作物雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因挖掘及QTL定位研究進(jìn)展

姜楠 韓博文 林春晶 吳松權(quán) 張春寶

姜? 楠，韓博文，林春晶，等. 作物雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因挖掘及QTL定位研究進(jìn)展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，39（8）：1762-1771.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.08.017

收稿日期：2022-12-21

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（U21A20215）；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-04）；吉林省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CXGC2021RCY032）

作者簡(jiǎn)介：姜? 楠（1998-），女，遼寧莊河人，碩士研究生，主要從事大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用研究。（E-mail）1225180279@qq.com

通訊作者：張春寶，（E-mail）cbzhang@cjaas.com；吳松權(quán)，（E-mail）arswsq@ybu.edu.cn

摘要：雜種優(yōu)勢(shì)利用是提升作物產(chǎn)量、抗逆性和品質(zhì)的重要手段之一，目前雜種優(yōu)勢(shì)已被廣泛應(yīng)用于雜交育種研究中。隨著分子生物學(xué)、基因工程、高通量測(cè)序技術(shù)等的高速發(fā)展，研究人員在不同層面不斷探索作物雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)，雜種優(yōu)勢(shì)數(shù)量性狀基因座（Quantitative trait locus， QTL）定位與相關(guān)基因挖掘研究是其中的重要方面，對(duì)解析雜種優(yōu)勢(shì)分子機(jī)理具有重要的理論意義。本文對(duì)玉米、水稻、大豆等主要農(nóng)作物中已定位的株型、粒質(zhì)量及產(chǎn)量等雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)QTL或克隆基因的類型、功能及分子機(jī)理進(jìn)行闡述和總結(jié)，以期通過結(jié)合現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)與高通量組學(xué)數(shù)據(jù)分析技術(shù)，深度解析作物雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)，為推動(dòng)雜種優(yōu)勢(shì)高效利用提供參考。

關(guān)鍵詞：作物；雜種優(yōu)勢(shì)；基因克??；QTL定位

中圖分類號(hào)：S334.5????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A????? 文章編號(hào)：1000-4440（2023）08-1762-10

Research progress on the mining of heterosis-related genes and QTL mapping in crops

JIANG Nan1，2 HAN Bo-wen1，2 LIN Chun-jing2 WU Song-quan1 ZHANG Chun-bao1，2

（1.College of Agriculture， Yanbian University， Yanji 133002， China;2.Key Laboratory of Hybrid Soybean Breeding of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Soybean Research Institute， Jilin Academy of Agricultural Sciences， Changchun 130033， China）

Abstract：Heterosis utilization is an effective method for increasing crop yield， improving resistance and quality. At present， heterosis has been widely applied in hybrid breeding. With the rapid development of molecular biology， gene engineering and high-throughput sequencing technology， researchers have been exploring the genetic basis of crop heterosis from different dimensions. Among those， quantitative trait locus （QTL） mapping and heterosis-related genes discovering are the most important aspects of heterosis， which are helpful for understanding the molecular mechanism of heterosis. Therefore， this paper described and summarized the types， functions and molecular mechanisms of QTLs or cloned genes related to heterosis， such as plant type， grain weight and yield， which had been located in corn， rice， soybean and other major crops， aiming to provide a reference for in-depth analysis of the genetic basis of crop heterosis and promote the efficient utilization of heterosis through the combination of modern molecular biological technology and high-throughput omics data analysis.

Key words：crop;heterosis;gene cloning;quantitative trait locus （QTL） mapping

雜種優(yōu)勢(shì)是指具有不同遺傳性狀的2個(gè)純系父母本雜交產(chǎn)生的子代（即雜交種）在抗逆性、抗病性、適應(yīng)性、品質(zhì)和產(chǎn)量等方面均優(yōu)于父母本的生物現(xiàn)象[1]。雜種優(yōu)勢(shì)在玉米（Zea mays）、水稻（Oryza sativa）、油菜（Brassica napus）和棉花（Gossypium spp）等作物中被廣泛應(yīng)用，為世界糧食安全提供了重要保障[2]。雜種優(yōu)勢(shì)具有增產(chǎn)效果明顯、植株生長(zhǎng)茂盛、易于推廣等優(yōu)點(diǎn)，但是雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)研究進(jìn)展較為緩慢[3]。研究人員雖然在雜種優(yōu)勢(shì)方面已經(jīng)做了大量理論研究，提出了一些經(jīng)典假說，但雜種優(yōu)勢(shì)是連續(xù)的、由多對(duì)等位基因以及多種基因控制，其理論研究和實(shí)踐應(yīng)用等方面仍存在一些問題，例如如何明確不同雜種優(yōu)勢(shì)等位基因的效應(yīng)值、非等位基因在表達(dá)上如何調(diào)控、如何評(píng)估作物生長(zhǎng)發(fā)育中的環(huán)境因素等，需要深入探索。

