遮陰對(duì)雪茄生長(zhǎng)及光合特性的影響

關(guān)鍵詞： 雪茄茄衣；遮陰；光合特性；熒光參數(shù)

中圖分類號(hào)： S572.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)： 1004–390X （2024） 06?0099?07

雪茄是一種獨(dú)特的煙草制品，傳統(tǒng)意義上的雪茄是指全部用煙葉手工卷制的吸用煙卷[1]。目前國(guó)內(nèi)茄衣生產(chǎn)技術(shù)尚不成熟，絕大部分依賴進(jìn)口，與國(guó)際上優(yōu)質(zhì)進(jìn)口茄衣還存在很大差距[2]，主要表現(xiàn)在完整度較差、葉片較厚、葉脈較粗、葉面較褶皺等缺陷[3]。茄衣作為雪茄最外層的部分，要求色澤均勻鮮亮、身份較薄、葉面細(xì)膩平整、支脈細(xì)[4]，這就要求茄衣在種植過程中避免過度太陽光直射，以滿足優(yōu)質(zhì)茄衣的外觀質(zhì)量需求。因此，遮陰是優(yōu)質(zhì)茄衣大田生產(chǎn)中重要的田間管理措施[5-6]。

已有研究表明：遮陰會(huì)使煙株的株高、葉面積、葉長(zhǎng)和葉寬增加，葉片厚度變薄，有效提高光能截獲能力[7]。施守杰等[8]研究發(fā)現(xiàn)：適度遮陰可提高上部煙葉的葉綠素含量，調(diào)節(jié)煙葉蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO₂濃度，促進(jìn)光合作用，緩解光抑制現(xiàn)象，利于煙葉生長(zhǎng)發(fā)育。朱大恒等[9]研究表明：對(duì)生育后期的煙株進(jìn)行遮陰處理，可以促進(jìn)煙葉色素積累，緩解強(qiáng)光對(duì)煙葉保護(hù)酶系統(tǒng)的破壞。遮陰的主要目的是改善田間光合有效輻射條件，直接影響植物的葉片形態(tài)及光合生理[10]，提高葉片對(duì)光能的利用效率，從而最大限度地發(fā)揮植株的生長(zhǎng)潛能，實(shí)現(xiàn)國(guó)產(chǎn)茄衣的優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)，但有關(guān)遮陰率對(duì)茄衣生長(zhǎng)及光合特性的研究較少。本研究通過分析不同遮陰栽培條件下，雪茄的生長(zhǎng)發(fā)育情況及光合生理變化，旨在為長(zhǎng)沙煙區(qū)優(yōu)質(zhì)雪茄茄衣生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)，以滿足國(guó)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)茄衣的高質(zhì)量發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2023年3—8月在湖南省寧鄉(xiāng)市巷子口鎮(zhèn)聯(lián)花村（28°12′27″N，112°03′71″E） 進(jìn)行。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年均溫16.8 ℃，年均降水量1362.3mm；土壤類型為砂土，有機(jī)質(zhì)含量42.30g/kg，全氮含量2.01g/kg，有效磷含量13.70mg/kg，速效鉀含量159.60 mg/kg，pH 值為6.32。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為雪茄品種ND-2 茄衣。采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置4 個(gè)處理，分別為：60目遮陰網(wǎng)（S₁）、80目遮陰網(wǎng)（S₂）、100目遮陰網(wǎng)（S₃）和不遮陰（CK）。經(jīng)OHSP-350P 植物光照分析儀測(cè)定，S₁、S₂、S₃ 和CK 處理的輻照度分別為40.53、37.51、35.55 和49.13mW/cm²。各處理設(shè)置3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，各小區(qū)面積67m²。田間管理按當(dāng)?shù)厣a(chǎn)規(guī)范化要求進(jìn)行，各處理均在50% 植株現(xiàn)蕾時(shí)一次性打頂。施肥方案見表1，肥料均產(chǎn)自湖南金葉眾望科技股份有限公司。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀

于2023年5月底，每小區(qū)選取1株能代表整體長(zhǎng)勢(shì)且生長(zhǎng)均勻一致的煙株，測(cè)定有效葉片數(shù)、株高、莖圍、最大葉長(zhǎng)和最大葉寬，進(jìn)行10次重復(fù)。

