施磷水平對(duì)鹽堿地柳枝稷碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

何海鋒 吳娜 劉吉利 許興

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.016

引用格式：

何海鋒， 吳? 娜， 劉吉利，等.施磷水平對(duì)鹽堿地柳枝稷碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（1）：148-157

HE Hai-feng， WU Na， LIU Ji-li，et al.Effects of Phosphorus Application Levels on the Ecological Stoichiometric Characteristics of Carbon，Nitrogen and Phosphorus of Switchgrass （Panicum virgatum） in Saline-Alkali Land［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：148-157

收稿日期：2023-07-05；修回日期：2023-10-04

基金項(xiàng)目：寧夏自然科學(xué)基金（2022AAC03062）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31860344）資助

作者簡(jiǎn)介：

何海鋒（1992-），男，漢族，陜西武功人，博士研究生，主要從事作物和牧草高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培研究，E-mail：hehf0629@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：tim11082003@163.com

摘要：為探究不同施磷水平對(duì)鹽堿地柳枝稷葉片與土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響，本研究以寧夏大學(xué)西大灘鹽堿地綜合改良利用核心試驗(yàn)站的兩種生態(tài)型柳枝稷為研究對(duì)象，設(shè)不施磷（0）、施低磷P2O5 30 kg·hm-2（30）和施高磷P2O590 kg·hm-2（90）3個(gè)水平，分析比較了2019-2020年低地型品種Alamo和高地型品種Pathfinder柳枝稷葉片與土壤C，N，P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量變化規(guī)律。結(jié)果表明：連續(xù)2年施磷處理?xiàng)l件下，Alamo和Pathfinder品種柳枝稷葉片C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征差異顯著。Pathfinder品種的C、N、P含量顯著高于Alamo品種。就施磷水平而言，施高磷影響更為顯著。連續(xù)2年施磷處理可以有效提高土壤有效磷含量和磷酸酶活性，降低土壤pH值和鹽分含量。柳枝稷葉片與土壤化學(xué)計(jì)量特征之間存在較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系。因此，施磷處理有效改變了柳枝稷葉片和土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比，為揭示鹽堿地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)元素平衡提供一定的參考價(jià)值。

關(guān)鍵詞：施磷水平；鹽堿地；柳枝稷；生態(tài)化學(xué)計(jì)量

中圖分類(lèi)號(hào)：S156;S314??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A????? 文章編號(hào)：1007-0435（2024）01-0148-10

Effects of Phosphorus Application Levels on the Ecological Stoichiometric

Characteristics of Carbon，Nitrogen and Phosphorus of Switchgrass

（Panicum virgatum） in Saline-Alkali Land

HE Hai-feng1， WU Na2， LIU Ji-li2，3，4*， XU Xing1

（1.College of Forestry and Prataculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China; 2. College of Agriculture， Ningxia University，

Yinchuan， Ningxia， 750021， China; 3. College of Resources and Environmental Science， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021，

China; 4. Key Laboratory of Resource Evaluation and Environmental Regulation in Dry-land Region of Ningxia， Yinchuan， Ningxia 750021 China）

Abstract：In order to recognize the effects of different phosphorus application levels on the leaf and soil carbon （C），nitrogen （N），phosphorus （P） contents，and their ecological stoichiometry in switchgrass （Panicum virgatum） of saline-alkali areas，this study focused on two ecotypes of switchgrass grown in the XiDatan Saline-Alkali Soil Comprehensive Improvement and Utilization Core Experimental Station of Ningxia University. Three phosphorus application levels were set up：no phosphorus application （0），low phosphorus application of P2O5 30 kg·hm-2 （30），and high phosphorus application of P2O5 90 kg·hm-2 （90）. The study analyzed and compared variations of C，N，P contents in leaf and soil，and ecological stoichiometry in the lowland variety Alamo and the upland variety Pathfinder during the years 2019-2020. The results indicated that under consecutive phosphorus application for two years，there were significant differences in the ecological stoichiometric characteristics of leaf C，N，P between Alamo and Pathfinder varieties，with the higher levels of C，N，and P in the Pathfinder variety. The impact was more pronounced under high phosphorus application. Consecutive phosphorus application for two years effectively increased the soil available phosphorus content and phosphatase activity while decreased soil pH and salt content. There was a strong correlation between leaf and soil chemical stoichiometric characteristics of switchgrass. In summary，phosphorus application effectively altered leaf and soil C，N，P contents，and stoichiometric ratios，providing valuable insights for understanding the elemental balance in agricultural ecosystems of salt-affected areas.