1? 作物雜種優(yōu)勢(shì)利用概述

Shull[4]于1908年發(fā)現(xiàn)玉米異花授粉雜交后代的產(chǎn)量相較于自交后代有明顯提高，于是提出將雜交作為一種育種手段，并首次以“雜種優(yōu)勢(shì)”的概念取代“雜合子”。早期玉米品種主要為開放授粉品種，但由于單交種玉米產(chǎn)量比開放授粉品種產(chǎn)量高50%～100%[5]，如今商業(yè)玉米品種幾乎全部為單交種[6]。袁隆平于20世紀(jì)70年代開啟了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的先河，雜交稻產(chǎn)量相較于自交系產(chǎn)量提高了10%～20%，實(shí)現(xiàn)水稻現(xiàn)代育種的重要突破[7]。此外，雜交育種也廣泛應(yīng)用于其他農(nóng)作物，如油菜[8]、棉花[9]、大豆（Glycine max）[10]等。目前雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象雖普遍存在于農(nóng)作物中，但對(duì)其遺傳基礎(chǔ)的研究大多停留在假說層面，缺少深刻而全面的認(rèn)識(shí)。

2? 作物雜種優(yōu)勢(shì)遺傳模型

作物雜種優(yōu)勢(shì)從20世紀(jì)30年代開始被廣泛推廣和應(yīng)用。在此過程中，隨著分子生物學(xué)、基因工程及高通量測(cè)序等相關(guān)技術(shù)迅速發(fā)展，研究人員從不同層面探索雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理，并不斷提出和修正關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)的理論和假說。

顯性假說認(rèn)為雙親等位基因中存在少量隱性基因，并將隱性基因定義為不利基因，在雜交一代（F1）中來(lái)自于親本之一的顯性基因發(fā)揮有利作用遮蓋來(lái)自另一親本的隱性基因，從而表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，所以雙親的顯性基因越多，所產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)[11-14]。當(dāng)雜交后代不斷進(jìn)行自交后，隱性基因純合概率增加，容易顯現(xiàn)出有害性狀，其遺傳效應(yīng)為2個(gè)基因的疊加效應(yīng)。例如，Xiao等[15]和Li等[16]分別利用水稻重組自交系的回交群體進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)雜合子的雜種優(yōu)勢(shì)均低于純合子，并通過不同效應(yīng)數(shù)量性狀基因座（Quantitative trait locus，QTL）占比分析，將雜種優(yōu)勢(shì)歸因于完全顯性效應(yīng)占據(jù)主導(dǎo)地位。但隨著研究不斷深入，也逐漸出現(xiàn)這一假說無(wú)法解釋的現(xiàn)象，例如，Birchler等[17]通過觀察發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過多代改良的2個(gè)玉米自交系產(chǎn)生的子代雜種優(yōu)勢(shì)并未降低。

19世紀(jì)初Shull[4]提出超顯性假說，此假說認(rèn)為基因雜合位點(diǎn)的貢獻(xiàn)大于純合位點(diǎn)，基因型不同的2個(gè)配子結(jié)合后相互刺激而促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。目前已經(jīng)有多篇報(bào)道證明超顯性假說的存在：例如，番茄（Solanum lycopersicum）中的同源基因SFT[18]以及水稻中的同源基因? ??Hd3a??? [19]在產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)中表現(xiàn)出很強(qiáng)的超顯性效應(yīng)，控制水稻株型的基因??? IPA1??? [19]在單位面積產(chǎn)量和每株粒質(zhì)量性狀上，同樣表現(xiàn)出很強(qiáng)的超顯性效應(yīng)。

顯性假說和超顯性假說均針對(duì)等位基因之間的相互關(guān)系進(jìn)行分析，忽視了非等位基因?qū)﹄s種優(yōu)勢(shì)的影響。上位效應(yīng)解釋的是非等位基因間的相互作用，是指2個(gè)位點(diǎn)的基因之間存在相互作用，在2個(gè)自交系親本雜交后，2個(gè)不同等位基因的相互作用使得雜交后代表現(xiàn)出更加優(yōu)異的性狀。例如，Minvielle等[20]和Schnell等[21]通過分析帶有添加基因的雙基因座模型，將多重基因結(jié)合到一起以確定定量性狀，并在F1中觀察到雜種優(yōu)勢(shì)。Yu等[22]通過優(yōu)良水稻雜交種中覆蓋整個(gè)基因組的QTL分子連鎖圖研究雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)上位效應(yīng)是雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)的主要因素。Wolf等[23]通過研究玉米雜交自交系發(fā)現(xiàn)上位效應(yīng)有助于特定雜交種雜種優(yōu)勢(shì)的表達(dá)。

上述假說雖能解釋雜種優(yōu)勢(shì)的部分遺傳基礎(chǔ)，但仍存在局限性。例如，單一假說不能解釋受多位點(diǎn)控制的數(shù)量性狀的雜種優(yōu)勢(shì)；等位基因間的雜合性不能解釋多倍體間的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象等。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)QTL和基因被不斷定位和挖掘，這為研究人員充分揭示雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)提供了更有力的理論支撐。

3? 主要農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因挖掘及QTL定位

3.1? 玉米雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因挖掘及QTL定位

玉米是最早被發(fā)現(xiàn)利用雜種優(yōu)勢(shì)的農(nóng)作物[5]。目前雜交玉米種植面積不斷擴(kuò)大，是研究雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)的模式作物。玉米基因組較大，重復(fù)序列較多，這給基因的定位和克隆增加了難度。但隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，研究人員已成功定位、克隆了一批玉米雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)QTL和基因。

