590份燕麥種質(zhì)資源營(yíng)養(yǎng)器官表型性狀遺傳多樣性分析

王鳳宇 梁國(guó)玲 劉文輝

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.017

引用格式：

王鳳宇， 梁國(guó)玲，劉文輝.590份燕麥種質(zhì)資源營(yíng)養(yǎng)器官表型性狀遺傳多樣性分析［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（1）：158-167

WANG Feng-yu， LIANG Guo-ling， LIU Wen-hui.Genetic Diversity Analysis of Nutritional Organs Phenotype in 590 Oat Germplasms［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：158-167

摘要：為明確燕麥（Avena sativa）種質(zhì)資源營(yíng)養(yǎng)器官表型性狀的遺傳多樣性和各性狀之間的相關(guān)關(guān)系，進(jìn)而為燕麥育種和種質(zhì)資源創(chuàng)新利用提供理論依據(jù)，本研究以國(guó)內(nèi)外收集的590份燕麥種質(zhì)資源為研究對(duì)象，在青海省西寧市湟中區(qū)對(duì)其從地上器官質(zhì)量性狀、莖部性狀、葉部性狀和分蘗性狀的遺傳多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)分析，并利用相關(guān)性分析和聚類分析方法，評(píng)價(jià)其營(yíng)養(yǎng)器官表型性狀的遺傳變異水平。結(jié)果表明：590份燕麥種質(zhì)資源質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)以莖節(jié)絨毛最高（1.026），苗期株型最低（0.162）；數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)以第三莖節(jié)莖粗最高（2.09），旗葉葉面積最低（1.87）；變異系數(shù)以無效分蘗數(shù)（54.92%）最大，莖節(jié)數(shù)最?。?2.20%）；莖部性狀和倒二葉長(zhǎng)、倒二葉葉面積是影響燕麥種子和飼草產(chǎn)量的重要因子。590份燕麥資源可分為4大類群，其中類群III可作為飼草型育種目標(biāo)的親本材料，類群IV可作為抗倒伏育種材料。

關(guān)鍵詞：皮燕麥；莖部性狀；葉部性狀；表型性狀；遺傳多樣性

中圖分類號(hào)：S512.6??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A????? 文章編號(hào)：1007-0435（2024）01-0158-10

Genetic Diversity Analysis of Nutritional Organs Phenotype in 590 Oat Germplasms

WANG Feng-yu， LIANG Guo-ling*， LIU Wen-hui

（Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau， Qinghai University （Qinghai Province）

Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：To clarify the genetic diversity of nutritional organ phenotype of oat （Avena sativa） germplasm resources and the correlations among the phenotypic traits，and provide a scientific basis for oat breeding and innovative utilization of germplasm resources，this study evaluated and analyzed the genetic diversity of aboveground organ quality traits，stem traits，leaf traits，and tiller traits of oat in Huangzhong District，Xining City，Qinghai Province. 590 oat germplasm resources collected from home and abroad was evaluated using the methods of correlation analysis and cluster analysis The results showed that the genetic diversity index of qualitative traits was the highest in the node hairiness （1.026），while the lowest in seedling type （0.162）. The genetic diversity index of quantitative traits was the highest in the third internode diameter （2.09），while the lowest in flag leaf area （1.87）. The coefficient of variation was the largest in tiller number （54.92%），while the smallest in internode number （12.20%）. The traits related to stem characteristics and the length of penultimate leaf and the area of penultimate leaf were important factors influencing oat seed and forage yield. The 590 oat germplasm resources were divided into four clusters by cluster analysis. Cluster III could be used as parent materials for forage breeding goals，and Cluster IV could be used as lodging-resistant materials for breeding.