Key words：Phosphorus application level;Saline-Alkali soil;Switchgrass;Ecological stoichiometry

磷元素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的主要營(yíng)養(yǎng)元素之一，是構(gòu)成輔酶、ATP、核酸、核蛋白及磷脂ATP（三磷酸腺苷）和DNA主要成分［1］，參與植物體內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、細(xì)胞調(diào)節(jié)、植物體內(nèi)碳水化合物、蛋白質(zhì)及脂肪合成及消耗等重要生理生化過(guò)程［1-2］，對(duì)植物生長(zhǎng)和土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康具有重要影響，可顯著提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)［2］。有效磷含量低的土壤，通過(guò)追施磷肥可以增加植物葉面積、促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高作物對(duì)鋅、鐵和鎂等微量元素的吸收能力，從而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)［3］。追施磷肥可以促進(jìn)葉綠素的合成，增加植物的葉綠素含量，有助于提高植物的光合作用效率，增加光合產(chǎn)物的積累，提高碳固定能力［4］。但是，過(guò)量施用磷肥可導(dǎo)致土壤磷素積累，引發(fā)水體富營(yíng)養(yǎng)化等一系列環(huán)境問(wèn)題。作物對(duì)磷的吸收來(lái)源于外源磷肥施入和土壤有效磷供給兩個(gè)部分，磷素在土壤中運(yùn)移能力較弱，但在作物體內(nèi)運(yùn)移能力較強(qiáng)［5］。追施磷肥可以顯著增加土壤中磷濃度，改變植物的化學(xué)成分，包括葉片中的C，N，P比例，提高植物對(duì)磷的吸收利用［5-6］。然而過(guò)量的磷肥施用抑制土壤中微生物的活性，降低有機(jī)質(zhì)分解速率，導(dǎo)致N淋失和C，P積累，改變植物和土壤的C，N，P比例［6］，從而改變土壤中的化學(xué)計(jì)量關(guān)系。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)元素（主要是C，N，P）之間相互作用過(guò)程中的平衡和流動(dòng)關(guān)系的一門(mén)科學(xué)，也是評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)狀況的重要方法之一［6］。對(duì)植物而言，C，N，P是構(gòu)成植-物體最基-本的化學(xué)元素，其中葉片C是組成植體內(nèi)干物質(zhì)最主要的元素，約占植物干物質(zhì)的38%［7］，N是蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、脂質(zhì)的組成部分，與光合作用緊密相關(guān)，而P對(duì)核糖體的產(chǎn)生至關(guān)重要，也是遺傳物質(zhì)和ATP的重要組成部分［7］。它們?cè)谥参锷L(zhǎng)和生理調(diào)節(jié)機(jī)制中發(fā)揮著重要的作用［8］。C∶N和C∶P一般來(lái)表征植物對(duì)各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收及C的同化能力，N∶P臨界比值具有指示植物內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)的作用，同時(shí)也可用來(lái)判斷植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的供應(yīng)狀況［9］。葉片通過(guò)光合作用同化和累積C，通過(guò)凋落物將所吸收的一部分養(yǎng)分反饋給土壤［10］，最終植物通過(guò)根系從土壤中吸收其生長(zhǎng)發(fā)育所需的養(yǎng)分。植物C、N、P元素在各個(gè)器官間的分配受土壤養(yǎng)分有效性的制約，也與植物的生理特性及生活史密不可分，是環(huán)境要素和物種發(fā)育共同作用的結(jié)果［11］。研究不同器官元素的分配特點(diǎn)及其與土壤理化因子的關(guān)系，能夠較好地揭示植物生長(zhǎng)過(guò)程中的養(yǎng)分利用策略和生態(tài)適應(yīng)性［12］。明確元素化學(xué)計(jì)量學(xué)與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系，建立起植物和土壤等不同生態(tài)系統(tǒng)組分之間的聯(lián)系，對(duì)于了解農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中肥料投入對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的影響具有重要意義［13］。土壤中C、N和P通常受土壤理化性質(zhì)和施肥影響［14］。研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)追施磷肥能降低堿化土壤的pH值和全鹽含量，增加土壤有機(jī)質(zhì)、全磷、速效磷等含量和堿性磷酸酶活性，改善土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，提高土壤養(yǎng)分水平［15-16］，對(duì)土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與養(yǎng)分循環(huán)途徑產(chǎn)生一定的促進(jìn)作用［16］。

鹽堿地是指土壤中含鹽量過(guò)高而造成的農(nóng)作物或其它植物無(wú)法正常發(fā)育的現(xiàn)象，此外，部分可溶性鹽無(wú)法隨水分滲入進(jìn)入土壤或地下水并在土壤表皮積累的現(xiàn)象也被認(rèn)定為鹽堿地。鹽堿土壤是多種鹽（K+，Na+，Ca2+，Mg2+，Cl-，SO2-4，CO2-3和HCO-3）的集合，不適合傳統(tǒng)農(nóng)作物的種植［16-17］，因?yàn)楦啕}濃度和堿性物質(zhì)對(duì)大多數(shù)作物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。土壤鹽堿化是一個(gè)世界性問(wèn)題，全世界大約20％的灌溉農(nóng)業(yè)用地受到鹽堿化的影響［17］。由于鹽堿地透水透氣性差、干旱、不合理耕作、落后的排水設(shè)備、設(shè)施栽培等因素，導(dǎo)致地下水位升高，土壤次生鹽堿化和水土流失日益加重。而鹽堿地作為一種重要的土地資源，必須利用好這種土地資源來(lái)保障國(guó)民經(jīng)濟(jì)和耕地安全。改良鹽堿地的方法很多，不同的措施對(duì)鹽堿土的改良效果不同。其中，生物改良是治理鹽堿地最有效的方法之一，然而一般的植物在鹽漬化土壤上很難存活。柳枝稷（Panicum virgatum）是一種C4植物，作為北美洲廣泛種植的優(yōu)良牧草，具有多年生、植株高大、適應(yīng)性強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)、水肥利用效率高、環(huán)境友好等特點(diǎn)［18］。同時(shí)，柳枝稷具有較強(qiáng)的耐鹽堿特性，其根系十分發(fā)達(dá)，柳枝稷能形成菌根，可以通過(guò)吸收和積累土壤中的鹽分和堿性物質(zhì)來(lái)改善土壤環(huán)境，提高土壤地力［19］，是鹽堿地生物改良的理想材料。目前，關(guān)于鹽堿地柳枝稷的研究大多集中在品種篩選、生態(tài)適應(yīng)性、種植管理等方面［20］，然而目前對(duì)磷在鹽堿地養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程扮演的角色和鹽堿地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究相對(duì)匱乏，特別是磷對(duì)于柳枝稷鹽堿地的作用機(jī)理并不十分明確。因此，本研究旨在明析柳枝稷對(duì)于鹽堿地的改良作用，探究施磷處理對(duì)柳枝稷葉片和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響及二者之間的相關(guān)性，為鹽堿地資源的合理利用及生態(tài)修復(fù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)概況