Taguchi-Shiobara等[24]利用轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽技術(shù)成功克隆了? ??FEA2??? 基因，隨后Bommert等[25]利用玉米重組自交系通過突變體篩選法證實(shí)? ??FEA2??? 基因可以調(diào)控穗行數(shù)的提高，CLAVATA受體樣蛋白FASCIATEAR2的變化導(dǎo)致花序分生組織大小和籽粒行數(shù)增加。這些研究結(jié)果表明，調(diào)節(jié)基本的干細(xì)胞增殖控制途徑有可能提高作物產(chǎn)量。潘振遠(yuǎn)[26]利用重測(cè)序及基因序列比對(duì)分析，克隆了??? ZmSMK9??? 基因和ZmSRL5??? 基因。其中?? ZmSMK9??? 基因只包含1個(gè)外顯子，產(chǎn)生1個(gè)長(zhǎng)度為2 025 bp的編碼序列，編碼1個(gè)包含674個(gè)氨基酸的P-type PPR蛋白，其等位測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明??? ZmSMK9??? 為控制玉米籽粒發(fā)育的功能基因，其蛋白質(zhì)定位于線粒體?? ZmSMK9??? 作用于線粒體基因??? nad5??? 的內(nèi)含子1和內(nèi)含子4剪切，該基因突變后，導(dǎo)致??? nad5??? 的內(nèi)含子1和內(nèi)含子4剪切率下降，從而影響了線粒體復(fù)合體Ⅰ的正常組裝，導(dǎo)致其活性下降，即氧化磷酸化途徑受阻，供應(yīng)籽粒發(fā)育的能量不足，從而導(dǎo)致籽粒變小。然而?? ZmSRL5??? 基因能提高植株抗旱、耐鹽性，通過維持葉片蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)、分布及正常表皮通透性來(lái)提高抗旱、耐鹽性，保證植株正常生長(zhǎng)發(fā)育，從而提高產(chǎn)量。曹曉良等[27]以NX531×SIL8建立了一個(gè)由200個(gè)族組成的F2∶3群體。采用復(fù)合區(qū)間作圖方法對(duì)8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行QTL和顯著互作對(duì)的鑒定，檢測(cè)到軸粗和粒深的QTL分別命名為??? qCD-4.1、qKD-1.1??? ，前者以負(fù)向加性效應(yīng)為主，后者以正向加性效應(yīng)為主，進(jìn)而影響玉米產(chǎn)量。Jiang等[28]通過單核苷酸多樣性（SNP）分子標(biāo)記多態(tài)性分析發(fā)現(xiàn)與粒長(zhǎng)相關(guān)的??? qkL1a、qkL2a、qkL5a??? 等7個(gè)QTL位點(diǎn)均與加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)相關(guān)。彭倩等[29]在染色體片段上檢測(cè)到與行粒數(shù)和產(chǎn)量相關(guān)的QTL各一個(gè)，分別為??? HKPR7b、hGY7b? ??，研究結(jié)果表明單片段代換系的測(cè)交群體對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)具有更高的檢測(cè)效率。Zhou等[30]利用近等基因系將控制粒質(zhì)量的QTL位點(diǎn)??? qGW1.05??? 定位在玉米1號(hào)染色體的1.1 Mb區(qū)域，預(yù)測(cè)了候選基因并提供了用于分子標(biāo)記輔助選育的標(biāo)記。Chuck等[31]通過研究發(fā)現(xiàn)? ??ub3??? 基因與穗行數(shù)、穗分支數(shù)的QTL緊密連鎖，對(duì)父母本進(jìn)行分析，結(jié)果表明?? ub3??? 基因的多個(gè)突變獨(dú)立調(diào)控雄性和雌性花序的發(fā)育，從而影響玉米籽粒產(chǎn)量。Liu等[32]利用3組具有代表性的玉米雜交組合形成的5 360個(gè)雜交二代（F2）群體株系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)中包含??? ub3??? 基因，該基因與水稻??? OsSPL14（IPA1）基因同源，是調(diào)控玉米雄穗分枝數(shù)及影響玉米產(chǎn)量的重要基因。Shi等[33]基于篩選相應(yīng)的分離群體和對(duì)染色體片段代換系的研究，在大約1.98 Mb的區(qū)域發(fā)現(xiàn)了與穗寬度相關(guān)的雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)??? hlEW2b。Li等[34]利用基因編輯技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)驗(yàn)證了2個(gè)現(xiàn)代育種選擇基因??? ZmEMF1L1和ZmKW10??? 以及1個(gè)分化基因??? ZmKOB1??? 的作用?? ZmEMF1L1和ZmKW10??? 可以明顯延遲開花?? ZmKOB1??? 通過調(diào)節(jié)穗的發(fā)育來(lái)促進(jìn)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)，為玉米雜交種父本與母本雜種優(yōu)勢(shì)群的遺傳改良、強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種的選育及全基因組選擇育種技術(shù)的開發(fā)提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)與基因資源。Gong等[35]開發(fā)了一個(gè)約有20 000個(gè)個(gè)體的回交群體來(lái)篩選重組體，并精細(xì)定位、圖位克?。∕ap-based cloning， MAP）了與玉米的籽粒、果穗形態(tài)相關(guān)的關(guān)鍵候選基因??? ZmKL9??? ，進(jìn)一步通過候選基因的重測(cè)序分析、候選基因關(guān)聯(lián)分析以及熒光素酶試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)并證明了??? ZmKL9??? ?5′非翻譯區(qū)（Untranslated region，UTR）中的TE1轉(zhuǎn)座子是影響??? ZmKL9??? 表達(dá)的關(guān)鍵功能位點(diǎn)，并利用基因敲除及過表達(dá)材料證實(shí)了??? ZmKL9??? 正向調(diào)控玉米籽粒及果穗產(chǎn)量。??? ZmKL9??? 過表達(dá)系中衍生的雜交種籽粒粒長(zhǎng)及粒質(zhì)量顯著增加，同時(shí)玉米果穗的穗長(zhǎng)、穗質(zhì)量以及穗粒數(shù)顯著增加，揭示了??? ZmKL9??? 具有提高玉米產(chǎn)量的重要育種價(jià)值。Wang等[36]利用中國(guó)經(jīng)典雜交玉米品種鄭單958的雙親鄭58和昌7-2構(gòu)建了遺傳群體，定位并克隆到一個(gè)影響玉米葉片形態(tài)等多個(gè)田間性狀的主效基因??? ZmLNG1??? ，研究發(fā)現(xiàn)，昌7-2中??? ZmLNG1??? 存在一個(gè)6 kb的缺失，造成??? ZmLNG1??? 與旁鄰基因發(fā)生了融合，破壞了ZmLNG1和ZmTON1蛋白之間的相互作用，研究者發(fā)現(xiàn)??? ZmLNG1??? 可作為媒介連接另一類調(diào)控植物器官形態(tài)的蛋白質(zhì)（Ovate family proteins，OFPs）和ZmTON1蛋白，并且影響OFPs的磷酸化水平，研究提示TTP（TON1/TRM/PP2A）蛋白復(fù)合體調(diào)控植物細(xì)胞與器官形態(tài)的作用可能與去磷酸化過程相關(guān)，并且發(fā)揮去磷酸作用的底物之一可能是OFPs，該研究結(jié)果表明TTP復(fù)合物在玉米器官發(fā)育中發(fā)揮著重要作用。