Key words：Covered oats;Stem traits;Leaf traits;Phenotypic traits;Genetic diversity

收稿日期：2023-05-11；修回日期：2023-07-16

基金項(xiàng)目：青海省科技廳帥才科學(xué)家負(fù)責(zé)制項(xiàng)目（2023-NK-147）；青海省高端人才千人計(jì)劃；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)（CARS）；青海省“昆侖英才·科技領(lǐng)軍人才計(jì)劃”共同資助

作者簡(jiǎn)介：

王鳳宇（1998-），女，漢族，山東濟(jì)寧人，碩士研究生，主要從事草學(xué)研究，E-mail：wangfy512@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：qhliangguoling@163.com

燕麥（Avena sativa）為禾本科（Poaceae）燕麥屬（Avena）植物，在甘肅、內(nèi)蒙古、青海、四川、東北等地廣泛種植［1］。燕麥喜冷涼、耐寒、耐貧瘠、耐鹽堿、抗旱、抗雜類草［2-3］，具有生產(chǎn)性能好、家畜喜食、飼用價(jià)值高和營(yíng)養(yǎng)全面等優(yōu)點(diǎn)［4］，是公認(rèn)的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的優(yōu)質(zhì)飼草料［5］。在青藏高原地區(qū)，燕麥?zhǔn)侨斯げ莸亟ㄖ仓袘?yīng)用最廣泛的優(yōu)質(zhì)飼草［6］，在維系青藏高原高寒牧區(qū)草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮了重要作用。前人已對(duì)青藏高原高寒區(qū)燕麥從引種［7］、資源評(píng)價(jià)［6］、栽培技術(shù)［8-9］和新品種選育［10-11］等方面做了大量工作，有效推動(dòng)了燕麥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。但不同生態(tài)區(qū)域和環(huán)境因子對(duì)燕麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響、種植栽培技術(shù)及品種的要求卻不盡相同。同時(shí)，隨著國(guó)家對(duì)種業(yè)的重視，有關(guān)青藏高原高寒區(qū)燕麥方面的研究也越來越深入，迫切需要加強(qiáng)對(duì)燕麥種質(zhì)資源的挖掘利用和新品種的選育工作，以滿足我國(guó)燕麥種業(yè)的發(fā)展。因此，在燕麥種質(zhì)資源研究、資源評(píng)價(jià)和品種選育中，應(yīng)因地制宜并結(jié)合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)需求，制定切實(shí)可行的評(píng)價(jià)體系、育種目標(biāo)、技術(shù)路線和實(shí)施方案等，為選育高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)和不同需求的專用型燕麥品種提供科學(xué)依據(jù)，促進(jìn)燕麥產(chǎn)業(yè)化發(fā)展進(jìn)程，為高寒區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展提供優(yōu)質(zhì)燕麥飼草，實(shí)現(xiàn)農(nóng)牧民增產(chǎn)增收。

