不同類型側(cè)柏人工林下優(yōu)勢草本生態(tài)位及種間關(guān)系研究

唐 穎,齊 實,張 林,李 鵬,賴金林,廖瑞恩,張 巖,張 岱

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,北京 100083)

林下草本群落是人工林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分[1],能夠調(diào)節(jié)土壤濕度和溫度[2-3]、形成或改善人工林群落結(jié)構(gòu)[4]、參與養(yǎng)分循環(huán)等[5],在恢復(fù)物種多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面發(fā)揮著重要作用[6-7]。林下草本生態(tài)位及種間關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一,也是一個備受爭議的話題。一般來說,草本優(yōu)勢種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)特征不僅可以很好地反映群落中不同物種對資源的競爭關(guān)系,也可表征群落的穩(wěn)定性[8-9]。因此,探究不同人工林林下優(yōu)勢草本生態(tài)位及種間關(guān)系,對于植被恢復(fù)和生物多樣性的提升具有重要意義。

目前關(guān)于人工林下草本群落的研究廣泛,主要集中在物種多樣性[10]、群落結(jié)構(gòu)特征[11-12]等方面,而針對不同林分類型草本群落優(yōu)勢種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)等研究還相對較少。生態(tài)位是生態(tài)學(xué)的重要理論之一,主要通過生態(tài)位寬度和重疊程度來揭示在特定環(huán)境中物種的競爭能力,從而解釋其資源利用能力和分布情況[13-15]。普遍認為生態(tài)位寬度值越大,表明物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強[16];生態(tài)位重疊值越大,表示物種生態(tài)學(xué)或生物學(xué)特性相似性越高[17-18]。種間聯(lián)結(jié)是指在空間分布上不同的物種之間相互影響、相互作用的關(guān)聯(lián)程度[19-20],對揭示群落種間關(guān)系、生物多樣性保護以及生態(tài)修復(fù)等具有重要意義[21]。已有研究表示,種間聯(lián)結(jié)性分為3種關(guān)系,正聯(lián)結(jié)、負聯(lián)結(jié)和無聯(lián)結(jié)[22],其中物種間的正或負聯(lián)結(jié)都反映了兩者之間的特定關(guān)系,正聯(lián)結(jié)是由物種對環(huán)境具有相似適應(yīng)度且能共同利用資源而產(chǎn)生的聯(lián)結(jié)關(guān)系,表明種群間具有有利的相互作用;負聯(lián)結(jié)是物種間具有不一致的環(huán)境資源需求或是由于無法共享資源引起種間競爭而產(chǎn)生的聯(lián)結(jié)關(guān)系,表明種群間具有不利的相互作用;無聯(lián)結(jié)則表示種對之間是相對獨立的存在[23-24]。

京津風(fēng)沙源治理工程是國家重要生態(tài)工程,其主旨是改善京津及周邊地區(qū)生態(tài)環(huán)境,減輕風(fēng)沙危害和提升林下植物多樣性。項目實施至今,工程總面積約732.5 km2,其中,側(cè)柏林面積約占工程總面積的51.89%,是主要優(yōu)勢樹種和建群種[25]。本文以3種不同類型側(cè)柏人工林(側(cè)柏(Platycladusorientalis)純林、側(cè)柏-油松(Pinustabuliformis)混交林、側(cè)柏黃櫨(Cotinuscoggygriavar.cinereus)混交林)為研究對象,實測了21個標準樣地,共調(diào)查了84個小樣方中的草本植物,通過計測各樣方草本群落優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度、重疊度,總體關(guān)聯(lián)性和種間聯(lián)結(jié)性,進而探究林分類型與林下優(yōu)勢草本生態(tài)位和群落間的關(guān)系,以期為京津風(fēng)沙源工程人工林營造模式的優(yōu)化及穩(wěn)定發(fā)展提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為北京市北部山區(qū)(41°04′～40°01′N,115°50′～117°30′E),包括昌平、懷柔、密云、平谷。氣候類型以暖溫帶半濕潤季風(fēng)大陸性氣候為主,年平均降水量為520～580 mm,年均氣溫為10.0～12.0℃。土壤類型以山地褐土和沙壤土為主。側(cè)柏和油松是北京市京津風(fēng)沙源的主要造林樹種,黃櫨、山桃(Prunusdavidiana)、山杏(Prunussibirica)等闊葉樹種也有分布,林下草本植物主要有小紅菊(Dendranthemachanetii)、茜草(Rubiacordifolia)、牛筋草(Eleusineindica)、唐松草(Thalictrumaquilegiifoliumvar.sibiricum)、葎草(Humulusscandens)等。樣地分布見圖1。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2022年7月,在保證研究樣地的海拔、坡度、坡向等立地條件基本一致的前提下,選取能代表研究區(qū)主要林分類型的側(cè)柏純林(C1)、側(cè)柏-油松混交林(C2)和側(cè)柏-黃櫨混交林(C3)為研究對象,進行植被樣方調(diào)查。每種林分類型分別設(shè)置7個20 m×20 m的標準樣地,并在每個樣地內(nèi)沿對角線方向設(shè)置4個1 m×1 m的草本樣方,共計樣地21個,樣方84個。記錄樣方內(nèi)草本植物的種類、頻度、高度、蓋度等指標。樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of the sample plots