玉米粒質(zhì)量及籽粒大小等農(nóng)藝性狀影響著玉米籽粒產(chǎn)量的形成，是玉米雜交育種工作中的重要改良目標(biāo)，與農(nóng)藝性狀相關(guān)的雜種優(yōu)勢(shì)基因和QTL都具有復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，影響植株生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，同時(shí)在研究時(shí)經(jīng)常發(fā)現(xiàn)一個(gè)QTL位點(diǎn)與多個(gè)性狀相關(guān)，例如?? ZmKL9??? 基因同時(shí)影響玉米籽粒形態(tài)和果穗形態(tài)。雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)并不獨(dú)立，存在相互作用。因此，鑒定雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因及QTL位點(diǎn)不但可以為解析雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理提供依據(jù)，而且可以為選育玉米優(yōu)良雜交種提供理論基礎(chǔ)。

3.2? 水稻雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因挖掘及QTL定位

近年來(lái)，水稻雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)研究成為研究熱點(diǎn)，研究人員主要從基因表達(dá)與雜種優(yōu)勢(shì)、QTL位點(diǎn)與雜種優(yōu)勢(shì)、QTL互作與雜種優(yōu)勢(shì)等方面進(jìn)行探索，開展了一系列相關(guān)研究。

Song等[37]發(fā)現(xiàn)一個(gè)控制水稻粒寬和質(zhì)量的數(shù)量性狀基因??? GW2??? ，其編碼E3泛素連接酶活性的環(huán)狀蛋白，在泛素蛋白酶體途徑的蛋白質(zhì)降解中發(fā)揮作用?? GW2??? 功能的喪失使細(xì)胞數(shù)量增加，導(dǎo)致水稻產(chǎn)生更大、更寬的潁殼，并加快籽粒灌漿速率，導(dǎo)致籽粒寬度、質(zhì)量和產(chǎn)量的增加。He等[38]精細(xì)定位了位于2號(hào)染色體上的與水稻產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)的QTL位點(diǎn)??? qGY2-1??? ，并克隆了具有調(diào)控穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量功能的LPK基因。Shomura等[39]克隆了位于水稻5號(hào)染色體上控制粒寬的??? qSW5??? 基因，通過精細(xì)定位、互補(bǔ)試驗(yàn)和關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)??? qSW5??? 的缺失會(huì)導(dǎo)致庫(kù)大小顯著增加，外穎細(xì)胞數(shù)目增多引起粒寬增加，且??? qSW5??? 基因缺失導(dǎo)致粒寬顯著增加。Huang等[40]克隆了直立穗高產(chǎn)基因? ??DEP1，DEP1??? 通過提高分生組織活性、促進(jìn)細(xì)胞增殖，使節(jié)間變短、穗直立，最終增加產(chǎn)量。Wang等[41]對(duì)含有EP基因的F2雜交群體進(jìn)行研究，并運(yùn)用基于MAP的克隆方法發(fā)現(xiàn)EP基因不僅影響直立圓錐花序的農(nóng)藝性狀，還通過增加次級(jí)分支的數(shù)量和二級(jí)分支上的籽粒數(shù)量增加產(chǎn)量。Zha等[42]從野生稻中克隆了1個(gè)包含8個(gè)富亮氨酸重復(fù)受體樣激酶（LRK）基因的基因簇，使田間增產(chǎn)16.00%；將其導(dǎo)入秈稻中可導(dǎo)致穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每粒質(zhì)量和細(xì)胞生長(zhǎng)增加，使谷物總產(chǎn)量增加27.09%。Jiao等[43]克隆并發(fā)現(xiàn)水稻中的? ??IPA1??? 基因可以改變植株結(jié)構(gòu)并增加產(chǎn)量，其編碼OsSPL14受??? OsmiR156??? 調(diào)控，該研究結(jié)果證實(shí)了OsSPL14中的點(diǎn)突變擾亂了??? OsmiR156??? 定向調(diào)節(jié)，產(chǎn)生具有分蘗數(shù)減少、抗倒伏性增加、產(chǎn)量提高的水稻理想植株。另一研究發(fā)現(xiàn)?? IPA1??? 具有提高水稻產(chǎn)量和增強(qiáng)對(duì)稻瘟病抗性的雙重功能，發(fā)生磷酸化修飾的??? IPA1??? 可以結(jié)合到免疫調(diào)控基因??? WRKY45??? 的啟動(dòng)子區(qū)域而激活其表達(dá)，從而使水稻產(chǎn)生對(duì)稻瘟病的免疫反應(yīng)[44]。Ookawa等[45]使用染色體片段代換系，確定了一個(gè)有效的稈強(qiáng)度QTL位點(diǎn)，命名為??? SCM2?????? SCM2??? 能增加莖的強(qiáng)度且能提高穗粒數(shù)，通過QTL分析結(jié)合定位克隆鑒定??? SCM2??? 抗倒伏基因是提高水稻抗倒伏性和整體生產(chǎn)力的有效途徑。Yan等[46]利用2套近等基因系群體克隆了??? Ghd8??? 基因，可調(diào)節(jié)控制分蘗和分枝的關(guān)鍵基因??? MOC1??? ，導(dǎo)致水稻分蘗數(shù)和一級(jí)、二級(jí)分枝數(shù)增加，使單株產(chǎn)量提高50.00%。??? Ghd8??? 在擬南芥中異位表達(dá)導(dǎo)致開花提前10 d，與其同系物??? AtHAP3b??? 