開展燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性研究，有利于燕麥優(yōu)異和特異種質(zhì)資源的挖掘與創(chuàng)新，對(duì)燕麥資源鑒定、性狀評(píng)價(jià)和育種等具有重要的指導(dǎo)意義［12-13］。表型鑒定具有直觀、簡(jiǎn)便易行和成本低的優(yōu)點(diǎn)，不僅是鑒定評(píng)價(jià)資源的首要選擇，也是細(xì)胞學(xué)、生物化學(xué)和分子標(biāo)記鑒定的基礎(chǔ)。王建麗等［14］對(duì)來自不同地區(qū)51份皮、裸燕麥從13個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行形態(tài)多樣性分析發(fā)現(xiàn)，主穗長(zhǎng)、株高和主穗粒重遺傳多樣性指數(shù)較高，主穗小穗數(shù)、主穗粒重和單株分蘗數(shù)變異系數(shù)最大；王娟等［15］在山西地區(qū)對(duì)39份燕麥的研究表明，15個(gè)表型性狀中粒型和單株粒重遺傳多樣性指數(shù)較高，葉相遺傳多樣性指數(shù)較低；賈志鋒等［16］在青海地區(qū)對(duì)100份皮、裸燕麥的研究指出，主穗小穗數(shù)、芒色和粒形的遺傳多樣性指數(shù)較高，株高和主穗輪層數(shù)的變異系數(shù)最小，上數(shù)第2片葉長(zhǎng)和葉寬的變異系數(shù)較大；張琦等［17］在江淮地區(qū)對(duì)141份燕麥的研究指出，單株鮮重、單株干重和千粒重多樣性指數(shù)較高，千粒重和穗粒數(shù)變異系數(shù)較大。上述研究發(fā)現(xiàn)燕麥種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性和變異類型，這些研究對(duì)燕麥資源評(píng)價(jià)和育種等方面具有一定的指導(dǎo)意義，但上述研究選擇的燕麥群體較小，且選擇的評(píng)價(jià)指標(biāo)、生態(tài)區(qū)域和種質(zhì)來源不同，得出的結(jié)論也不盡相同，同時(shí)在表型性狀遺傳多樣性分析中多集中于穗部性狀，對(duì)葉部和莖部器官表型性狀的關(guān)注相對(duì)較少。葉片和莖稈作為植物地上部重要的養(yǎng)分輸送和光合作用有機(jī)物制造器官［18-21］，有必要對(duì)其表型性狀進(jìn)行詳細(xì)研究，為高寒區(qū)燕麥種質(zhì)資源引種、資源評(píng)價(jià)和品種選育等提供理論依據(jù)。

因此，本研究以來源于全球不同區(qū)域的590份燕麥為研究對(duì)象，系統(tǒng)評(píng)價(jià)燕麥葉部和莖部的形態(tài)特征，闡明青藏高原高寒區(qū)燕麥葉片和莖稈形態(tài)特征遺傳多樣性。旨在通過研究，明確燕麥種質(zhì)資源葉部和莖部形態(tài)性狀的表型差異及適應(yīng)性變異，為高寒區(qū)燕麥種質(zhì)資源篩選、評(píng)價(jià)和品種選育等提供科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

供試燕麥材料來源于中國(guó)、加拿大、丹麥和匈牙利等15個(gè)國(guó)家的種質(zhì)資源，共計(jì)590份，均為皮燕麥，供試材料來源及數(shù)量見表1。以上材料均由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 試驗(yàn)地位于青海省燕麥生產(chǎn)主產(chǎn)區(qū)和優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)的西寧市湟中區(qū)甘河灘鎮(zhèn)下營(yíng)村（101°33′20″ E，36°30′57″ N），海拔2 592 m。試驗(yàn)區(qū)域地勢(shì)平坦，前茬為油菜（Brassica napus），灰鈣土。小區(qū)面積為2 m×3 m，播種方式為條播，行長(zhǎng)3 m，行距25 cm；種子播深為3～4 cm，4月下旬進(jìn)行播種。小區(qū)播量根據(jù)每份種質(zhì)材料的千粒重、發(fā)芽率和純凈度，按照525萬株·hm-2保苗數(shù)計(jì)算其實(shí)際播量，小區(qū)間距50 cm，不設(shè)重復(fù)。以磷酸二銨（150 kg·hm-2）和尿素（75 kg·hm-2）作基肥，旱作，分蘗期田間除草一次。

1.2.2? 評(píng)價(jià)方法? 農(nóng)藝學(xué)性狀測(cè)定分別在分蘗期、開花期和完熟期進(jìn)行觀測(cè)和取樣。性狀調(diào)查參照《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［22］進(jìn)行，描述的性狀有苗期葉色和株型，花期旗葉硬度、葉鞘絨毛、葉緣絨毛、葉片絨毛、莖稈顏色、絨毛和蠟狀物以及成熟期株型共10個(gè)質(zhì)量性狀并分別予以賦值（表2）。在成熟期時(shí)測(cè)定株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、倒二葉長(zhǎng)、倒二葉寬、莖節(jié)數(shù)、基部第二和第三莖節(jié)的莖粗、旗葉至花序基部長(zhǎng)和倒二葉至花序基部長(zhǎng)等14個(gè)數(shù)量性狀。