寧夏大學(xué)西大灘鹽堿地改良利用核心試驗(yàn)站地處寧夏引黃灌區(qū)北部西大灘，位于寧夏平羅縣境內(nèi)（38°50′23.8″ N，106°23′54.1″ E），距離銀川市60 km，是我國(guó)龜裂堿土分布最為集中的區(qū)域，試驗(yàn)站周邊現(xiàn)有5.3萬(wàn)多公頃鹽堿化土地。鹽堿化土壤剖面棱柱狀結(jié)構(gòu)堿化層明顯，厚度20～120 cm。該地區(qū)處于干旱、半干旱氣候帶，一月份平均氣溫最低，為-6.22℃。7月份平均氣溫最高，為24.5℃，夏、秋季節(jié)太陽(yáng)輻射較強(qiáng)。多年平均降雨量為197.38 mm，多集中在7-9月，年均蒸發(fā)量1 774.25 mm，集中在4—10月，富水性差，使得土壤鹽漬化面積不斷擴(kuò)大。本研究開(kāi)始于2019年4月，試驗(yàn)地塊選擇中度鹽堿地，其中0～20 cm土層土壤的pH值為9.01，全鹽含量為3.87 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為11.83 g·kg-1，堿解氮含量為14.40 mg·kg-1，速效磷含量為15.13 mg·kg-1，速效鉀含量為15.13 mg·kg-1，全氮含量為0.28 g·kg-1，全磷含量為0.47 g·kg-1。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究于2019—2020年在大田進(jìn)行二因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，試驗(yàn)包含2種生態(tài)型柳枝稷，即低地型品種‘Alamo和高地型品種‘Pathfinder；3種施磷水平，即不施磷（0）、施低磷P2O5 30 kg·hm-2（30）和施高磷P2O590 kg·hm-2（90）。試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理，3次重復(fù)，共18個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)30 m2（5 m×6 m），行距為50 cm，株距為25 cm。

在2019年3月底在寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室內(nèi)育苗，每個(gè)品種60盤(pán)，共計(jì)120盤(pán)（72穴·盤(pán)-1）。種子由北京市農(nóng)林科學(xué)院草業(yè)與環(huán)境發(fā)展研究中心提供。4月中旬安排整地工作，并提前做好試驗(yàn)小區(qū)設(shè)置。5月初待幼苗長(zhǎng)至5葉期，挑選植株健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的秧苗進(jìn)行移栽，并適量灌水，確保其正常生長(zhǎng)，移栽成功。移栽前施入底肥N 60 kg·hm-2（尿素N占比為46.00%）、K2O 50 kg·hm-2（硫酸鉀中K2O占比為50.00%），同時(shí)做施磷處理。其中磷肥為磷酸二銨，只在柳枝稷種植當(dāng)年作底肥施用，待建植成功后每年返青期僅施用氮肥60 kg·hm-2（尿素）即可。

1.3? 測(cè)定指標(biāo)與方法

在2019年8月和2020年8月中下旬，即柳枝稷開(kāi)花期，使用高枝剪、鐮刀分別采集生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的柳枝稷植株，留茬5 cm，每個(gè)小區(qū)采集柳枝稷植株樣品3株，共采集植株樣品54株，以供C、N和P等養(yǎng)分指標(biāo)的測(cè)定。同時(shí)用內(nèi)徑5 cm的土鉆分層采集0～20 cm的表層土壤樣品，每個(gè)小區(qū)取樣3次混合成1個(gè)樣，研究區(qū)共采集18個(gè)土樣樣本，用于土壤C、N和P等養(yǎng)分指標(biāo)的測(cè)定。土壤全鹽（TS）采用5∶1水土比，通過(guò)電導(dǎo)率計(jì)算求得；pH值采用5∶1水土比，在振蕩箱振蕩30 min后靜置，然后用酸度計(jì)直接測(cè)量；堿解氮（AN）采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；速效磷（AP）采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提法測(cè)定；速效鉀（AK）采用NH4OAc浸提，火焰光度法測(cè)定；土壤碳和柳枝稷葉片碳（C）含量通過(guò)重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測(cè)定；土壤全氮和柳枝稷葉片氮（N）含量通過(guò)凱式定氮法測(cè)定；土壤全磷和柳枝稷葉片磷（P）含量通過(guò)鉬銻抗比色法測(cè)定。以上各項(xiàng)指標(biāo)的具體測(cè)定方法參考《土壤農(nóng)化分析》（第3版）［21］。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表繪制，運(yùn)用SPSS 23.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)、單因素方差分析檢驗(yàn)不同磷添加下柳枝稷葉片和土壤C，N和P以及土壤理化性質(zhì)的差異性，同時(shí)對(duì)品種、施磷水平、年份三因素之間作方差分析。利用Pearson相關(guān)法分析葉片與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)之間的關(guān)系。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同施磷水平下柳枝稷葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

