高寒生態(tài)系統(tǒng)脆弱性及其對氣候變化和人類活動(dòng)的響應(yīng)

張庭康,王軍邦,葉 輝,賴文欽2,,張秀娟

1 長江大學(xué)園藝園林學(xué)院,荊州 434000 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,生態(tài)系統(tǒng)大數(shù)據(jù)與模擬中心,北京 100101 3 九江學(xué)院旅游與地理學(xué)院,九江 332005

隨著全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響加劇,脆弱性成為研究全球變化的一個(gè)中心問題[1],并且在描述和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)對氣候情景的反應(yīng)方面發(fā)揮著越來越重要的作用[2]。以往的研究表明每種生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)都存在生態(tài)閾值[3-4],位于臨界閾值附近的生態(tài)系統(tǒng)更容易受到微小環(huán)境變化的影響[5]而發(fā)生退化[6-7]。因此,評估生態(tài)系統(tǒng)脆弱性,確定生態(tài)系統(tǒng)脆弱性發(fā)生的閾值,是適應(yīng)和減緩氣候變化影響、實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)的關(guān)鍵和基礎(chǔ)[8]。

脆弱性(Vulnerability)是生態(tài)系統(tǒng)在其演變過程中對外界干擾具有的敏感反應(yīng)和自我恢復(fù)能力[9-10],是敏感性(Sensitivity)和適應(yīng)性(Adaptability)的函數(shù)。敏感性體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)對脅迫或干擾的響應(yīng)程度[10-11],適應(yīng)性則是調(diào)整生態(tài)系統(tǒng)以最大限度地緩解或應(yīng)對這種變化的不利影響的能力[6,12],因此更高的敏感性和更低的適應(yīng)性將導(dǎo)致一個(gè)更加脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。敏感性和適應(yīng)性之間的相互作用反映了生態(tài)系統(tǒng)的脆弱程度,同時(shí)也決定了生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的變化及其閾值。針對不同類型的生態(tài)系統(tǒng),學(xué)者們采用了不同的方法評估了生態(tài)系統(tǒng)脆弱性,如綜合指數(shù)法[13]、情景分析法[14]等。這些研究主要關(guān)注了生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的空間分布[6,15-17],而對于生態(tài)系統(tǒng)脆弱性發(fā)生的閾值關(guān)注較少。Marten Scheffer等人認(rèn)為,在達(dá)到閾值之前,生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)可能幾乎沒有變化,而一旦超過閾值,系統(tǒng)會(huì)轉(zhuǎn)向另外一種狀態(tài)[18]。因此,通過分析生態(tài)系統(tǒng)的敏感性和適應(yīng)性對氣候變化的響應(yīng),探討生態(tài)系統(tǒng)脆弱性發(fā)生的閾值,是預(yù)測氣候擾動(dòng)導(dǎo)致的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的關(guān)鍵。

另一方面,由于人類活動(dòng)直接或間接的影響到了生態(tài)系統(tǒng)的演替進(jìn)程,因此探究人類活動(dòng)對生態(tài)系統(tǒng)的影響也愈發(fā)困難[19],不少學(xué)者以放牧強(qiáng)度來量化人類活動(dòng)的影響,但是由于統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的不確定性以及其他形式的人類活動(dòng)影響[20-21],導(dǎo)致了此類方法難以在較大尺度內(nèi)準(zhǔn)確評估。過去的幾十年間,人為干擾(放牧)對高寒草原的影響加劇,導(dǎo)致了高寒草原的生產(chǎn)力及生物多樣性下降[22],使生態(tài)系統(tǒng)更加脆弱并威脅到生態(tài)安全和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展。因此有必要評估人類活動(dòng)對于生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的影響,以探索消除或減輕負(fù)面影響的措施。

為了量化生態(tài)系統(tǒng)脆弱性大小、明確生態(tài)系統(tǒng)脆弱性發(fā)生轉(zhuǎn)變的閾值區(qū)間、探討人類活動(dòng)對于生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的影響,本研究以青海省為研究區(qū)域,采用能夠反映氣候變化和人類活動(dòng)的植被凈初級生產(chǎn)力(NPP)作為特征量[14,23],選擇對氣候變化具有較高敏感性[17,24]和脆弱性[25-26]的青海省高寒草地生態(tài)系統(tǒng)為研究對象。本研究的目標(biāo)是:(1)分析青海省生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的空間分布和不同類型生態(tài)系統(tǒng)以及不同草地類型的生態(tài)系統(tǒng)脆弱性;(2)分析生態(tài)系統(tǒng)敏感性和適應(yīng)性對氣候因素的響應(yīng)機(jī)制,得到生態(tài)系統(tǒng)脆弱性發(fā)生的臨界閾值區(qū)間;(3)評估人類活動(dòng)對青海省生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的影響。

1 研究區(qū)域概況

青海省(89°35′-103°04′E和31°30′-39°19′N)是青藏高原重要組成部分,總面積約6.97×105km2,多年平均氣溫約為-1.26℃,多年平均降水量約為386.97 mm。區(qū)域內(nèi)主要生態(tài)系統(tǒng)類型及面積占比:農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)(1.23%)、林地生態(tài)系統(tǒng)(4.07%)、草地生態(tài)系統(tǒng)(56.24%)和荒漠生態(tài)系統(tǒng)(33.89%)。主要草地類型為高寒草甸和高寒草原,占草地總面的80%以上(圖1)。