1.3? 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2019分析各材料數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)；利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析（PCA）和聚類分析（CA），其中聚類方法采用離差平方和法（Wards method），種質(zhì)間遺傳距離采用歐式距離［20-21］；采用Origin 8.0軟件繪圖；利用Popgene 1.32 軟件計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)（H′）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 地上營(yíng)養(yǎng)器官性狀變異及分布

2.1.1? 質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析? 對(duì)590份皮燕麥10個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析（圖1）發(fā)現(xiàn)，莖節(jié)絨毛遺傳多樣性指數(shù)最高（1.026），說明該性狀具有穩(wěn)定的遺傳性。其次是莖稈顏色、莖稈蠟質(zhì)和苗期葉色遺傳多樣性指數(shù)，都在0.951以上。苗期株型和葉鞘絨毛遺傳多樣性指數(shù)相對(duì)較低，分別為0.162和0.202。各表型性狀遺傳差異較大，存在豐富的遺傳多樣性。10個(gè)質(zhì)量性狀中遺傳多樣性指數(shù)大小依次為莖節(jié)絨毛＞莖稈顏色＞莖稈蠟質(zhì)和苗期葉色＞葉緣絨毛＞旗葉硬度＞葉片絨毛＞成熟期株型＞葉鞘絨毛＞苗期株型。

2.1.2? 質(zhì)量性狀變異及分布? 由燕麥地上營(yíng)養(yǎng)器官10個(gè)質(zhì)量性狀分布類型和分布頻率（圖2）可知，燕麥苗期葉色以綠色為主（56.8%），其次為深綠色，而少量的燕麥資源苗期顏色呈淺綠色（13.4%）；從株型來看，苗期直立型最多（96.8%），僅有極少部分燕麥呈匍匐（2.2%）或半匍匐（1.0%）狀態(tài)；成熟期株型以緊湊型（78.0%）為主，其余為松散型；大多數(shù)燕麥資源旗葉硬度中等（65.4%），并由一部分呈硬（28.1%）的狀態(tài)，只有極少部分呈柔軟狀態(tài)（6.4%）；多數(shù)資源無葉鞘和葉緣絨毛，分別約占資源總數(shù)的95.6%和72.4%；葉片有中等量絨毛的資源約占78.5%，僅少量資源有大量絨毛或無；莖稈顏色以綠色居多，約占56.1%，且有部分資源莖稈呈深綠和淺綠色；莖節(jié)上無絨毛資源約占51.7%，中等量約占36.8%，絨毛較多或極少的資源相對(duì)較少；莖稈上有適中量蠟狀物的資源約占84.2%，無蠟狀物覆蓋的資源極少。