1.3.2光合參數(shù)和光響應(yīng)曲線

2023年5月底，各處理均已達(dá)現(xiàn)蕾期，在晴朗無云的9： 00—12： 00，采用Li-6800 型便攜式光合系統(tǒng)（LI-COR Inc.，Lincoln，美國(guó)），每小區(qū)選取1株能代表整體長(zhǎng)勢(shì)且生長(zhǎng)均勻一致的煙株，測(cè)定自上而下第4 片葉的光合參數(shù)，并進(jìn)行3次重復(fù)。測(cè)定前先對(duì)儀器預(yù)熱自檢30 min，儀器光合系統(tǒng)CO₂ 設(shè)置為400 μmol/mol，選擇儀器自帶的固定光源，人工光源為2300 μmol/（m²·s）（根據(jù)當(dāng)時(shí)天氣實(shí)測(cè)光強(qiáng)測(cè)得）， 空氣流速為500 μmol/s[11]。測(cè)定參數(shù)包括蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、胞間CO₂濃度（C_i），并計(jì)算水分利用效率（water use" efficiency，WUE）：WUE＝P_n/T_r。

測(cè)定光響應(yīng)曲線時(shí)，以CO2 小鋼瓶為氣源，將光合測(cè)定儀的CO2 濃度穩(wěn)定在400 μmol/mol，設(shè)置葉室溫度為30 ℃，空氣流速為500 μmol/s，樣本室相對(duì)濕度約為55%，采用紅藍(lán)光源，將光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）梯度設(shè)置為：1 800、1500、1200、900、600、300、200、150、100、70、30 和0μmol/（m²·s） [12]。測(cè)量前， 將光合測(cè)定儀的PAR 設(shè)置為1800μmol/（m²·s），待誘導(dǎo)20～30 min后，運(yùn)行自動(dòng)測(cè)量程序開始測(cè)定， 設(shè)置每個(gè)梯度誘導(dǎo)時(shí)間為120～180 s，且每次計(jì)數(shù)后自動(dòng)校準(zhǔn)。采用葉子飄光合計(jì)算4.1.1軟件和雙曲線模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合[13]，得出表觀量子效率（apparent quantumefficiency，AQY）、最大凈光合速率（P_nmax）、光飽和點(diǎn)（light saturation point，LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（lightcompensation point，LCP）、暗呼吸速率（R_d）和決定系數(shù)（R²）。

1.3.3 葉綠素相對(duì)含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)

現(xiàn)蕾期時(shí)，采用SPAD-502型手持便攜式葉綠素儀（日本），每小區(qū)選取1 株能代表整體長(zhǎng)勢(shì)且生長(zhǎng)均勻一致的煙株，測(cè)定自上而下第4片葉的葉綠素相對(duì)含量，并進(jìn)行3次重復(fù)。將該煙株倒四葉進(jìn)行30 min 暗處理，使用FlourPen 110 手持式葉綠素?zé)晒夥治鰞x（Photon System" Istruments，Dra-sow，捷克） 測(cè)定其初始熒光（F0） 和最大熒光（F_m），并進(jìn)行3次重復(fù)；計(jì)算可變熒光（Fv）、最大光能利用效率（F_v/F_m）、PSⅡ潛在活性（F_v/F₀）和PSⅡ?qū)嶋H光合效率（φPSⅡ）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 整理數(shù)據(jù)；采用SPSS 22.0進(jìn)行方差分析和多重比較；采用OriginPro 2021 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對(duì)雪茄農(nóng)藝性狀的影響

由表2 可知：在現(xiàn)蕾期，隨著遮陰強(qiáng)度的增加，煙株莖圍逐漸變粗，株高、最大葉長(zhǎng)和最大葉寬均呈不同程度的增加趨勢(shì)，有效葉數(shù)減少，S₂ 和S₃ 處理的株高顯著高于CK 處理，其他農(nóng)藝性狀差異不顯著。