在長(zhǎng)日照條件下觀察到的情況相似，這些研究結(jié)果表明??? Ghd8??? 和AtHAP3b??? 在擬南芥開花中的保守功能，證實(shí)了??? Ghd8??? 在水稻產(chǎn)量形成和開花中的重要作用，以及長(zhǎng)日照條件下??? Ghd8??? 通過調(diào)節(jié)??? Ehd1、RFT1和Hd3a??? 表達(dá)使水稻和擬南芥延遲開花。Qiao等[47]用N-甲基-N-亞硝基脲處理水稻進(jìn)而誘導(dǎo)dep3突變體，發(fā)現(xiàn)dep3突變體的穗形從開花至完全成熟均為直立；而野生型的穗形在開花后開始下垂?? DEP3??? 突變還調(diào)節(jié)了其他特性，包括圓錐花序、籽粒形狀和每個(gè)圓錐花序的籽粒數(shù)，并基于MAP的克隆結(jié)果將??? DEP3??? 鑒定為候選基因，預(yù)測(cè)其可以編碼PLA2超家族蛋白，能為水稻育種提供新資源。翁小煜[48]對(duì)水稻9號(hào)染色體著絲粒附近一個(gè)同時(shí)控制抽穗期、株高和穗粒數(shù)的主效QTL基因??? Ghd7??? 進(jìn)行克隆和功能研究，發(fā)現(xiàn)其在長(zhǎng)日照條件下表達(dá)增強(qiáng)，導(dǎo)致植株增高、抽穗延遲、莖稈粗壯抗倒伏、穗粒數(shù)增多，從而提高單株產(chǎn)量。Li等[49]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)水稻? ??RH8??? 基因可以同時(shí)調(diào)控每穗小花數(shù)、株高、開花期、分蘗數(shù)等性狀進(jìn)而調(diào)控產(chǎn)量，并克隆了??? RH8??? 基因。Wang等[50]通過對(duì)2 155種水稻??? ARE1??? 基因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其中的??? are1-1??? 位點(diǎn)功能喪失突變導(dǎo)致衰老延遲，可在氮限制條件下增強(qiáng)氮利用效率，并將產(chǎn)量提高了10.00%～20.00%。Wang等[51]成功從水稻高產(chǎn)雜交種廣兩優(yōu)676（廣占63-4S×?；?76）F2群體中克隆、解析了雜種優(yōu)勢(shì)基因? ??GW3p6 ?? ，并確認(rèn)該基因是造成水稻雜交種廣兩優(yōu)676高千粒質(zhì)量性狀的主要因素。將來(lái)自雌性系廣占63-4S的??? GW3p6??? 等位基因?qū)胄坌宰越幌蹈；?76，產(chǎn)生近等基因系NIL-FH676：：GW3p6。與福恢676相比，NIL-FH676：：GW3p6??? 的籽粒產(chǎn)量顯著提高。歐陽(yáng)亦聃[52]對(duì)不同水稻品種不同發(fā)育時(shí)期中的? ??OsHsp20??? 基因進(jìn)行了系統(tǒng)的表達(dá)聚類分析，結(jié)果表明??? OsHsp20??? 基因在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期和生殖生長(zhǎng)時(shí)期差異表達(dá)?? OsHsp20??? 家族在雜交種汕優(yōu)63中都表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)?? OsHsp20??? 基因在不同品種中也表現(xiàn)出不同的表達(dá)趨勢(shì)。Li等[53]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)水稻中? ??GS5??? 通過調(diào)節(jié)粒寬、灌漿速率和粒質(zhì)量來(lái)控制粒度分布。??? GS5??? 編碼一種假定的絲氨酸羧肽酶，并且作為粒度分布的正調(diào)節(jié)因子發(fā)揮作用，因此??? GS5??? 的高表達(dá)與粒度分布相關(guān)。對(duì)51份來(lái)自不同地理區(qū)域的水稻材料的啟動(dòng)子區(qū)域進(jìn)行測(cè)序，確定了3個(gè)與籽粒寬度相關(guān)的單倍體。結(jié)果表明?? GS5??? 的自然變異有助于提高水稻的粒度多樣性，并可能提高水稻和其他作物的產(chǎn)量。Zhu等[54]基于重組自交系、測(cè)交群體和中親雜種優(yōu)勢(shì)數(shù)據(jù)集，通過數(shù)量性狀基因座圖譜分析水稻產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)，利用簡(jiǎn)單重復(fù)序列（Simple sequence repeat，SSR）和序列標(biāo)簽位點(diǎn)（Sequence tag site，STSs）分子標(biāo)記發(fā)現(xiàn)與每株圓錐花序數(shù)相關(guān)的2個(gè)QTL位點(diǎn)，分別為??? qNP2、qNP9??? ，與顯性效應(yīng)、超顯性效應(yīng)相關(guān)，并發(fā)現(xiàn)顯性和超顯性是水稻產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的最重要因素，其中產(chǎn)量構(gòu)成因素的累積效應(yīng)發(fā)揮重要作用。Huo等[55]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)編碼烯酰輔酶A水合酶/異構(gòu)酶的粒數(shù)1（NOG1）通過提高每穗粒數(shù)增加水稻產(chǎn)量，而且不會(huì)對(duì)每株穗數(shù)或粒質(zhì)量產(chǎn)生負(fù)面影響?? NOG1??? 的引入使缺失??? NOG1??? 的水稻品種中花17的產(chǎn)量提高了25.80%?? NOG1??? 的過量表達(dá)使含??? NOG1??? 的水稻品種特青的產(chǎn)量提高了19.50%?? NOG1??? 在增加籽粒數(shù)方面起著顯著作用，但不改變抽穗期或結(jié)實(shí)率，說明??? NOG1??? 可用于增加水稻產(chǎn)量。