2.1.3? 數(shù)量性狀變異及遺傳多樣性? 對(duì)燕麥地上部營(yíng)養(yǎng)器官16個(gè)數(shù)量性狀的變異情況進(jìn)行分析（表3），結(jié)果顯示，平均變異系數(shù)23.57%，平均遺傳多樣性指數(shù)2.02，該資源各數(shù)量性狀具有豐富的多樣性。莖部特性中變異系數(shù)較大的包括第二莖節(jié)莖粗（16.26%）和第三莖節(jié)莖粗（16.04%），第二莖節(jié)莖粗和第三莖節(jié)莖粗范圍分別為1.63～5.29 mm，1.84～5.62 mm，莖部特性中莖粗的變異最大，較其他性狀而言穩(wěn)定性差；最小的是莖節(jié)數(shù)（16.26%），莖節(jié)數(shù)為3.40～7.00節(jié)。分蘗特性中變異系數(shù)以無效分蘗數(shù)最高（54.92%），分蘗數(shù)為0～4.20個(gè)，以總分蘗數(shù)最小，為30.38%。葉部特性中以旗葉葉面積變異系數(shù)最高（38.73%），其次為倒二葉葉面積（32.88%）；較小的包括葉片數(shù)（12.93%）和倒二葉長(zhǎng)（16.84%）。變異系數(shù)由大到小依次為：無效分蘗數(shù)＞旗葉葉面積＞有效分蘗數(shù)＞倒二葉葉面積＞總分蘗數(shù)＞旗葉寬＞倒二葉寬＞旗葉長(zhǎng)＞倒二葉長(zhǎng)＞第二節(jié)莖粗＞第三節(jié)莖粗和旗葉至花序基部長(zhǎng)＞株高＞倒二葉至花序基部長(zhǎng)＞葉片數(shù)＞莖節(jié)數(shù)。莖部特性的遺傳多樣性指數(shù)比其他兩個(gè)特性的遺傳多樣性指數(shù)大，其遺傳多樣性指數(shù)都在2.02以上，葉部特性的遺傳多樣性指數(shù)最小；莖部性狀的遺傳基礎(chǔ)最廣，葉部性狀的遺傳基礎(chǔ)較窄。遺傳多樣性指數(shù)由大到小依次為：第三莖節(jié)莖粗＞株高＞旗葉至花序基部長(zhǎng)＞第二莖節(jié)莖粗＞無效分蘗數(shù)、倒二葉長(zhǎng)和倒二葉至花序基部長(zhǎng)＞葉片數(shù)和倒二葉寬＞總分蘗數(shù)和莖節(jié)數(shù)＞旗葉長(zhǎng)、旗葉寬和倒二葉葉面積＞有效分蘗數(shù)＞旗葉葉面積。

2.1.4? 數(shù)量性狀的分布? 16個(gè)數(shù)量性狀次數(shù)分布柱形圖表明（圖3），各數(shù)量性狀分布間存在差異。經(jīng)分布函數(shù)X2檢驗(yàn)，株高、總分蘗數(shù)、有效分蘗、葉片數(shù)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬等16個(gè)數(shù)量性狀均符合正態(tài)分布。其中70%以上的資源株高在85～120 cm之間，莖節(jié)數(shù)大部分為4.5～5節(jié)和5.5～6節(jié)，50%以上的材料植株都比較高大。旗葉和倒二葉至花序基部長(zhǎng)分別在35～40 cm，60～70 cm之間的資源較多，一半以上資源的莖粗都集中在3.0～3.5 mm之間。由下圖可知該資源中多數(shù)資源葉片數(shù)集中在4.5～5.5片，且葉面積較大。

2.2? 相關(guān)性分析

燕麥地上營(yíng)養(yǎng)器官農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析顯示（表4），燕麥種子產(chǎn)量與莖部特性均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與葉部特性中的倒二葉長(zhǎng)和倒二葉葉面積也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；燕麥飼草產(chǎn)量與莖部特性以及葉部特性的葉片數(shù)、倒二葉長(zhǎng)和倒二葉葉面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；表明莖部性狀和葉部性狀中的倒二葉長(zhǎng)與倒二葉葉面積對(duì)產(chǎn)量影響較大。其中各莖部性狀間均存在顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系，這些性狀中無論提高哪一個(gè)性狀其他性狀都會(huì)隨著該性狀的提高而提高。表型性狀與燕麥飼草產(chǎn)量相關(guān)性大小順序?yàn)橹旮撸救~片數(shù)＞莖節(jié)數(shù)＞倒二葉至花序基部長(zhǎng)＞倒二葉長(zhǎng)＞葉面積＞旗葉寬。有效分蘗數(shù)和無效分蘗數(shù)分別與總分蘗數(shù)之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。葉部特性中除了葉片數(shù)與旗葉長(zhǎng)、旗葉寬以及倒二葉寬之間相關(guān)關(guān)系不顯著，剩余其他葉部性狀之間都存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）或顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。株高、倒二葉花序至基部長(zhǎng)以及莖粗與莖部特性、分蘗特性和葉部特性之間都存在顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），這3個(gè)性狀對(duì)燕麥的影響最大。