1.3 統(tǒng)計與分析

1.3.1重要值計算 重要值體現(xiàn)物種在群落中的重要程度[26],可以作為優(yōu)勢種的度量指標。重要值計算公式如下:

1.3.2生態(tài)位特征分析 采用Levins生態(tài)位寬度公式和Levins生態(tài)位重疊公式[27],利用R軟件計算各樣地優(yōu)勢種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值,計算公式如下:

Pij=vij/Vi

Pkj=vkj/Vk

式中:Bi為生態(tài)位寬度,Oik為生態(tài)位重疊值;N為總樣方數(shù);Pij和Pkj分別是種i和k在樣方j(luò)中的重要值占其在所有樣方中的重要值之和的比例;vij和vkj分別為種i和k在樣方j(luò)中的重要值;Vi和Vk分別為種i和k在所有樣方中的重要值之和。

1.3.3總體關(guān)聯(lián)性檢驗 采用Schluter[28]提出的方差比率法來檢驗草本植物群落物種間的總體關(guān)聯(lián)性,并用統(tǒng)計量W來檢驗總體聯(lián)結(jié)是否顯著。

W=VR×N

1.3.4種間聯(lián)結(jié)性檢驗 建立2×2列聯(lián)表,采用χ2統(tǒng)計量研究種間關(guān)聯(lián)性;通過聯(lián)結(jié)系數(shù)AC體現(xiàn)種間關(guān)聯(lián)程度;利用匹配系數(shù)JI進一步判斷物種間的正聯(lián)結(jié)程度;使用Spearman秩相關(guān)性檢驗計算種間聯(lián)結(jié)強度大小。

(1)χ2檢驗

用Yates的連續(xù)性校正公式進行χ2檢驗。

χ2=(|ad-bc|-N/2)2N/[(a+b)
(c+d)(a+c)(b+d)]

式中:a為2個物種共同出現(xiàn)的樣方數(shù),b,c為僅有1個物種出現(xiàn)的樣方數(shù),d為2個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當ad>bc時,種間關(guān)聯(lián)性為正關(guān)聯(lián);當ad0.05);當3.841<χ2<6.635,種間關(guān)聯(lián)性顯著(0.016.635時,種間關(guān)聯(lián)性極顯著(P<0.01)。

(2)Spearman秩相關(guān)性檢驗

選擇Spearman秩相關(guān)系數(shù)測定優(yōu)勢種間的相關(guān)性,利用R軟件計算Spearman秩相關(guān)系數(shù)及P值,然后作圖。

rs=1-6∑di2/(A(A2-1))

式中:rs為Spearman秩相關(guān)系數(shù),A為優(yōu)勢種數(shù)據(jù)數(shù)量,di為2個優(yōu)勢種數(shù)據(jù)次序差值。

(3)聯(lián)結(jié)系數(shù)(Association coefficient,AC)

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的取值范圍在[-1,1]。當AC值越接近于1時,種間聯(lián)結(jié)的正聯(lián)結(jié)性越強;當AC值越接近于-1時,種間聯(lián)結(jié)的負聯(lián)結(jié)性越強;當AC=0時,各物種完全獨立。

若ad≥bc,則

若bc>ad且d≥a,則

若bc>ad且d

式中:a是兩種物種都出現(xiàn)的樣方;b和c分別是只出現(xiàn)物種1和物種2的樣方數(shù);d是兩種物種都沒有出現(xiàn)的樣方數(shù)。

(4)匹配系數(shù)(Jaccard index,JI)