2019年和2020年Alamo和Pathfinder兩種生態(tài)型柳枝稷葉片C、N、P含量及C∶N，C∶P，N∶P比均隨著施磷水平的提高而總體提高。由圖1可知，‘Alamo品種柳枝稷葉片C、N、P含量2年平均值分別為322.65，11.40和2.30 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P比分別為：39.44、145.14、4.72；而‘Pathfinder品種柳枝稷葉片C、N、P含量2年平均值為367.47，12.15和2.50 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P比分別為：39.46，152.99和4.71。其中，施高磷水平（即90 kg·hm-2）下，2種生態(tài)型柳枝稷葉片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P顯著高于不施磷水平梯度（P<0.05）。

2.2? 不同施磷水平下土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

2019年和2020年2種生態(tài)型柳枝稷土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及C∶N比均隨著施磷水平的提高而總體提高，而C∶P比、N∶P比均隨著施磷水平的提高而總體降低。由圖2可知，Alamo品種柳枝稷土壤C、N和P含量2年平均值分別為8.95，0.87和0.67 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P值分別為10.76，13.28和1.26；而Pathfinder品種柳枝稷土壤C、N和P含量2年平均值分別為8.41，0.91和0.62 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P分別為9.45，13.65和1.45。其中，施高磷處理（即90 kg·hm-2）與不施磷處理之間存在顯著性差異（P<0.05）。

2.3? 品種、施磷水平、年份對(duì)柳枝稷碳葉片及土壤氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響研究

由表1可知，品種×施磷水平的交互作用柳枝稷葉片N含量、C∶N和C∶P有顯著影響，而對(duì)葉片C、P含量和N∶P比均無(wú)顯著影響。品種×年份的交互作用對(duì)柳枝稷葉片C、N、P含量及C∶N比、C∶P比和N∶P比均無(wú)顯著影響；施磷水平×年份的交互作用極顯著影響了柳枝稷葉片C、N含量（P<0.01），同時(shí)顯著影響了葉片C∶N、C∶P（P<0.05），而對(duì)葉片P含量和N∶P無(wú)顯著影響；品種×施磷水平×年份的交互作用極顯著影響了柳枝稷葉片C∶N（P<0.01），同時(shí)顯著影響了葉片C、P含量（P<0.05），而對(duì)葉片N含量、C∶P和N∶P均無(wú)顯著影響。

由表2可知，品種×施磷水平的交互作用對(duì)土壤C∶N比有顯著影響（P<0.05），而對(duì)土壤C、N、P含量及C∶P比和N∶P比均無(wú)顯著影響。品種×年份的交互作用極顯著影響了土壤C∶P比（P<0.01），同時(shí)顯著影響了土壤C含量和C∶N比（P<0.05），而對(duì)土壤N、P含量和N∶P比均無(wú)顯著影響；施磷水平×年份的交互作用顯著影響了土壤C含量（P<0.05），而對(duì)土壤N、P含量及C∶N比、C∶P比和N∶P比均無(wú)顯著影響；品種×施磷水平×年份的交互作用極顯著影響了土壤C含量和C∶N比（P<0.01），而對(duì)土壤N、P含量、C∶P比和N∶P比均無(wú)顯著影響。

2.4? 不同施磷水平下柳枝稷土壤鹽堿和速效磷及酶活性變化

如表3所示，隨著施磷水平的提高，2種生態(tài)型柳枝稷土壤的pH值和鹽分含量均呈下降趨勢(shì)，而土壤全磷、速效磷含量和堿性磷酸酶活性均呈上升趨勢(shì)。2019年，與A0處理相比，A90處理下土壤pH值和鹽分顯著降低，分別降低了0.05和0.06，而全磷、速效磷含量、堿性磷酸酶活性顯著提高，分別提高了0.27，0.61和0.98；與P0處理相比，P90處理下土壤pH值和鹽分分別顯著降低，分別降低了0.07和0.09，全磷含量、速效磷含量和堿性磷酸酶活性顯著提高，分別提高了0.39，0.48和0.19。2020年，與A0處理相比，A90處理下土壤pH值和鹽分分別顯著降低，分別降低了0.03和0.04，而全磷、速效磷含量、堿性磷酸酶活性顯著提高，分別提高了0.05，0.67和0.72；與P0處理相比，P90處理下土壤pH值分別顯著降低，分別降降低了0.09和0.04，全磷含量、速效磷含量和堿性磷酸酶活性顯著提高，分別提高了0.10，0.78和0.30。因此，施高磷處理下2種生態(tài)型柳枝稷土壤各養(yǎng)分指標(biāo)與不施磷處理之間均呈顯著差異（P<0.05）。