2.3? 主成分分析

16個(gè)數(shù)量性狀主成分構(gòu)成中主要信息集中在前4個(gè)主成分中（表5），特征值均大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率78.514%。第一主成分的特征值6.430，貢獻(xiàn)率40.815%，特征向量中除總分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)載荷為負(fù)外，其余載荷均為正。載荷值在0.800以上的性狀包括倒二葉長(zhǎng)（0.815）、倒二葉葉面積（0.888）、莖基部第三莖節(jié)莖粗（0.814），這些性狀與飼草產(chǎn)量和抗倒伏性有關(guān)，可作為抗倒兼草產(chǎn)量高的品種進(jìn)行選育。第二主成分特征值為3.142，貢獻(xiàn)率19.635%，載荷較高的性狀有總分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)和旗葉葉面積，特征向量值分別為0.524，0.542和0.479，從載荷數(shù)值可看出，分蘗數(shù)和旗葉葉面積對(duì)種子產(chǎn)量具有重要作用。第三主成分的特征值為1.781，貢獻(xiàn)率11.129%。載荷較高的性狀是總分蘗數(shù)，特征值為0.802，對(duì)飼草產(chǎn)量有較大影響。第四主成分特征值為1.211，貢獻(xiàn)率7.566%，特征向量中有正有負(fù)。載荷較高的性狀是無效分蘗數(shù)、葉片數(shù)和莖節(jié)數(shù)，分別為0.477，0.439和0.430，說明這些性狀對(duì)燕麥的草產(chǎn)量和抗倒伏性有影響。

2.4? 聚類分析

對(duì)590份燕麥種質(zhì)資源莖部和葉部性狀進(jìn)行聚類分析，發(fā)現(xiàn)在歐式距離為5～7處可將參試材料聚為4大類群（表6）。第I類群包含106份材料，約占資源總數(shù)的18.0%，這一類群品種特征為株高最矮（79.13 cm）莖粗最細(xì)，葉量較少，分蘗數(shù)最多，其他性狀表現(xiàn)一般。第II類群包含265份材料，約占資源總數(shù)的44.92%，該類群主要特征是株高較高（107.49 cm）莖粗較粗，變異系數(shù)都比較小，莖節(jié)數(shù)平均為5.52個(gè)，葉量較豐富，且變異系數(shù)較大，這一類群植株綜合性狀較好，可作為一般種質(zhì)資源進(jìn)行保存。第III類群包含103份材料，約占總資源的17.46%，這一類群的品種植株高大（124.64 cm），莖粗最粗，且變異系數(shù)均最小，莖節(jié)數(shù)最多（5.90個(gè)），葉片數(shù)平均為5.22個(gè)、旗葉和正二葉葉面積較大，葉量豐富，分蘗數(shù)較多，該類群具有較好的飼草生產(chǎn)性能，可以對(duì)其進(jìn)行飼草型燕麥品種的篩選。第IV類群包含116份材料，約占資源總數(shù)的19.66%，該類群品種主要特征表現(xiàn)為株高較矮，莖粗較粗，有效分蘗數(shù)也比較多，可作為選育抗倒伏育種材料。莖部性狀是影響抗倒伏性能的關(guān)鍵因素，莖稈不僅支撐植株重量，還是被外界環(huán)境直接作用的組織器官。