JI系數(shù)表示種對相伴隨出現(xiàn)的機率和聯(lián)結(jié)性程度。JI系數(shù)越接近1時,表明物種間的聯(lián)結(jié)程度越強,JI值為0則表示無聯(lián)結(jié)性[29]。

1.3.5數(shù)據(jù)處理與作圖 采用Excel 2019計算重要值和優(yōu)勢種篩選;生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性分析用R 4.1.2中spaa程序包進行計算;制圖采用R 4.1.2中corrplot程序包和PowerPoint 2019。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及優(yōu)勢種篩選

本研究共記錄草本植物107種,隸屬于40科79屬,菊科植物最多,占物種總數(shù)的19.63%,其次為禾本科,占物種總數(shù)的15.89%。將各林分草本層植物按照重要值由大到小排序,篩選出重要值≥2%,且出現(xiàn)的樣地數(shù)≥3的前13種植物,視為優(yōu)勢草本。從表2可知,3種林分草本層優(yōu)勢種篩選均有茜草;側(cè)柏純林(C1)下部分優(yōu)勢草本在側(cè)柏-油松混交林(C2)和側(cè)柏-黃櫨混交林(C3)樣地中都有出現(xiàn),而后兩者林下優(yōu)勢草本基本不重合。

表2 優(yōu)勢草本重要值Table 2 Importance values of dominant herbaceous species 單位:%

2.2 優(yōu)勢草本生態(tài)位特征

2.2.1生態(tài)位寬度 3種林分優(yōu)勢草本生態(tài)位寬度(表3)表明,側(cè)柏純林(C1)下優(yōu)勢草本群落生態(tài)位寬度(Bi)范圍為1.92～16.8,其中茜草(Rc)生態(tài)位寬度值最大;IV和Bi有相同變化趨勢的種群占比7.69%,如唐松草(Tas)的重要值和生態(tài)位寬度均處于第10位;IV大而Bi小的種群占比53.85%,如蔓出卷柏(Sd)的重要值居第1位,生態(tài)位寬度卻降至第2位;IV小而Bi大的種群占比38.46%,如茜草(Rc)的重要值在第8位,生態(tài)位寬度卻升至第1位。側(cè)柏-油松混交林(C2)下優(yōu)勢草本群落生態(tài)位寬度(Bi)范圍為1.92～13.71,其中唐松草(Tas)生態(tài)位寬度值最大;IV和Bi有相同變化趨勢的種群占比23.08%,IV大而Bi小的種群占比38.46%,IV小而Bi大的種群占比38.46%。側(cè)柏-黃櫨混交林(C3)下優(yōu)勢草本群落生態(tài)位寬度(Bi)范圍為2.80～15.19,其中小紅菊(Dc)生態(tài)位寬度值最大;IV和Bi有相同變化趨勢的種群占比7.70%,IV大而Bi小的種群占比46.15%,IV小而Bi大的種群占比46.15%。結(jié)果表明,不同類型側(cè)柏人工林下草本優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度和重要值并無顯著定性關(guān)系。茜草(Rc)在3種林分中都存在,且生態(tài)位寬度較大,表明茜草(Rc)在群落中具有較強競爭力,對資源的占有具有優(yōu)勢力。

表3 不同林分優(yōu)勢草本重要值及生態(tài)位寬度Table 3 Importance values and the niche width of dominant herbaceous species in different forest types

2.2.2生態(tài)位重疊度 3種林分優(yōu)勢草本種間生態(tài)位重疊值(圖2)大于0.5的分別占64.54%,46.15%,75.64%,總體上,各草本植物種群間資源共享現(xiàn)象較明顯。