2.5? 不同施磷水平下柳枝稷葉片與土壤化學(xué)計(jì)量關(guān)系

由表4可知，不施磷處理下，柳枝稷葉片C∶N與土壤TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。施低磷處理下柳枝稷葉片C含量、C∶N均與土壤SOC和土壤C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與土壤N∶P呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。葉片P含量與土壤N∶P呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。施高磷處理下柳枝稷葉片C含量、C∶N均與土壤N含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），葉片C∶P土壤C∶N呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），柳枝稷葉片與其他土壤化學(xué)計(jì)量特征無(wú)顯著相關(guān)性。

3? 討論

3.1? 不同施磷水平下土壤及柳枝稷葉片C、N、P變化

土壤pH值、鹽分和土壤養(yǎng)分有效性是評(píng)價(jià)鹽堿地土壤肥力的重要指標(biāo)，與土壤肥力的可持續(xù)性密切相關(guān)，進(jìn)而影響植物體內(nèi)的養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量［22］，對(duì)柳枝稷田間種植管理十分重要。向君等［23］研究結(jié)果表明，外源磷添加不僅能夠顯著提高土壤中速效磷的含量，同時(shí)對(duì)土壤全磷含量的提高也有一定的促進(jìn)作用。Blane等［24］研究發(fā)現(xiàn)，施用磷肥可以增加植物對(duì)氮的吸收利用，增加了土壤有效氮含量。隨著施磷量的增加，土壤速效磷和全磷含量顯著增加施加磷肥可以改善土壤速效養(yǎng)分狀況，促進(jìn)作物根系和地上部分的生長(zhǎng)［25］，增加根茬及凋落物的歸還量，從而提高土壤顆粒有機(jī)碳含量［26］。施磷處理直接影響土壤pH值、鹽分含量、速效磷等土壤養(yǎng)分和C、N、P含量，進(jìn)而影響地上部葉片對(duì)磷素的吸收量，最后影響葉片的C、N、P含量。本研究中，隨著施磷水平的提高，2種生態(tài)型柳枝稷土壤C、N、P含量不同程度提高，原因可能是磷酸二銨肥料中的氫離子（H+）釋放到土壤中，中和了堿化土壤中的氫氧根離子（OH-），從而降低土壤pH值，提高了鹽堿地2種生態(tài)型柳枝稷土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率，進(jìn)而提高了土壤C、N含量。其中‘Alamo品種在第一年土壤P含量顯著增加，而后期增加不顯著?！甈athfinder品種土壤P含量整體穩(wěn)定，維持在一定水平。土壤C含量2年平均值為8.68 mg·g-1，低于全國(guó)平均水平11.12 mg·g-1。土壤N含量2年的平均值為0.86 mg·g-1，低于全國(guó)平均水平1.06 mg·g-1。土壤P含量2年平均為0.65 mg·g-1，與全國(guó)平均水平0.65 mg·g-1基本持平［27］，可知該研究區(qū)域土壤十分貧瘠，土壤C、N、P含量較低。這與羅艷等［28］對(duì)塔里木河上游荒漠區(qū)土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果一致?？赡茉蚴峭寥繡和N主要來(lái)源于土壤有機(jī)質(zhì)含量和凋落物的分解，受植物、水熱、母質(zhì)等的影響較大，研究區(qū)植物形成的凋落物相對(duì)較少，致使輸送到土壤中的有機(jī)質(zhì)含量降低［29］。與此同時(shí)，C、N和P是植物干物質(zhì)、氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和酶的重要組成部分［30］。本研究中，隨著施磷水平的提高，2種生態(tài)型柳枝稷葉片C、N、P含量均不同程度提高。葉片C含量2年平均為345.06 mg·g-1，低于全球陸地植物葉片碳的平均含量464 mg·g-1，也低于我國(guó)東部南北樣帶碳的平均值480.1 mg·g-1［31］。葉片N含量2年平均為11.77 mg·g-1，低于全球植物葉片氮平均含量20.1 mg·g-1和我國(guó)植物葉片氮平均含量20.2 mg·g-1［32］，原因可能是，西北干旱區(qū)土壤肥力低下，鹽堿化程度較高，葉片能獲取的有效養(yǎng)分不足，與牛得草等［33］對(duì)阿拉善地區(qū)荒漠植物的研究結(jié)果基本一致。磷添加后柳枝稷葉片P含量2年平均為2.50 mg·g-1，高于全球水平葉片磷含量1.99 mg·g-1和我國(guó)葉片全磷含量1.5 mg·g-1 ［31］，原因可能是，土壤中的磷含量提高后，高pH值影了響土壤磷的有效性，植物無(wú)法及時(shí)有效吸收利用土壤中的磷，葉片磷和土壤磷之間關(guān)系不顯著。