3? 討論

3.1? 燕麥種質(zhì)資源營(yíng)養(yǎng)器官表型遺傳多樣性

表型性狀鑒定和描述是種質(zhì)資源研究中最基本和最便捷的方法，590份燕麥種質(zhì)資源營(yíng)養(yǎng)器官表型性狀的遺傳多樣性分析表明，質(zhì)量性狀中成熟期株型以占總資源的78.0%。由此可以發(fā)現(xiàn)國(guó)外引進(jìn)的皮燕麥資源在株型上主要為緊湊型。這與雷雄等［23］研究結(jié)果相一致，而與王建麗等［14］對(duì)黑龍江地區(qū)種植的51份皮、裸燕麥研究結(jié)果不一致，造成差異的原因可能是王建麗研究的燕麥群體較小，生態(tài)區(qū)域和種質(zhì)來源不同所致。本研究發(fā)現(xiàn)16個(gè)質(zhì)量性狀中，有效分蘗數(shù)、無效分蘗數(shù)和葉面積變異系數(shù)最大。這與王娟等［15］、武敬也等［24］和耿小麗等［25］的研究結(jié)果一致。分蘗數(shù)和葉面積受環(huán)境影響較大，變異類型豐富，可以通過環(huán)境和栽培措施進(jìn)行品種改良，發(fā)揮其潛在的生產(chǎn)性能。對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)較高是莖部性狀的莖粗、株高、旗葉至花序基部長(zhǎng)和分蘗特性的無效分蘗數(shù)。這與張琦等［17］和周啟龍等［26］研究結(jié)論基本一致，表明株高和莖粗遺傳變異較豐富，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)。不同燕麥種質(zhì)資源的株高、莖粗、分蘗數(shù)和葉面積具有較大的表型差異和豐富的遺傳多樣性，可為青藏高原地區(qū)燕麥種質(zhì)資源的科學(xué)分類提供借鑒，也可為不同類型的燕麥品種選育提供種質(zhì)材料。

3.2? 燕麥種質(zhì)資源營(yíng)養(yǎng)器官與產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析

目前有關(guān)燕麥表型遺傳多樣性研究較多的是對(duì)生殖器官穗部性狀的分析［13，27-28］，大多數(shù)研究人員認(rèn)為燕麥種子產(chǎn)量受穗部性狀影響較大［27，29］。但葉片和莖稈是植物地上部分最重要的營(yíng)養(yǎng)器官，其中葉片是植物重要光合器官，有研究發(fā)現(xiàn)葉片對(duì)高粱、晚稻、谷子等植物產(chǎn)量的形成有重要的影響［30-32］；莖是植株輸送水分和營(yíng)養(yǎng)的主要器官，對(duì)燕麥的飼草產(chǎn)量也有一定影響［6］。通過對(duì)燕麥種子產(chǎn)量和飼草產(chǎn)量與表型性狀進(jìn)行分析，可以發(fā)現(xiàn)促進(jìn)和限制燕麥種子和飼草增產(chǎn)的主要性狀，為今后生產(chǎn)提高產(chǎn)量提供理論依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)，燕麥種子產(chǎn)量與部分莖部性狀（株高、葉片至花序基部長(zhǎng)和莖節(jié)數(shù)等性狀）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；也與葉部特性中的倒二葉長(zhǎng)和倒二葉葉面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。耿小麗等［25］研究也發(fā)現(xiàn)株高、莖粗、葉片數(shù)等因素對(duì)種子產(chǎn)量有較大影響。孫建平等［33］對(duì)飼用燕麥品種“牧王”研究發(fā)現(xiàn)飼草產(chǎn)量與株高、莖粗和葉面積等性狀呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系；李晶等［34］研究發(fā)現(xiàn)，飼草產(chǎn)量與株高、葉片數(shù)呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系；本研究也有類似的結(jié)果。燕麥莖部性狀（株高、葉片至花序基部長(zhǎng)和莖節(jié)數(shù)等性狀）和葉部性狀（倒二葉長(zhǎng)和倒二葉葉面積）是影響燕麥種子產(chǎn)量和飼草產(chǎn)量的重要影響因子。