圖2 不同林分優(yōu)勢草本生態(tài)位重疊度Fig.2 The niche overlap of dominant herbaceous species in different forest types注:C1為側(cè)柏純林,C2為側(cè)柏-油松混交林,C3為側(cè)柏-黃櫨混交林。圖中編號分別對應(yīng)物種為Sd,蔓出卷柏;Ic,白茅;Ag,密毛細裂葉蓮蒿;Ei,牛筋草;Cc,叢生隱子草;Cb,青綠薹草;Vo,香堇菜;Rc,茜草;Hs,葎草;Tas,唐松草;Lc,東北石松;Aa,黃花蒿;Dc,小紅菊;Ca,短鱗薹草;Ss,旱生卷柏;Ds,馬唐;Ec,小蓬草;Cr,蘿藦;Pf,三葉委陵菜;Es,牻牛兒苗;Dp,野青茅;Av,北艾;Md,蝙蝠葛;Ch,大葉鐵線蓮;Vp,早開堇菜;Ou,求米草;Cd,狗牙根;Ps,黃精;In,牽牛;So,地榆。下同Note:“C1” the pure Platyladus orientalis forest,“C2” the mixed Platyladus orientalis- Pinus tabuliformis forest,“C3” the mixed Platyladus orientalis- Cotinus coggygria var. cinereus forest. Within the figure,Sd represents Selaginella davidii,Ic Imperata cylindrica,Ag Artemisia gmelinii var. messerschmidiana,Ei Eleusine indica,Cc Cleistogenes caespitosa,Cb Carex breviculmis,Vo Viola odorata,Rc Rubia cordifolia,Hs Humulus scandens,Tas Thalictrum aquilegiifolium var. sibiricum,Lc Lycopodium clavatum,Aa Artemisia annua,Dc Dendranthema chanetii,Ca Carex augustinowiczii,Ss Selaginella stauntoniana,Ds Digitaria sanguinalis,Ec Erigeron canadensis,Cr Cynanchum rostellatum,Pf Potentilla freyniana,Es Erodium stephanianum,Dp Deyeuxia pyramidalis,Av Artemisia vulgaris,Md Menispermum dauricum,Ch Clematis heracleifolia,Vp Viola prionantha,Ou Oplismenus undulatifolius,Cd Cynodon dactylon,Ps Polygonatum sibiricum,In Ipomoea nil,So Sanguisorba officinalis. The same as below

側(cè)柏純林(C1)下優(yōu)勢草本群落的生態(tài)位重疊值范圍為0.00～0.98,其中,生態(tài)位重疊值>0.90的種對有:茜草(Rc)-東北石松(Lc)、唐松草(Tas)-黃花蒿(Aa)、密毛細裂葉蓮蒿(Ag)-牛筋草(Ei)、香堇菜(Vo)-茜草(Rc)及香堇菜(Vo)-東北石松(Lc)。側(cè)柏-油松混交林(C2)下優(yōu)勢草本群落的生態(tài)位重疊值范圍為0.06～0.97,其中,生態(tài)位重疊值>0.90的種對有:短鱗薹草(Ca)-旱生卷柏(Ss)、青綠薹草(Cb)-唐松草(Tas)、茜草(Rc)-蘿藦(Cr)、馬唐(Ds)-小蓬草(Ec)及野青茅(Dp)-北艾(Av)。側(cè)柏-黃櫨混交林(C3)下優(yōu)勢草本群落的生態(tài)位重疊值范圍為0.10～0.94,其中,生態(tài)位重疊值>0.90的種對有:小紅菊(Dc)-茜草(Rc)、小紅菊(Dc)-蝙蝠葛(Md)、牛筋草(Ei)-牽牛(In)、蝙蝠葛(Md)-牛筋草(Ei)及蝙蝠葛(Md)-茜草(Rc)。

2.3 優(yōu)勢草本總體關(guān)聯(lián)性

從表4可知,C1和C2的VR>1,C3的VR<1,C2和C3的方差檢驗比例系數(shù)W值在區(qū)間[χ20.95(df),χ20.05(df)]之外,而C1的方差檢驗比例系數(shù)W值在區(qū)間[χ20.95(df),χ20.05(df)]之內(nèi)(表4),說明側(cè)柏-油松混交林(C2)下草本層優(yōu)勢種間整體呈顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.05),側(cè)柏-黃櫨混交林(C3)下草本層優(yōu)勢種間整體呈顯著負相關(guān)(P<0.05),側(cè)柏純林(C1)下草本層優(yōu)勢種間整體呈不顯著正關(guān)聯(lián)。

表4 不同林分優(yōu)勢草本種間總體關(guān)聯(lián)性Table 4 Overall association between dominant herbaceous species in different forest types