2.2 不同遮陰處理對(duì)雪茄光合特性的影響

由表3可知：S₃處理的蒸騰速率（Tr）、胞間CO₂濃度（Ci） 和氣孔導(dǎo)度（G_s） 均最大，且遮陰（S₁～S₃） 處理的T_r、C_i和Gs均顯著高于CK 處理；隨著遮陰強(qiáng)度的增加，凈光合速率（P_n） 呈上升趨勢(shì)，S₃處理的P_n最大，為26.32μmol/（m²·s），顯著高于CK 和S₁ 處理；不遮陰（CK） 處理的水分利用效率（WUE） 最高，為2.10 mmol/mol，且顯著高于S₁ 和S₂處理，在遮陰處理中，隨著可接收到光合有效輻射（PAR） 的減少，WUE呈增加趨勢(shì)。

2.3 不同遮陰處理下雪茄煙葉光響應(yīng)曲線的變化

由圖1可知：在一定的光合有效輻射（PAR）范圍內(nèi)，各處理的凈光合速率（P_n） 隨著PAR 的增加而升高，且各處理的光合速率變化在強(qiáng)光和弱光下均有差異，當(dāng)達(dá)到光飽和點(diǎn)（LSP） 后，P_n逐漸趨于穩(wěn)定。其中，PAR 為0～600μmol/（m²·s）時(shí)，隨著PAR 的增強(qiáng)，各處理存在快速光響應(yīng)階段，即P_n 隨著PAR的增強(qiáng)呈線性增長(zhǎng)趨勢(shì)；PAR 為600～1500 μmol/（m²·s） 時(shí)， 隨著PAR 的增強(qiáng)，P_n 的增幅逐漸減??；而后隨著PAR 的增強(qiáng)，P_n 基本保持不變。由表4 可知：各處理的表觀量子效率（AQY） 與暗呼吸速率（R_d） 均表現(xiàn)為S₂gt;S₃gt;CKgt;S₁；最大凈光合速率（P_nmax） 隨著可接收到PAR的減少而增加；而LSP和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP） 均隨著可接收PAR的減少而減少。

2.4不同遮陰處理對(duì)雪茄煙葉葉綠素相對(duì)含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖2可知：隨著可接收到光合有效輻射的減少，雪茄煙葉的SPAD 值呈先減小后增大的趨勢(shì)，S₃處理的SPAD值最高，且顯著高于CK 和S₁ 處理，可見，遮陰可以增加雪茄葉片的葉綠素含量；最大光能利用效率（F_v/F_m）、PSⅡ潛在活性（F_v/F₀） 和PSⅡ?qū)嶋H光合效率（φPSⅡ） 均隨著遮陰強(qiáng)度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)， 并在S₂ 處理達(dá)到最大值，但各處理間差異不顯著。

3 討論

3.1 不同遮陰處理對(duì)雪茄生長(zhǎng)的影響

當(dāng)遮陰措施引起環(huán)境光合有效輻射降低時(shí)，植物會(huì)調(diào)整自身形態(tài)（如節(jié)間伸長(zhǎng)、分支減少、葉片變薄等），以獲得更多光照資源，滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育的需求，促進(jìn)植物快速生長(zhǎng)，這種現(xiàn)象被稱為避陰現(xiàn)象[14]。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著遮陰強(qiáng)度的增加，雪茄植株株高、莖圍、最大葉長(zhǎng)和最大葉寬均呈增加趨勢(shì)，而有效葉數(shù)則整體呈減少趨勢(shì)，說明雪茄植株為滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育的需求、適應(yīng)弱光環(huán)境，通過調(diào)節(jié)自身形態(tài)學(xué)上的變化，增強(qiáng)捕光能力，這與前人的研究結(jié)果[15]相似。唐銀等[16]研究發(fā)現(xiàn)：適宜的遮陰條件下，杉木幼苗的苗高增量、葉面積和比葉面積會(huì)隨著遮陰強(qiáng)度的增加而增加；而遮陰強(qiáng)度過大時(shí)，會(huì)使幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。TANG 等[17]研究表明：苜蓿通過增加植株高度和提高光合作用活性來適應(yīng)較低的光照強(qiáng)度環(huán)境。方贊山等[18]研究發(fā)現(xiàn)：適當(dāng)?shù)恼陉幠苡行Т龠M(jìn)蓮葉桐幼苗生長(zhǎng)，過度遮陰或高光照條件則會(huì)抑制其生長(zhǎng)。韋興蘭等[19]發(fā)現(xiàn)：約50% 遮陰強(qiáng)度有助于白槍桿幼苗生長(zhǎng)以及生物量和養(yǎng)分的積累，而過度遮陰會(huì)抑制幼苗生長(zhǎng)。本研究未發(fā)現(xiàn)遮陰后雪茄植株生長(zhǎng)受阻的現(xiàn)象，這可能是由于遮陰強(qiáng)度未達(dá)到抑制植株生長(zhǎng)的臨界值，能滿足雪茄植株正常生長(zhǎng)發(fā)育的需求。因此，雪茄遮陰強(qiáng)度的適宜范圍仍需進(jìn)一步研究。

