦?；钍蹆r(jià)格為32.00 元·kg-1;牦牛體重每增加10.00 kg,整體售價(jià)增加0.10 元·kg-1;牦牛體重每減少10.00 kg,整體售價(jià)減少0.10 元·kg-1。10月試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)牦牛體重150.00 kg左右,購(gòu)買單價(jià)按照30.50 元·kg-1作價(jià)。結(jié)果顯示,SEC30組牦牛的純利潤(rùn)最高,其次是SEC50組,SEC10組牦牛純利潤(rùn)為負(fù)值,為虧損狀況,SEG1組牦牛的虧損最大。

表7 不同飼養(yǎng)管理模式下牦牛養(yǎng)殖效益評(píng)價(jià)Table 7 Evaluation of yak breeding benefit under different feeding management modes

3 討論

3.1 冷季不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛生長(zhǎng)性能的影響

動(dòng)物生長(zhǎng)性能是影響?zhàn)B殖經(jīng)濟(jì)效益的主要因素,而營(yíng)養(yǎng)供給是改善動(dòng)物生長(zhǎng)性能的關(guān)鍵因子。牦牛傳統(tǒng)放牧管理模式是以全年自然放牧為主,草地牧草是其主要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。在青藏高原地區(qū),通常每年的10月至次年4月是冷季,冷季牧草質(zhì)量、數(shù)量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值均極低,已無(wú)法滿足自然放牧牦牛的營(yíng)養(yǎng)需求,冷季結(jié)束后放牧牦牛體重下降20%～25%,嚴(yán)重影響牧民養(yǎng)殖收益[11]。牦牛補(bǔ)飼管理模式是在不同時(shí)期為牦牛補(bǔ)飼一定比例的粗精料,提高牦牛營(yíng)養(yǎng)攝入量,可以顯著降低牦牛冷季掉膘和死亡率,減少牧民經(jīng)濟(jì)損失[12]。報(bào)道顯示,冷季通過(guò)簡(jiǎn)單補(bǔ)飼,牦牛營(yíng)養(yǎng)攝入量和ADG顯著提高,可以明顯改善牦牛的生長(zhǎng)性能[13]。本試驗(yàn)歷經(jīng)半個(gè)冷季,放牧組牦牛體重從10月初的152.2±10.01 kg下降到1月初的130.9±11.14 kg,降幅達(dá)13.99%。其中冷季牧草品質(zhì)的降低可能是體重降低的主要原因,另一方面低溫會(huì)導(dǎo)致牦牛維持代謝增加,而牧草無(wú)法滿足機(jī)體代謝的營(yíng)養(yǎng)供給[14]。補(bǔ)飼組牦牛體重上升,SEC50組、SEC30組和SEC10組牦牛ADG分別達(dá)到650,657,250 g·d-1,是放牧組的4.05倍、4.08倍、2.17倍。原因可能是冷季人工補(bǔ)飼管理相較于傳統(tǒng)自然放牧管理不僅可以直接為牦牛提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),還能促進(jìn)牦牛對(duì)牧草的消化,有利于牦牛體重的維持,顯著改善牦牛生長(zhǎng)性能,這與王書(shū)祥等[15]研究結(jié)果一致。

動(dòng)物界普遍存在“補(bǔ)償生長(zhǎng)”的現(xiàn)象,即動(dòng)物早期營(yíng)養(yǎng)供給不足,后期獲得較高營(yíng)養(yǎng)水平供給后出現(xiàn)一個(gè)較高的生長(zhǎng)發(fā)育速度的現(xiàn)象[16]。范小紅等[17]研究發(fā)現(xiàn)海北州海晏縣草場(chǎng)牧草的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)從9月后開(kāi)始逐漸下降,10月進(jìn)入冷季后牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值已處于較低水平。本試驗(yàn)中補(bǔ)飼組牦牛從精料中獲得較高水平營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),補(bǔ)償了前期牧草營(yíng)養(yǎng)供給不足,體重從10月到次年1月分別增長(zhǎng)6.92%,8.92%,4.64%,出現(xiàn)“補(bǔ)償生長(zhǎng)”,在11月到12月達(dá)到補(bǔ)償生長(zhǎng)峰值,不同補(bǔ)飼組牦?！把a(bǔ)償生長(zhǎng)”規(guī)律基本一致。而自然放牧組牦牛由于無(wú)法獲得額外營(yíng)養(yǎng)供給,體重持續(xù)下降。因此,在牦牛自然放牧管理過(guò)程中要充分利用牦牛的“補(bǔ)償生長(zhǎng)”現(xiàn)象,在冷季給單純依賴草地牧草供給營(yíng)養(yǎng)的放牧牦牛適當(dāng)補(bǔ)飼一定比例的精飼料,從而獲得冷季放牧牦牛的高生長(zhǎng)性能效益。