2.4 優(yōu)勢草本種間聯(lián)結(jié)性

2.4.1χ2檢驗 3種林分優(yōu)勢草本χ2檢驗結(jié)果(圖3)顯示,側(cè)柏純林(C1)下的78個種對間有53對正關(guān)聯(lián),25對負關(guān)聯(lián),正負關(guān)聯(lián)比為2.12。其中,極顯著正關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)及不顯著正關(guān)聯(lián)的種對分別有5,6和42對,占比分別為6.41%,7.69%和53.85%,呈極顯著(P<0.01)正關(guān)聯(lián)的種對有:叢生隱子草(Cc)-唐松草(Tas)、叢生隱子草(Cc)-黃花蒿(Aa)、唐松草(Tas)-黃花蒿(Aa)、唐松草(Tas)-小紅菊(Dc)、黃花蒿(Aa)-小紅菊(Dc)。極顯著負關(guān)聯(lián)、顯著負關(guān)聯(lián)及不顯著負關(guān)聯(lián)的種對分別有2,10和13對,占比分別為2.56%,12.82%和16.07%,呈極顯著(P<0.01)負關(guān)聯(lián)的種對有:蔓出卷柏(Sd)和白茅(Ic)、白茅(Ic)和叢生隱子草(Cc)。

圖3 不同林分優(yōu)勢草本卡方檢驗半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix of the test on dominant herbaceous species in different forest types

側(cè)柏-油松混交林(C2)下的78個種對間有57對正關(guān)聯(lián),21對負關(guān)聯(lián),正負關(guān)聯(lián)比為2.71。其中,極顯著正關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)及不顯著正關(guān)聯(lián)的種對分別有5,21和31對,占比分別為6.41%,26.92%和39.74%,呈極顯著(P<0.01)正關(guān)聯(lián)的種對有:馬唐(Ds)-小蓬草(Ec)、馬唐(Ds)-北艾(Av)、小蓬草(Ec)-野青茅(Dp)、牻牛兒苗(Es)-野青茅(Dp)、野青茅(Dp)-北艾(Av)。極顯著負關(guān)聯(lián)、顯著負關(guān)聯(lián)及不顯著負關(guān)聯(lián)的種對分別有1,2和18對,占比分別為1.28%,2.56%和23.08%,呈極顯著(P<0.01)負關(guān)聯(lián)的種對有:旱生卷柏(Ss)-馬唐(Ds)。

側(cè)柏-黃櫨混交林(C3)下的78個種對間有36對正關(guān)聯(lián),42對負關(guān)聯(lián),正負關(guān)聯(lián)比為0.86。其中,極顯著正關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)及不顯著正關(guān)聯(lián)的種對分別有1,10和25對,占比分別為1.28%,12.82%和32.05%,呈極顯著(P<0.01)正關(guān)聯(lián)的種對有:求米草(Ou)-白茅(Ic)。極顯著負關(guān)聯(lián)、顯著負關(guān)聯(lián)及不顯著負關(guān)聯(lián)的種對分別有2,9和31對,占比分別為2.56%,11.54%和39.74%,呈極顯著(P<0.01)負關(guān)聯(lián)的種對有:求米草(Ou)-狗牙根(Cd)、白茅(Ic)-牽牛(In)。

總體而言,χ2檢驗結(jié)果與總體關(guān)聯(lián)性檢驗結(jié)果一致。側(cè)柏-油松混交林下優(yōu)勢草本構(gòu)成的種對間正負關(guān)聯(lián)比值最大,側(cè)柏純林次之,側(cè)柏-黃櫨混交林最小。此外,側(cè)柏-油松混交林下呈顯著相關(guān)的種對數(shù)占總對數(shù)的比例最大,表明其林下優(yōu)勢草本種間聯(lián)結(jié)性強。

2.4.2Spearman秩相關(guān)性檢驗 3種林分優(yōu)勢草本Spearman秩相關(guān)性檢驗結(jié)果(圖4)顯示,側(cè)柏純林(C1)下的78個種對間有45對正關(guān)聯(lián),負關(guān)聯(lián)種對33個,正負關(guān)聯(lián)比為1.36,其中呈極顯著(P<0.001)正關(guān)聯(lián)的種對1個,呈顯著(P<0.05)正關(guān)聯(lián)的種對4個,呈顯著(P<0.05)負關(guān)聯(lián)的種對2個。側(cè)柏-油松混交林(C2)下的78個種對間有36對正關(guān)聯(lián),負關(guān)聯(lián)種對42個,正負關(guān)聯(lián)比為0.86,其中呈極顯著(P<0.001和P<0.01)正關(guān)聯(lián)的種對3個,呈顯著(P<0.05)正關(guān)聯(lián)的種對6個,無顯著(P<0.05)負關(guān)聯(lián)的種對。側(cè)柏-黃櫨混交林(C3)下的78個種對間有37對正關(guān)聯(lián),負關(guān)聯(lián)種對41個,正負關(guān)聯(lián)比為0.90,其中呈極顯著(P<0.01)正關(guān)聯(lián)的種對1個,呈顯著(P<0.05)正關(guān)聯(lián)的種對2個,呈極顯著(P<0.01)負關(guān)聯(lián)的種對1個,呈顯著(P<0.05)負關(guān)聯(lián)的種對4個。該結(jié)果與χ2檢驗結(jié)果雖略有差別,但總體趨勢一致。