3.2? 不同施磷水平下土壤及柳枝稷葉片C∶N、C∶P和N∶P變化

C、N、P土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征作為判斷土壤質(zhì)地和地力等級(jí)的重要指標(biāo)，可以有效預(yù)測(cè)土壤養(yǎng)分的變化趨勢(shì)［34］。土壤C∶N是指示土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率及元素有效性的關(guān)鍵指標(biāo)，是反映土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率的敏感與有機(jī)質(zhì)分解速率成反比，較低的C∶N表明土壤有機(jī)質(zhì)具有較快的分解和礦化作用［35］，而土壤C∶P是磷有效性高低的重要指標(biāo)，土壤N∶P是養(yǎng)分限制類(lèi)型的預(yù)測(cè)指標(biāo)［36］。本研究發(fā)現(xiàn)，2種生態(tài)型柳枝稷土壤C∶N、C∶P和N∶P在磷添加量為90 kg·hm-2時(shí)，顯著高于不施磷處理?！瓵lamo品種的柳枝稷土壤C∶N、C∶P和N∶P平均為10.76，13.28和1.26，‘Pathfinder品種柳枝稷土壤C∶N、C∶P和N∶P平均為9.45，13.65和1.45，其中‘Alamo品種C∶N大于‘Pathfinder品種，而Pathfinder品種C∶P和N∶P大于‘Alamo品種?？傮w來(lái)看，2年平均值土壤C∶N為10.10，低于全國(guó)平均水平12.01，說(shuō)明土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率和分解速率較高。土壤C∶P比2年平均為13.47，明顯低于全國(guó)平均水平25.77，說(shuō)明土壤有效磷含量過(guò)低。土壤N∶P比2年平均為1.35，低于全國(guó)平均水平2.15，說(shuō)明該區(qū)域土壤受P元素限制。原因是研究區(qū)干旱少雨、鹽堿重等不利條件，植物凋落物對(duì)土壤的反饋?zhàn)饔脺p少，土壤中有機(jī)質(zhì)含量較低，土壤養(yǎng)分含量較差，進(jìn)而導(dǎo)致土壤質(zhì)地較差，與Ren等［37］研究結(jié)果基本一致。植物葉片C∶N、C∶P代表植物吸收N、P元素時(shí)能同化C元素的能力，反映了植物的生長(zhǎng)速率和養(yǎng)分利用效率［38］。生長(zhǎng)速率假說(shuō)認(rèn)為葉片C∶N、C∶P越低，植物生長(zhǎng)速率越快［39］，且葉片C∶N、C∶P能有效反映競(jìng)爭(zhēng)和防御策略之間的平衡。N、P含量較高，而C∶N、C∶P較低時(shí)，植物采取競(jìng)爭(zhēng)策略；反之，采取強(qiáng)有力的防御策略［40］。連續(xù)2年試驗(yàn)結(jié)果表明，2種生態(tài)型柳枝稷葉片C∶N、C∶P和N∶P在磷添加量為90 kg·hm-2時(shí)，顯著高于不施磷處理?！瓵lamo品種柳枝稷葉片C∶N、C∶P和N∶P平均為39.44，145.14，4.72，‘Pathfinder品種柳枝稷葉片C∶N、C∶P和N∶P平均為39.46，152.99和4.71，品種之間無(wú)顯著差異?？傮w來(lái)看，2種生態(tài)型柳枝稷葉片C∶N2年平均為39.45，高于全球平均水平的22.5。葉片C∶P比2年平均為149.06，低于全球平均水平（232）［41］。葉片N∶P比2年平均為4.71，低于全球水平的12.7，也低于全國(guó)平均水平16.3［41］。C元素作為結(jié)構(gòu)性元素，其變異性較小。因此，影響C∶N、C∶P值的主要因素是N和P元素［42］，較高的C∶N、C/P值代表植物N、P利用效率較高［42］，相較于全球和國(guó)內(nèi)，本研究區(qū)N元素利用效率較高，與該區(qū)域植物生長(zhǎng)受限元素有較大的關(guān)系。N∶P閾值可以指示植物生長(zhǎng)受N限制還是P限制，當(dāng)N∶P＞16時(shí)，植物受P限制；當(dāng)14＜N∶P＜16，受N、P共同限制；當(dāng)N∶P＜14時(shí)，受N限制［42］。本研究中，柳枝稷葉片N∶P比2年平均值為4.71，顯著小于14，因此可以推斷出該研究區(qū)受N限制，與張劍等［43］的研究結(jié)果不一致，這可能與該地區(qū)土壤母質(zhì)及氣候、施肥等條件有關(guān)，植物為適應(yīng)其生存環(huán)境而調(diào)整自身養(yǎng)分分配策略，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分的平衡與分配，因此，鹽堿地柳枝稷對(duì)N元素具有較高的養(yǎng)分利用率［44］。

3.3? 不同施磷水平柳枝稷葉片與土壤C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)相關(guān)性