3.2 不同遮陰處理對(duì)雪茄光合生理的影響

光合作用通過植物將葉片吸收的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，并儲(chǔ)存在有機(jī)化合物中以維持自身生命活動(dòng)[20]，通常以蒸騰速率（T_r）、凈光合速率（P_n）、胞間CO₂ 濃度（C_i）、氣孔導(dǎo)度（G_s） 和水分利用效率（WUE） 作為評(píng)判植物光合作用強(qiáng)弱的基本指標(biāo)，可以體現(xiàn)植株生理代謝和物質(zhì)累積的能力，也能體現(xiàn)植株對(duì)外界環(huán)境變化的適應(yīng)能力[21-22]。左端陽等[23]研究發(fā)現(xiàn)：不同光照強(qiáng)度下，三七的生長(zhǎng)特性、光合生理等均存在較大差異，在相對(duì)較低光強(qiáng)下，三七的P_n 較高，生長(zhǎng)表現(xiàn)較好。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著遮陰強(qiáng)度的增加，雪茄葉片的T_r、P_n、C_i 和Gs 均升高，而WUE 表現(xiàn)為遮陰處理低于CK 處理，且隨著遮陰強(qiáng)度的增加而增加。S₃處理茄衣葉片的Tr、P_n、C_i 和Gs 均最大，且顯著高于CK 處理，說明S₃處理下的茄衣葉片氣體交換能力強(qiáng)于S₂、S₁ 和自然光處理，表現(xiàn)出更強(qiáng)的光合作用能力，表明適度遮陰能有效改善雪茄茄衣葉片的光合作用及氣體交換能力。

植物光響應(yīng)曲線能直觀地體現(xiàn)植物光合能力[24]，為進(jìn)一步了解遮陰對(duì)茄衣葉片光合能力的影響，本研究進(jìn)一步分析了不同遮陰處理下雪茄葉片光響應(yīng)曲線變化的特征。表觀量子效率（AQY）主要用于表征植物光能利用的能力，通常情況下與植物轉(zhuǎn)化光能效率成正比，AQY 越大，說明利用弱光的能力越強(qiáng)[25]。前人研究發(fā)現(xiàn)：在不同光環(huán)境下，閩楠幼樹的AQY 存在差異，隨著光照強(qiáng)度的降低，AQY呈上升趨勢(shì)[26]。本研究發(fā)現(xiàn)：遮陰處理下，雪茄葉片的AQY 升高，說明雪茄葉片對(duì)弱光具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，這可能與遮陰條件下葉綠素含量增加有關(guān)。光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）與光飽和點(diǎn)（LSP） 分別反映植物葉片對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力。冷寒冰等[27]發(fā)現(xiàn)：錦繡杜鵑葉片通過降低LCP、升高LSP來提高對(duì)光照強(qiáng)度的利用范圍，適應(yīng)弱光環(huán)境。遮陰條件下，雪茄茄衣LCP與LSP均表現(xiàn)為隨著遮陰強(qiáng)度增加而逐漸降低，說明較全光照條件而言，遮陰條件下茄衣葉片更易達(dá)到LSP，進(jìn)一步說明隨著光照強(qiáng)度的增加，茄衣葉片的光合能力更易達(dá)到最大效率，彌補(bǔ)遮陰帶來的負(fù)面影響，茄衣葉片可以通過降低LCP來適應(yīng)光合有效輻射低的環(huán)境，從而更好地利用弱光。暗呼吸速率（R_d） 反映了植物在光合作用下線粒體暗呼吸作用的大小， 遮陰條件下Rd 升高，說明遮陰下的茄衣葉片具有較高的呼吸強(qiáng)度。最大凈光合速率（P_nmax） 反映了植物的最大光合潛力，茄衣葉片的P_nmax隨著遮陰強(qiáng)度的增加而逐漸增加，說明遮陰下的雪茄葉片具有較大的光合能力。已有研究表明：輕度遮陰可使香果樹幼苗的P_nmax、R_d 和AQY明顯升高，LSP和LCP明顯下降[28]；大邑屬地梓葉槭幼苗能通過提高LCP和LSP，降低P_nmax、R_d和AQY 來增強(qiáng)對(duì)弱光的利用率[29]；低海拔陰坡生境的雞爪槭，其AQY 和P_nmax 顯著低于其他生境[30]。這些研究說明不同植物對(duì)遮陰環(huán)境的適應(yīng)策略不同。