圖4 不同林分優(yōu)勢草本Spearman相關(guān)性半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix of the spearman associations for dominant herbaceous species in different forest types注:*為顯著(P<0.05),**為極顯著(P<0.01)Note:* means a significant association at 0.05 level;** very significant at 0.01 level

2.4.3聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值分析 3種林分優(yōu)勢草本聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值(圖5)顯示,側(cè)柏純林(C1)、側(cè)柏-油松混交林(C2)和側(cè)柏-黃櫨混交林(C3)AC≥0.67的種對分別有6,28和14對,占比分別為7.69%,35.90%和17.95%;0.33≤AC<0.67的種對分別有6,10,1對,占比分別為7.69%,12.82%和1.28%;0.00≤AC<0.33的種對分別有41,19,21對,占比分別為52.56%,24.36%和26.92%;-0.33≤AC<0.00的種對分別有6,11,2對,占比分別為7.69%,14.10%和2.56%;-0.67≤AC<-0.33的種對分別有2,2,1對,占比分別為2.56%,2.56%和1.28%;AC<-0.67的種對分別有17,8和39對,占比分別為21.79%,10.26%和50.00%。該結(jié)果與χ2檢驗結(jié)果一致,側(cè)柏-油松混交林下優(yōu)勢草本種間正聯(lián)結(jié)性最強,側(cè)柏純林次之;而側(cè)柏-黃櫨混交林下優(yōu)勢草本種間負聯(lián)結(jié)性強。

圖5 不同林分優(yōu)勢草本AC值半矩陣圖Fig.5 Semi-matrix of the AC values for dominant herbaceous species in different forest types

2.4.4匹配系數(shù)JI物種共同出現(xiàn)百分率Jaccard指數(shù)(JI)可以消除AC值產(chǎn)生的偶然誤差。根據(jù)3種林分優(yōu)勢草本的共同出現(xiàn)百分率Jaccard指數(shù)顯示(圖6):側(cè)柏純林(C1)、側(cè)柏-油松混交林(C2)和側(cè)柏-黃櫨混交林(C3)0.60

圖6 不同林分優(yōu)勢草本JI系數(shù)半矩陣圖Fig.6 Semi-matrix of the Jaccard indexes for dominant herbaceous species in different forest types

3 討論

3.1 不同林分類型草本群落優(yōu)勢種生態(tài)位特征

林下草本群落處在不斷的動態(tài)變化中,群落中的物種會受到生境和其他物種的多重影響[30]。生態(tài)位和重要值都可以用來衡量種群對資源的利用情況,二者差別在于生態(tài)位強調(diào)種群在資源環(huán)境中的適應(yīng)策略和生存最小臨界值,而重要值則強調(diào)物種在群落中的豐富程度和占據(jù)空間的重要性[31]。本研究結(jié)果表明,不同林分類型草本群落優(yōu)勢種生態(tài)位寬度與其重要值并無顯著定性關(guān)系,這可能與群落所處區(qū)域的總體資源和種間相互競爭強弱存在差異有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)3種林分類型下優(yōu)勢草本的種類和生態(tài)位具有較大差異,這可能是因為不同林分類型改變了林下草本群落優(yōu)勢種間的競爭格局,導(dǎo)致原本在側(cè)柏純林中具備優(yōu)勢的草本植物在混交林樣地中反而失去了競爭優(yōu)勢。茜草(Rc)在3種林分草本群落中均有存在,其重要值和生態(tài)位寬度較大,表明其適應(yīng)生境的能力較強,能對群落構(gòu)建起到重要作用。