植物生長(zhǎng)狀況體現(xiàn)了植物對(duì)土壤、氣候等外界環(huán)境的適應(yīng)特征，土壤作為植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤養(yǎng)分條件一定程度上反映了植物的營(yíng)養(yǎng)狀況。植物與土壤作為物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的不同層面，二者之間相互區(qū)別，又相互聯(lián)系［44-45］。研究表明，植物體中C，N，P元素主要來(lái)源于土壤，葉片C，N，P含量，C∶N，C∶P，N∶P與土壤養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征密切相關(guān)。本試驗(yàn)中，不施磷處理下，柳枝稷葉片C∶N與土壤TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他土壤化學(xué)計(jì)量特征無(wú)顯著相關(guān)性，說(shuō)明此時(shí)土壤TN是影響柳枝稷生長(zhǎng)的限制因子。施低磷處理下，柳枝稷葉片C含量、C∶N均與土壤C和土壤C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與土壤N∶P呈顯著正相關(guān)，葉片P含量與土壤N∶P呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明此時(shí)柳枝稷生長(zhǎng)受C、N、P共同作用的。施高磷處理下，柳枝稷葉片C含量、C∶N均與土壤TN含量呈顯著正相關(guān)，葉片C∶P土壤C∶N呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明此時(shí)柳枝稷生長(zhǎng)受土壤TN含量的影響更大。2年生柳枝稷生長(zhǎng)情況受土壤TN含量影響大，施磷處理提高了土壤養(yǎng)分，對(duì)柳枝稷葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的調(diào)控作用不顯著，與王洪義等［45］研究結(jié)果不一致，原因可能是柳枝稷自身的遺傳特性和土壤的成土母質(zhì)有關(guān)，但是，具體的原因有待進(jìn)一步分析和驗(yàn)證。

4? 結(jié)論

本研究對(duì)不同施磷水平下2種生態(tài)型柳枝稷葉片與土壤C、N、P含量和C∶N、C∶P和N∶P特征及其關(guān)系對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)該研究區(qū)域內(nèi)，土壤肥力整體偏低，當(dāng)磷添加量為90 kg·hm-2時(shí)，土壤pH值和鹽分顯著降低，全磷、速效磷含量、堿性磷酸酶活性等顯著提高，植物與土壤養(yǎng)分之間達(dá)到較高的平衡狀態(tài)，有利于植株的生長(zhǎng)。磷添加能提高2種生態(tài)型柳枝稷葉片與土壤中有機(jī)碳、全氮和全磷含量，影響其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比，其中，‘Alamo品種和‘Pathfinder品種生態(tài)化學(xué)計(jì)量之間無(wú)顯著性差異。

參考文獻(xiàn)

［1］GILBERT N. Environment：The disappearing nutrient［J］.Nature，2009，461（7265）：716-718

［2］郝鳳，劉曉靜，齊敏興，等. 磷水平和接根瘤菌對(duì)紫花苜蓿根系形態(tài)特征和根瘤固氮特性的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2015，23（4）：818-822

［3］劉艷，陳夢(mèng)嬌，郭童童，等. 多梯度氮磷添加對(duì)高寒草甸植物群落生物量與氮磷含量的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2023，31（3）：751-759

［4］李文晶，王俊鋒，高曉荻，等. 干旱條件下氮磷添加對(duì)羊草干草產(chǎn)量及飼用品質(zhì)的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2021，29（4）：743-748

［5］向雪梅，德科加，林偉山，等. 氮素添加對(duì)高寒草甸植物群落多樣性和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2021，29（12）：2769-2777

［6］溫晨，楊智姣，楊磊，等. 半干旱黃土小流域不同植被類(lèi)型植物與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（5）：1824-1834

［7］HU Y，SHU X，HE J，et al. Storage of C，N，and P affected by afforestation with Salix cupularis in an alpine semiarid desert ecosystem［J］.Land Degradation & Development，2018，29（1）：188-198

［8］魏亞娟，汪季，黨曉宏，等. 白刺灌叢沙堆演化過(guò)程中葉片C、N、P、K含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量的變化特征［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，41（10）：102-110

［9］王凱，李依杭，姜濤，等. 干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)幼苗氮磷化學(xué)計(jì)量特征及分配格局的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（11）：3116-3122

［10］吳建平，王思敏，蔡慕天，等. 植物與微生物碳利用效率及影響因子研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（20）：7771-7779

［11］方精云，劉國(guó)華，徐嵩齡. 我國(guó)森林植被的生物量和凈生產(chǎn)量［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1996（5）：497-508

［12］王凱，沈潮，孫冰，等. 干旱脅迫對(duì)科爾沁沙地榆樹(shù)幼苗C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，29（7）：2286-2294

［13］EHLERS K，BAKKEN L R，F(xiàn)ROSTEGARD A et al. Phosphorus limitation in a Ferralsol：effects on microbial activity and cell internal P pools［J］.Soil Biology & Biochemistry，2010，42（4）：558-566

［14］TIAN H Q，CHEN G S，ZHANG C，et al. Pattern and variation of C：N：P ratios in China's soils：a synthesis of observational data［J］. Bio-geochemistry，2010，98（3）：139-151

［15］趙匆，吳娜，劉吉利，等. 不同供磷水平對(duì)鹽堿地柳枝稷根系形態(tài)及土壤理化性質(zhì)的影響［J］.中國(guó)土壤與肥料，2022（11）：120-126，182