隨著水稻雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理研究的不斷深入，越來(lái)越多的水稻雜種優(yōu)勢(shì)基因被克隆，也構(gòu)建了相應(yīng)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。Huang等[19]利用1 495份雜交水稻品種及17套代表性遺傳群體進(jìn)行組學(xué)分析和田間表型鑒定，發(fā)現(xiàn)水稻產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)是由已鑒定出的雜種優(yōu)勢(shì)基因位點(diǎn)決定的，這些遺傳位點(diǎn)在雜合狀態(tài)時(shí)大多表現(xiàn)出不完全顯性，雜交F1代產(chǎn)生了全新的基因型組合，實(shí)現(xiàn)了對(duì)水稻花期、株型、產(chǎn)量各要素的理想搭配，從而形成雜種優(yōu)勢(shì)。因此，研究人員今后應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)水稻種質(zhì)資源中雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)優(yōu)異等位基因的挖掘與利用，實(shí)現(xiàn)親本材料的高效選育和組配，為分子設(shè)計(jì)雜交育種與培育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交水稻新品種提供理論支撐。

3.3? 大豆雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因挖掘及QTL定位

大豆同樣具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，目前國(guó)內(nèi)已審定雜交大豆品種近40個(gè)，其增產(chǎn)幅度為5.3%～22.7%[10]。與已開展三十余年的大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用研究相比，分子基礎(chǔ)研究方面還相對(duì)比較薄弱。Zhang等[56]通過轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析2個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)大豆雜交種HYBSOY-1、HYBSOY-5及其親本的差異基因表達(dá)情況時(shí)，發(fā)現(xiàn)調(diào)控種子發(fā)育相關(guān)代謝通路的關(guān)鍵基因與大豆雜種優(yōu)勢(shì)密切相關(guān)。