在群落的動態(tài)變化中,物種因為相似的生態(tài)習(xí)性往往會在群落中占據(jù)相似的生態(tài)位,從而導(dǎo)致生態(tài)位重疊[32]。Ingram等和Roscher等[33-34]都研究表明生態(tài)位重疊值越大(小),種間競爭越激烈(溫和)。本研究結(jié)果顯示C3草本層優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值最大,C1次之,C2最小,這表明同等立地條件下C3草本層優(yōu)勢種群對資源的爭奪最為激烈[35-36];而C2林下草本層優(yōu)勢種間競爭最小,群落狀態(tài)最為穩(wěn)定[33]。有研究發(fā)現(xiàn),相對于側(cè)柏純林,側(cè)柏混交林下枯落物產(chǎn)量較大,土壤表層養(yǎng)分更豐富,有利于促進林下草本植物生長[37]。而不同類型混交林的樹種之間也存在著不同程度的競爭關(guān)系,這種競爭影響林下草本植物的生長與繁衍,這或許是不同類型側(cè)柏人工林下優(yōu)勢草本多樣性差異和生態(tài)位變化的原因之一。研究同時表明,不同林分類型草本群落優(yōu)勢種生態(tài)位寬度越寬,生態(tài)位重疊值就越高,這符合相關(guān)研究的一般規(guī)律[38-39]。

3.2 不同林分類型草本群落優(yōu)勢種間聯(lián)結(jié)性特征

種間關(guān)聯(lián)反映了群落生境的差異,種間關(guān)聯(lián)測定可表達物種間的相互關(guān)系,而種間關(guān)聯(lián)的顯著性與群落的穩(wěn)定性有著必然關(guān)系[31,39-40]。本研究對3種林分草本群落優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)特征進行分析發(fā)現(xiàn),C1,C2和C3林下草本層優(yōu)勢種間總體關(guān)聯(lián)強度分別為不顯著正關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)和顯著負關(guān)聯(lián)。χ2檢驗結(jié)果與總體關(guān)聯(lián)性檢驗結(jié)果基本一致,C1,C2和C3林下優(yōu)勢草本種對間正負關(guān)聯(lián)比值分別為2.12,2.71和0.86。由此可見,C2林下草本群落優(yōu)勢種間具有很強的互補性,資源利用更加充分,具有生態(tài)補償效應(yīng)[41-42];而C3林下優(yōu)勢草本種間關(guān)系呈負關(guān)聯(lián),群落不穩(wěn)定,這可能與種對生物學(xué)特性差異和生境異質(zhì)性導(dǎo)致的相互排斥和生態(tài)位分離有關(guān)[43-44]。

通過Spearman秩相關(guān)性檢驗、AC值和Jaccard指數(shù)可以驗證χ2檢驗結(jié)果,并對林下優(yōu)勢草本種間聯(lián)結(jié)性展開進一步分析。Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果顯示,C1,C2和C3林下優(yōu)勢草本群落呈極顯著和顯著正關(guān)聯(lián)的種對分別有1,9和3個;而呈極顯著和顯著負關(guān)聯(lián)的種對分別有4,0和5個,其占總對數(shù)的比例與χ2檢驗結(jié)果基本吻合。但是Spearman秩相關(guān)性檢驗結(jié)果呈現(xiàn)的C2林下優(yōu)勢草本種對間正負關(guān)聯(lián)比值小于1,與χ2檢驗結(jié)果相反,這可能與Spearman秩相關(guān)檢驗靈敏度高有關(guān)[45],導(dǎo)致正負關(guān)聯(lián)比偏小。AC值分析結(jié)果與χ2檢驗結(jié)果一致,Jaccard指數(shù)分析結(jié)果表明側(cè)柏-油松混交和側(cè)柏-黃櫨混交可能會增加林下草本群落優(yōu)勢物種共同出現(xiàn)的趨勢,提高群落種間關(guān)聯(lián)程度。

4 結(jié)論

北京山區(qū)不同類型側(cè)柏人工林下草本群落優(yōu)勢種的重要值和生態(tài)位寬度均不相同,但主要優(yōu)勢草本均有茜草,優(yōu)勢種對黃花蒿(Aa)-唐松草(Tas)、茜草(Rc)-蘿藦(Cr)、唐松草(Tas)-青綠薹草(Cb)、小紅菊(Cc)-蝙蝠葛(Md)等聯(lián)結(jié)性強、生態(tài)位重疊值大。本研究表明側(cè)柏-油松混交林下優(yōu)勢草本種間競爭最少,群落狀態(tài)最為穩(wěn)定。在今后研究中,可進一步揭示林下草本群落種間關(guān)系的形成過程,進而全面闡釋林下草本植物共存機制。