［16］邢亞薇，李春越，劉津，等. 長(zhǎng)期施肥對(duì)黃土旱塬農(nóng)田土壤微生物豐度的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（4）：1351-1358

［17］何海鋒，吳娜，劉吉利，等. 柳枝稷種植年限對(duì)鹽堿土壤理化性質(zhì)的影響［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2020，29（2）：285-292

［18］劉吉利，常雯雯，張永乾，等. 鹽堿地不同柳枝稷品種的生理特性［J］.草業(yè)科學(xué)，2018，35（11）：2641-2649

［19］劉吉利，吳娜. 施氮量對(duì)柳枝稷生物質(zhì)產(chǎn)量和水肥利用特性的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（7）：166-171

［20］何海鋒. 施磷對(duì)鹽堿地柳枝稷根際土壤微生態(tài)特征及磷素吸收利用特性的影響［D］.銀川：寧夏大學(xué)，2022：5

［21］鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析［M］.第3版.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：30-270

［22］葉莉莎，陳雙林. 硝態(tài)氮和銨態(tài)氮供應(yīng)比例對(duì)雷竹碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量的影響［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2016，22（6）：1672-1678

［23］向君，樊利華，張楠楠，等. 施磷對(duì)干旱脅迫下箭竹根際土壤養(yǎng)分及微生物群落的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（23）：9422-9431

［24］BLANE M C，EMMETT B A，VINEGLA B，et al. Alleviation of P limitation makes tree roots competitive for N against microbes in a N-saturated conifer forest：A test through P fertilization and 15N labelling［J］.Soil Biology and Biochemistry，2012（48）：4851-4859

［25］楊曉霞，任飛，周華坤，等. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對(duì)氮、磷添加的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，38（2）：159-166

［26］王朔林，王改蘭，趙旭，等. 長(zhǎng)期施肥對(duì)栗褐土有機(jī)碳含量及其組分的影響［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2015，21（1）：104-111

［27］LI Y Q，ZHAO X Y，ZHANG F X，et al. Accumulation of soil organic carbon during natural restoration of desertified grassland in Chinas Horqin Sandy Land［J］.Journal of Arid Land，2015（3）：13

［28］羅艷，貢璐，朱美玲，等.塔里木河上游荒漠區(qū)4種灌木植物葉片與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（24）：8326-8335

［29］BATJES N H. Total carbon and nitrogen in the soils of the world［J］. European Journal of Soil Science，2014，65（1）：2-3

［30］趙維俊，劉賢德，金銘，等.祁連山青海云杉林葉片-枯落物-土壤的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］.土壤學(xué)報(bào)，2016，53（2）：477-489

［31］ELSERJ J，F(xiàn)AGAN W F，DENNO R F，et al. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs［J］. Nature，2000，408（6812）：578-580

［32］HAN W X，F(xiàn)ANG J Y，GUO D L，et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China［J］. New Phytologist，2005，168（2）：377-385

［33］牛得草，李茜，江世高，等. 阿拉善荒漠區(qū)6種主要灌木植物葉片C：N：P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（4）：317-325

［34］賀金生，韓興國(guó). 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)：探索從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（1）：2-6

［35］鄧成華，吳龍龍，張雨婷，等. 不同林齡油茶人工林土壤-葉片碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（24）：9152-9161

［36］李從娟，雷加強(qiáng)，徐新文，等. 塔克拉瑪干沙漠腹地人工植被及土壤CNP的化學(xué)計(jì)量特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（18）：5760-5767

［37］REN C，ZHAO F，KANG D，et al. Linkages of C：N：P stoichiometry and bacterial community in soil following afforestation of former farmland［J］.Forest Ecology & Management，2016，376（3）：59-66

［38］魏晨，張小平，羅子渝，等. 蘭州市南山和北山3種喬木葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的對(duì)比研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（6）：2460-2470

［39］張蕾蕾，鐘全林，程棟梁，等. 刨花楠不同相對(duì)生長(zhǎng)速率下林木葉片碳氮磷的適應(yīng)特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36（9）：2607-2613

［40］HAN W X，F(xiàn)ANG J Y，GUO D L，et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China［J］. New Phytologist，2005，168（2）：377-385

［41］HARO R J，CARREGA W C，OTEGUI M E. Row spacing and growth habit in peanut crops：Effects on seed yield determination across environments［J］.Field Crops Research，2022，275：108363

［42］劉冬，張劍，包雅蘭，等. 水分對(duì)敦煌陽(yáng)關(guān)濕地蘆葦葉片與土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40（11）：3804-3812

［43］張劍，宿力，王利平，等. 植被蓋度對(duì)土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響—以敦煌陽(yáng)關(guān)濕地為例［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（2）：580-589

［44］何海鋒，吳娜，劉吉利，等. 鹽堿地不同柳枝稷品種生物質(zhì)產(chǎn)量及氮素吸收利用特性研究［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，34（S1）：273-280

［45］王洪義，丁睿，王智慧，等. 氮、磷添加對(duì)草地不同冠層植物葉片和根系生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2020，29（8）：37-45

（責(zé)任編輯? 彭露茜）