目前，在大豆中已有多個(gè)調(diào)控種子發(fā)育（如籽粒大小、百粒質(zhì)量等）的相關(guān)基因被鑒定。在籽粒大小相關(guān)調(diào)控基因研究方面，Wang等[57]通過對(duì)800多份不同基因型大豆材料的重測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，鑒定到1個(gè)調(diào)控籽粒大小的關(guān)鍵基因??? GmSWEET10a?????? GmSWEET10a??? 與其同源等位基因??? GmSWEET10b??? 都能轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖和己糖，有助于糖從種皮轉(zhuǎn)運(yùn)到胚，進(jìn)而影響大豆籽粒大小，最終影響大豆產(chǎn)量。Duan等[58]隨后鑒定到了另一個(gè)決定大豆籽粒大小的關(guān)鍵基因? ??GmST05??? ，并發(fā)現(xiàn)其通過調(diào)控??? GmSWEET10a??? 的轉(zhuǎn)錄，從而正向調(diào)控籽粒大小。Singh等[59]發(fā)現(xiàn)編碼ω-3脂肪酸去飽和酶的??? GmFAD3??? 可以控制大豆葉片和籽粒的大小?? GmFAD3??? 沉默的植株表現(xiàn)出籽粒增大和葉片卷曲的特征，并可以在不影響種子蛋白質(zhì)或脂肪含量的情況下提高單株產(chǎn)量。Nguyen等[60]利用正向遺傳方法和CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)鑒定到了另一個(gè)調(diào)控葉片和籽粒大小的基因??? GmKIX8-1??? ，它負(fù)調(diào)控細(xì)胞增殖，功能喪失的??? GmKIX8-1??? 突變體的種子和葉子增大，使籽粒產(chǎn)量增加，從而提高單株產(chǎn)量。Zhu等[61]則定位并克隆了1個(gè)基因??? GmSSS1?? ?編碼SPINDLY同源物?? GmSSS1??? 位于19號(hào)染色體上?? GmSSS1??? 基因敲除導(dǎo)致大豆籽粒變小，而過表達(dá)則導(dǎo)致籽粒變大，從而影響大豆產(chǎn)量。百粒質(zhì)量是大豆的重要產(chǎn)量性狀之一，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的充分發(fā)揮起到至關(guān)重要的作用。Lu等[62]通過對(duì)來(lái)自野生大豆ZYD7和栽培大豆HN44雜交后代的重組自交系群體進(jìn)行全基因組測(cè)序分析，鑒定到了1個(gè)控制大豆百粒質(zhì)量的基因??? GmPP2C??? ，通過功能分析發(fā)現(xiàn)，該基因的優(yōu)異等位基因??? PP2C-1 ?? 能與油菜素內(nèi)酯信號(hào)通路的轉(zhuǎn)錄因子GmBZR1等相互作用，通過去磷酸化將其激活，從而促進(jìn)下游控制種子大小的基因表達(dá)，提高粒質(zhì)量。

除了調(diào)控種子發(fā)育的相關(guān)基因可能與大豆雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)外，借鑒其他作物雜種優(yōu)勢(shì)基因的特點(diǎn)，分枝數(shù)、葉柄夾角等株型性狀相關(guān)基因可能也決定大豆能否充分發(fā)揮雜種優(yōu)勢(shì)。Liang等[63]對(duì)2 409份大豆種質(zhì)的重測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)??? Dt2??? 基因除調(diào)控大豆結(jié)莢習(xí)性外，還可結(jié)合到??? GmAp1a和GmAp1d??? 的啟動(dòng)子上并激活它們的轉(zhuǎn)錄，從而調(diào)控大豆分枝數(shù)。Gao等[64]通過分析大豆葉柄夾角增大的Gmilpa1突變體，鑒定到了控制大豆葉柄夾角的??? GmILPA1??? 基因，該基因編碼APC8-like蛋白，主要在葉原基的基底細(xì)胞中表達(dá)，與??? GmAPC13a??? 相互作用，通過優(yōu)化大豆葉柄角度來(lái)改變大豆植株結(jié)構(gòu)。

分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展和組學(xué)技術(shù)的廣泛應(yīng)用，加速了大豆雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因克隆和機(jī)理研究的步伐。今后研究人員應(yīng)加大相關(guān)優(yōu)勢(shì)基因在雜交大豆親本中的挖掘和應(yīng)用程度，明確優(yōu)異親本的基因組成及其遺傳規(guī)律，充分發(fā)揮大豆雜種優(yōu)勢(shì)。