3.3? 不同用途燕麥種質(zhì)資源分類

聚類分析已成為牧草育種研究常用的方法之一［35］。本試驗(yàn)按照k-均值（k-mean）法在歐式距離為5～7時(shí)劃分為4大類群。在4大類群中，第I類群材料潛在生產(chǎn)性能整體表現(xiàn)一般。第II類群包含材料最多（265份），該類群植株綜合性狀較好，可作為一般種質(zhì)資源進(jìn)行保存。第III類群植株與飼草產(chǎn)量相關(guān)的性狀相比其他類群的性狀表現(xiàn)最優(yōu)，可作為選育飼草型燕麥品種材料。研究發(fā)現(xiàn)莖葉比是衡量牧草質(zhì)量的重要指標(biāo)，可以反映燕麥飼草的品質(zhì)和適口性，莖葉比越小，適口性越好［27］。大量研究表明，株高是構(gòu)成燕麥飼草產(chǎn)量的重要部分，分蘗數(shù)也是影響飼草產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，分蘗數(shù)的增加可以提高作物的飼草產(chǎn)量［36］；燕麥飼用潛力較大的品種一般表現(xiàn)為莖稈粗壯、葉片較大、分蘗較多［37］。這與雷雄等［23］研究結(jié)果相一致，也是將植株高大、莖稈粗壯、葉量豐富的資源聚集在一起。株高、基部節(jié)間長(zhǎng)和莖粗等表型性狀是影響燕麥抗倒伏的重要性狀，是燕麥抗倒伏評(píng)價(jià)中關(guān)鍵的參考指標(biāo)［38-41］。紀(jì)明雪等［42］研究發(fā)現(xiàn)株高和莖基部第二節(jié)間長(zhǎng)越短，抗倒伏能力越強(qiáng)。梁國(guó)玲等［43］發(fā)現(xiàn)抗折力越大、第二節(jié)間莖粗越粗，抗倒伏能力越強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)，燕麥莖稈矮且粗，堅(jiān)韌性會(huì)更強(qiáng)，重心高度降低，負(fù)荷輕，植株的抗倒性能力便會(huì)加強(qiáng)［44-45］。第IV類群，有關(guān)抗倒伏性的性狀（莖部性狀）表現(xiàn)較為突出，可作為選育抗倒伏育種材料。王娟等［15］對(duì)燕麥進(jìn)行聚類分析也發(fā)現(xiàn)，株高較矮、莖粗較粗的材料聚集在一起。通過對(duì)590份燕麥資源莖部和葉部表型性狀的遺傳多樣性評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)燕麥資源豐富，不同來源的燕麥種質(zhì)資源均在高寒區(qū)表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性及生產(chǎn)性能。因此，在今后燕麥品種選育過程中，應(yīng)該加大國(guó)外和國(guó)內(nèi)不同地區(qū)的燕麥引種，來豐富我國(guó)高寒區(qū)燕麥種質(zhì)資源，為燕麥品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新提供優(yōu)異資源。

4? 結(jié)論

590份國(guó)內(nèi)外燕麥種質(zhì)資源營(yíng)養(yǎng)器官表型性狀具有豐富的遺傳多樣性，質(zhì)量性狀中以莖節(jié)絨毛的多樣性指數(shù)最高，為1.026，苗期株型最低，為0.162。數(shù)量性狀中第三莖節(jié)莖粗的遺傳多樣性指數(shù)最高（2.09），旗葉葉面積的遺傳多樣性指數(shù)最?。?.87）。變異系數(shù)最大的是無效分蘗數(shù)，最小的是莖節(jié)數(shù)。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，莖部性狀和倒二葉長(zhǎng)、倒二葉葉面積是影響燕麥種子和飼草產(chǎn)量的重要因子。通過聚類分析將590份燕麥材料分為4大類群，類群III作為飼草型育種目標(biāo)的親本材料，類群IV可作為抗倒伏育種材料。

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