粗精料比在補(bǔ)飼過(guò)程中影響牦牛對(duì)飼草料的采食、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和生產(chǎn)性能的改善[18]。本試驗(yàn)中補(bǔ)飼組牦牛ADG隨著粗精料比提高先增加后降低,其中,SEG30組牦牛ADG(657 g·d-1)和體重增長(zhǎng)率(42.69%)最高,對(duì)粗草料和精飼料的采食效果也最佳。戴東文等[6]研究發(fā)現(xiàn)育肥前期牦牛ADG隨著補(bǔ)飼粗精料比的提高先增加后降低,這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。但是,他們發(fā)現(xiàn)牦牛補(bǔ)飼的適宜粗精料比為35∶65,這與本試驗(yàn)適宜粗精比為70∶30差距較大,后期還需進(jìn)一步研究。飼糧中蛋白質(zhì)對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育具有決定作用[19],Dung等[20]研究發(fā)現(xiàn),飼糧中蛋白水平從10%提高到19%時(shí),育肥牛ADG提高。趙洋洋[21]研究發(fā)現(xiàn),給不同生長(zhǎng)階段的育肥牛提供不同水平蛋白質(zhì),其采食量、生長(zhǎng)速率及飼料轉(zhuǎn)化效率會(huì)發(fā)生變化。因此,本試驗(yàn)牦牛補(bǔ)飼適宜粗精比偏高的原因可能是補(bǔ)飼精料的蛋白質(zhì)水平(19.07%)遠(yuǎn)高于戴東文等[6]設(shè)計(jì)水平(11.72%～13.87%),也可能是試驗(yàn)牦牛年齡對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生了一定的影響。因此,不同生長(zhǎng)階段補(bǔ)飼牦牛的適宜蛋白水平仍需進(jìn)一步細(xì)化研究。

3.2 冷季不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛血清生化指標(biāo)和脂肪沉積的影響

動(dòng)物的血清生化指標(biāo)可以反映動(dòng)物機(jī)體健康水平和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝狀況。血清中TP和ALB含量是反映動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)水平及蛋白質(zhì)代謝情況的重要指標(biāo)[22]。本試驗(yàn)中放牧組和補(bǔ)飼組牦牛TP含量差異不顯著,說(shuō)明牦牛在放牧管理和補(bǔ)飼管理下攝取的蛋白水平不會(huì)影響血清TP含量,這與Sahoo等[23]研究結(jié)果一致。ALB含量上升表明牦牛體內(nèi)蛋白消化利用率高、代謝旺盛[24]。放牧組ALB含量顯著低于補(bǔ)飼組(P<0.05),說(shuō)明冷季自然放牧下牦牛采食的牧草蛋白質(zhì)供給不足,導(dǎo)致其代謝緩慢,機(jī)體營(yíng)養(yǎng)不良,而補(bǔ)飼管理可以明顯增加飼料粗蛋白供給量,提高牦牛蛋白質(zhì)合成利用率,對(duì)機(jī)體生長(zhǎng)和代謝有促進(jìn)作用,這與沈芳等[25]研究結(jié)果相似。ALP能夠反映機(jī)體蛋白質(zhì)和脂肪代謝的效率[26]。放牧組和各補(bǔ)飼組牦牛血清中ALP含量差異顯著(P<0.05),且放牧組含量最低,說(shuō)明補(bǔ)飼管理可促進(jìn)牦牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用,有助于增強(qiáng)牦牛機(jī)體的抗脅迫能力,適當(dāng)補(bǔ)飼有助于牦牛抵御冷季環(huán)境的脅迫。GLU含量是反映體內(nèi)能量代謝的重要指標(biāo)[27]。試驗(yàn)中放牧組牦牛GLU含量顯著低于補(bǔ)飼組(P<0.05),原因是冷季放牧管理下牦牛采食的牧草營(yíng)養(yǎng)匱乏,導(dǎo)致機(jī)體獲得的碳水化合物不能滿足正常的生理需求,加之冷季草場(chǎng)氣溫較低,需要大量消耗GLU來(lái)維持體溫,而補(bǔ)飼管理可彌補(bǔ)放牧管理存在的不足,這與戴文東等[28]研究結(jié)果相似。