3.4? 其他作物雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)候選基因挖掘及QTL定位

除上述研究外，在其他農(nóng)作物中也開展了一些雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)候選基因挖掘及QTL定位研究。Zhou等[65]以大麥品種Baudin和長(zhǎng)粒野生大麥Awcs276為試驗(yàn)材料，在同一地點(diǎn)進(jìn)行了3年的重組自交系群體鑒定。使用1 832個(gè)全基因組多樣性陣列技術(shù)標(biāo)記構(gòu)建高密度遺傳連鎖圖譜，總跨度為927.07 cM，平均間隔約為0.49 cM，發(fā)現(xiàn)控制大麥粒長(zhǎng)的2個(gè)主要位點(diǎn)??? LEN-3H和LEN-4H。王洋坤[66]檢測(cè)到? ??qFS-D3-1、qFS-A9-1、qFS-A7-1??? 等13個(gè)與陸地棉纖維強(qiáng)度相關(guān)的QTL位點(diǎn)，將纖維強(qiáng)度QTL位點(diǎn)定位在17號(hào)染色體24.347 cM至25.489 cM之間，并克隆了相關(guān)基因GhUBX。Kohel等[67]通過組配陸地棉TM-1和海島棉37-9，從F2群體中鑒定到? ??Sf-1、Ff-1、Lf-1??? 等13個(gè)與品質(zhì)性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)，其中??? Sf-2、Sf-4、Lf-2??? 會(huì)使棉花的纖維強(qiáng)度和纖維長(zhǎng)度降低。Ma等[68]在陸地棉中共檢測(cè)到16個(gè)與株高有關(guān)的QTL位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)加性效應(yīng)、部分顯性效應(yīng)和超顯性效應(yīng)決定了陸地棉株高的雜種優(yōu)勢(shì)，并且影響與環(huán)境相互作用的上位效應(yīng)和QTL位點(diǎn)。Lan等[69]定位了甘藍(lán)中? ??DwF3、DwF8、ACL5??? 等與植株大小有關(guān)的QTL位點(diǎn)。李幸[70]則定位了甘藍(lán)中產(chǎn)量超親優(yōu)勢(shì)的重要QTL位點(diǎn)??? qTBy3.1??? ，其處于控制產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的重要染色體區(qū)段。Krieger等[18]克隆了可使番茄產(chǎn)量提高60%以上的雜種優(yōu)勢(shì)基因SFT，發(fā)現(xiàn)其在不同環(huán)境和遺傳背景下對(duì)產(chǎn)量都能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)，且研究結(jié)果表明幾個(gè)性狀以多效性方式整合以驅(qū)動(dòng)雜種優(yōu)勢(shì)。Frary等[71]在番茄2號(hào)、3號(hào)和8號(hào)染色體上分別定位到3個(gè)控制果實(shí)質(zhì)量的QTL位點(diǎn)（fsz2b.1、fsz3.1和fs8.1），在3號(hào)染色體上還定位到1個(gè)控制果實(shí)質(zhì)量的QTL位點(diǎn)（fw3.1）。Rao等[72]在苦瓜中鑒定到了? ??qFL1、qFD1、qFW1、qFT14、qFN5、qYD1??? 等與果實(shí)長(zhǎng)度、直徑、質(zhì)量、果肉厚度、每株果實(shí)數(shù)、每株產(chǎn)量性狀相關(guān)的19個(gè)QTL位點(diǎn)，其中大部分位于20號(hào)染色體連鎖群的相鄰區(qū)域，這為苦瓜品種改良中的標(biāo)記輔助選擇和雜種優(yōu)勢(shì)利用提供了重要依據(jù)。

4? 總結(jié)與展望

目前，農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因挖掘及QTL定位主要集中在玉米、水稻、大豆、棉花等大田農(nóng)作物中，另外在經(jīng)濟(jì)作物中也有一些相關(guān)報(bào)道。本文對(duì)其中重要基因位點(diǎn)進(jìn)行了歸納，具體見表1。

作物雜種優(yōu)勢(shì)利用[73-77]對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展和世界糧食安全具有重大意義，明確雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)可以充分發(fā)揮、利用雜種優(yōu)勢(shì)。隨著越來(lái)越多的雜種優(yōu)勢(shì)QTL位點(diǎn)被挖掘和相關(guān)基因被克隆，我們對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)形成和作用的分子機(jī)理有了更加系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，這極大地加快了解析作物雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)的步伐。然而眾多關(guān)于作物雜種優(yōu)勢(shì)QTL定位的研究發(fā)現(xiàn)，影響雜種優(yōu)勢(shì)的主效位點(diǎn)QTL較少，而微效位點(diǎn)較多。因此，有研究人員得出雜種優(yōu)勢(shì)是由微效位點(diǎn)控制的結(jié)論，且易受環(huán)境因素的影響，這給雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)解析增加了難度，也是目前雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)挖掘和QTL定位研究推進(jìn)較慢的因素之一，導(dǎo)致很多雜種優(yōu)勢(shì)基因仍未被克隆。因此，在今后研究中，采用多環(huán)境的表型鑒定、單一的遺傳環(huán)境、明確有效的度量指標(biāo)是準(zhǔn)確挖掘和定位雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)的必備條件。

另外，隨著高通量測(cè)序技術(shù)和組學(xué)分析的廣泛應(yīng)用，作物雜種優(yōu)勢(shì)與表觀遺傳學(xué)[78-79]、轉(zhuǎn)錄組學(xué)[56，80]、代謝組學(xué)[81-82]、蛋白質(zhì)組學(xué)[83]等的聯(lián)系被逐步揭示，雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因挖掘與QTL定位同高通量測(cè)序、大數(shù)據(jù)分析相結(jié)合，將會(huì)推動(dòng)作物雜種優(yōu)勢(shì)分子機(jī)理研究不斷發(fā)展，也為我們更全面、深入地解析雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)提供了理論和技術(shù)支撐。

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（責(zé)任編輯：王? 妮）