葉綠素作為光合色素之一，在植物進(jìn)行光合作用的過程中發(fā)揮著光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的功能[31]。在光照強(qiáng)度不足的情況下，植物可以通過增加單位面積色素密度來吸收更多的光能，因此，葉綠素含量的變化可用于判斷植物利用弱光的能力。陳凱等[32]發(fā)現(xiàn)：遮陰可使1年生觀光木幼苗的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量上升；陸奇豐等[33]研究表明：隨著光照強(qiáng)度的減弱，廣西火桐幼苗葉片的葉綠素含量呈先上升后下降的趨勢(shì)。本研究中，隨著遮陰強(qiáng)度的增強(qiáng)，茄衣葉片的葉綠素相對(duì)含量增加，說明遮陰能夠提高雪茄葉片的葉綠素含量，增強(qiáng)弱光環(huán)境下的光能利用率。

植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用密切相關(guān)，通常作為表征植物PSⅡ光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的無損耗探針[34]。PSⅡ最大光能利用效率（F_v/F_m）反映了PSⅡ反應(yīng)中心葉片進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的能力，其值越低表明植物受到的光抑制越強(qiáng)。有研究表明：在正常的生理狀況下，植物的F_v/F_m 為0.80～0.83[35]。本研究表明：各處理的F_v/F_m 均低于0.80，說明各處理的雪茄葉片均受到了光抑制，這可能是由于湖南省5 月底氣溫高，光合有效輻射強(qiáng)，導(dǎo)致雪茄葉片受到了光脅迫；而遮陰處理均高于CK 處理，說明遮陰能在一定程度上緩解雪茄葉片的光抑制現(xiàn)象，提高其光能轉(zhuǎn)化效率。S₂ 處理的PSⅡ潛在活性（F_v/F₀） 最高，且遮陰處理的F_v/F₀ 均高于CK 處理，說明遮陰能夠增加反應(yīng)中心數(shù)量，提高電子傳遞速率，增強(qiáng)捕獲及轉(zhuǎn)化光能的能力，進(jìn)而提高雪茄葉片對(duì)光能的利用效率，這與王建華等[36]的研究結(jié)論相似。PSⅡ?qū)嶋H光合效率（φ_PSⅡ） 反映了PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，可作為表征植物葉片光合電子傳遞速率的指標(biāo)。較高的φ_PSⅡ可為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多能量，促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物積累[37]。本研究表明：S₂ 處理的雪茄葉片φ_PSⅡ最高，且遮陰處理的φ_PSⅡ均高于CK處理，說明在弱光照條件下，雪茄葉片具有更高的光能捕獲效率和電子傳遞速率，這也可能與遮陰處理下葉綠素相對(duì)含量的升高有關(guān)。

4 結(jié)論

采用100目遮陰網(wǎng)（遮陰率為82.50%）遮陰適宜于雪茄茄衣（ND-2） 生長(zhǎng)的光照條件。在遮陰條件下，茄衣葉片通過增加株高、葉長(zhǎng)、葉寬等適應(yīng)遮陰環(huán)境，通過提高最大凈光合速率和表觀量子效率、降低光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的適應(yīng)策略來應(yīng)對(duì)光照強(qiáng)度的降低，以增強(qiáng)自身光合能力，滿足正常生長(zhǎng)發(fā)育的需要。

責(zé)任編輯：何謦成