脂肪沉積是脂肪合成與分解代謝導(dǎo)致的平衡結(jié)果,受多種激素和因子調(diào)控[29]。血清中TC含量和TG含量是反映機(jī)體脂肪沉積的重要指標(biāo)[30],FAS是脂肪沉積的促進(jìn)因子[31]。本試驗(yàn)中放牧組牦牛血清TC、TG和FAS含量低于補(bǔ)飼組,原因是冷季放牧管理下牦牛攝入營(yíng)養(yǎng)不足,脂肪合成受到抑制,通過(guò)分解體內(nèi)脂肪維持機(jī)體需求,補(bǔ)飼管理增加了牦牛營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入量,尤其是脂肪含量,促進(jìn)機(jī)體脂肪合成和轉(zhuǎn)運(yùn),利于機(jī)體脂肪沉積,與Solomon等[32]研究結(jié)果一致。補(bǔ)飼組間TC、TG和NEFA含量差異不顯著,說(shuō)明適量補(bǔ)飼對(duì)牦牛體內(nèi)脂肪代謝未產(chǎn)生不良影響。LDL-C主要作用是轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)源膽固醇,HDL-C則是將膽固醇從外周組織轉(zhuǎn)移至肝部代謝分解[33],兩者含量可反映牦牛脂質(zhì)代謝情況[34]。本試驗(yàn)中,補(bǔ)飼組牦牛LDL-C和HDL-C的含量均顯著高于放牧組(P<0.05),說(shuō)明補(bǔ)飼管理可促進(jìn)膽固醇向牦牛肝臟轉(zhuǎn)移,合成脂肪并通過(guò)血液轉(zhuǎn)運(yùn)到身體其它組織,對(duì)應(yīng)的血液中脂肪的轉(zhuǎn)運(yùn)量也更多。血清中LPL是運(yùn)輸脂肪酸的關(guān)鍵酶[35],其在放牧組牦牛血清中含量低于SEC10組,顯著低于SEC50組和SEC30組(P<0.05),這可能是因?yàn)榉拍两M牦牛體內(nèi)脂肪沉積較少,而補(bǔ)飼組牦牛體內(nèi)脂肪沉積較多。SEC50組和SEC30組LPL含量差異不顯著,但是SEC50組牦牛每日剩余粗精飼料較多,可能是高比例的精飼料影響了牦牛的采食量和消化率,牦牛實(shí)際攝入精飼料量和營(yíng)養(yǎng)吸收量利用率反而下降,導(dǎo)致其生長(zhǎng)和代謝沒(méi)有顯著優(yōu)于較低比例精飼料SEC30組牦牛。

本試驗(yàn)條件下,人工補(bǔ)飼管理模式的牦牛生化指標(biāo)和脂肪沉積結(jié)果明顯優(yōu)于自然放牧管理模式的牦牛。這是由于青藏高原冷季牧草產(chǎn)量與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低,自然放牧的牦牛通過(guò)采食牧草獲得的能量不能滿足自身正常的維持需求[36],且冷季營(yíng)養(yǎng)匱乏下牦牛體內(nèi)脂肪量減少,對(duì)牦牛脂肪沉積產(chǎn)生負(fù)面影響。脂肪動(dòng)員便成為牦牛獲得能量的主要方式,自然放牧的牦牛通過(guò)代謝機(jī)體脂肪維持需求[37]。補(bǔ)飼管理可以為牦牛提供較充足的脂肪、蛋白質(zhì)及各種微量元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[38]。彌補(bǔ)牦牛營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的匱乏,明顯提高其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入量,一方面有助于其抵御寒冷環(huán)境的脅迫,增強(qiáng)機(jī)體的抗病力[39],另一方面促進(jìn)了牦牛機(jī)體的代謝水平和脂肪合成代謝水平,有助于牦牛脂肪沉積,減少因營(yíng)養(yǎng)缺乏造成的牦牛體重下降,這與徐田偉等[40]研究結(jié)果一致。對(duì)青藏高原牦牛冷季進(jìn)行適當(dāng)補(bǔ)飼,可以促進(jìn)牦牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用,有助于牦牛的生長(zhǎng)發(fā)育和脂肪沉積。

3.3 冷季不同飼養(yǎng)管理模式對(duì)牦牛養(yǎng)殖效益的影響

補(bǔ)飼可提高牦牛生長(zhǎng)性能,也可增加牦牛養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益[41],而經(jīng)濟(jì)效益也是評(píng)價(jià)牦牛養(yǎng)殖管理模式適宜性的重要指標(biāo)之一。本試驗(yàn)對(duì)牦牛在放牧管理和不同粗精料比補(bǔ)飼管理中產(chǎn)生的養(yǎng)殖效益進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)SEC50組、SEC30組和SEC10組每頭牦牛由增重所增加的經(jīng)濟(jì)收益分別比放牧組高出1 546.12,1 748.33和570.90元。其中,SEC30組牦牛體重增長(zhǎng)率和經(jīng)濟(jì)收益均為最高。因此,冷季補(bǔ)飼可顯著的增加牧民養(yǎng)殖效益,是牦牛生產(chǎn)系統(tǒng)中較為高效的一種飼養(yǎng)管理模式。王巧玲等[42]研究也認(rèn)為冷季適量的補(bǔ)飼可以提高牧民養(yǎng)殖收益,與本研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

冷季補(bǔ)飼管理可有效提青藏高原牦牛生長(zhǎng)性能和脂肪沉積水平,改善機(jī)體抗環(huán)境脅迫能力,增加牦牛養(yǎng)殖效益,2歲公牦牛在冷季補(bǔ)飼管理中添加飼糧的最適粗精料比為70∶30。