圖1 青海省多年平均年均氣溫、年平均降水、LUCC和草地類型圖Fig.1 Annual average air temperature,annual average precipitation,LUCC and grassland type in Qinghai ProvinceLUCC:土地利用/土地覆蓋變化 Land use and land cover change

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源及處理

2.1.1NPP數(shù)據(jù)

NPP數(shù)據(jù)是通過空間插值的氣象數(shù)據(jù)和遙感數(shù)據(jù)輸入GLOPEM-CEVSA模型計(jì)算得到的[27]。輸入模型的數(shù)據(jù)包括FPAR數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)、土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)以及數(shù)字高程模型數(shù)據(jù)(DEM)等?；谛l(wèi)星遙感的1982-2018年FPAR數(shù)據(jù),通過空間插值及人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型等算法,將1981-2015年GIMMIS NDVI3G數(shù)據(jù)反演的FPAR與MODIS的2000年以來的FPAR數(shù)據(jù)產(chǎn)品(MCD15A2)融合。FPAR空間分辨率為1 km,時(shí)間分辨率為8 d[27]。葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)來自于MCD15A2提供的陸地植被LAI數(shù)據(jù)產(chǎn)品,空間分辨率為1 km、時(shí)間分辨率為8 d。DEM數(shù)據(jù)來源于SRTM(shuttle radar topography mission)[28]。土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)來自劉明亮的全國土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)[29]。

NPP數(shù)據(jù)通過站點(diǎn)的長期監(jiān)測牧草產(chǎn)量數(shù)據(jù)作為驗(yàn)證,模型驗(yàn)證結(jié)果詳見左嬋等[27]和王春雨等[30]。NPP數(shù)據(jù)的空間分辨率為1 km,時(shí)間分辨率為8 d,并根據(jù)每8 d數(shù)據(jù)計(jì)算得到空間分辨率為1 km的年值NPP數(shù)據(jù)。

2.1.2氣象數(shù)據(jù)

本研究使用的1982-2018年的氣象數(shù)據(jù)(氣溫和降水)采用全國753個(gè)和周邊國家345個(gè)氣象臺(tái)站觀測數(shù)據(jù),通過光滑薄板樣條算法的ANUSPLIN插值軟件內(nèi)插得到的[31],插值的數(shù)據(jù)分別能解釋94%和77%的氣溫和降水空間變異[32]。氣象數(shù)據(jù)的空間分辨率為1 km,時(shí)間分辨率為8 d[33],并根據(jù)每8 d數(shù)據(jù)計(jì)算得到空間分辨率為1 km的年平均氣溫和年平均降水?dāng)?shù)據(jù)。

2.1.3土地利用數(shù)據(jù)

采用了2018年全國土地利用和土地覆被變化數(shù)據(jù)(LUCC)。數(shù)據(jù)由2005年Landsat數(shù)據(jù)的土地利用和覆蓋產(chǎn)品(LUC05)用于改進(jìn)MODIS土地覆蓋產(chǎn)品,具有更高的精度,根據(jù)全局交叉驗(yàn)證分析表明結(jié)果具有75%的分類精度[34]。其中,土地利用數(shù)據(jù)的空間分辨率為1 km。

2.1.4草地類型數(shù)據(jù)

各類草地類型數(shù)據(jù)來自于《1∶100萬中國草地資源圖集》[35-36],空間分辨率為1 km。

2.2 研究方法

2.2.1植被凈初級生產(chǎn)力模擬

基于光能利用率,利用植物光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)總量減去自養(yǎng)呼吸(Ra)得到NPP[30]:

NPPR=PAR × FPARRS×ε*×σ-Ra

(1)

NPPC=PAR × FPARCL×ε*×σ-Ra

(2)

式中,NPPR和NPPC分別表示衛(wèi)星遙感的現(xiàn)實(shí)NPP和氣候驅(qū)動(dòng)的潛在NPP;PAR為光合有效輻射;FPARRS為現(xiàn)實(shí)FPAR;FPARCL通過氣候變量模擬LAI獲得,FPARCL利用比爾定律計(jì)算為[30]:

FPARCL= 1-e-k×LAI

(3)

FPARCL為氣候變量驅(qū)動(dòng)的潛在光合有效輻射比率;k為消光系數(shù),取值0.5;LAI為葉面積指數(shù)。

2.2.2脆弱性、敏感性和適應(yīng)性的計(jì)算

生態(tài)系統(tǒng)的敏感性被定義為生態(tài)系統(tǒng)對擾動(dòng)(氣候變化)的響應(yīng)程度。本研究以NPP作為生態(tài)系統(tǒng)功能特征量,以1982-2018年NPP的年際波動(dòng)來計(jì)算敏感性,反映每年NPP相對于多年NPP的平均值的離散程度[12,37-38]:

(4)

生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性則以NPP年際變率線性擬合趨勢線的斜率表示[8,38]:

y=Ax+b

(5)

其中公式(5)中的A,即生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性,可以采用最小二乘法計(jì)算得到[8]:

(6)

式中,A表示生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性;x表示時(shí)間序列;y表示NPP的年際變率,即每年的NPP減去多年NPP的平均值。

脆弱性是生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的敏感性和適應(yīng)性綜合的結(jié)果,是敏感性和適應(yīng)性的函數(shù)關(guān)系[12,37]:

V=S-A

(7)

式中,V代表該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)脆弱性;S為生態(tài)系統(tǒng)敏感性;A為生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性。為防止S和A不在同一綱量,對S和A進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理[39]。

本文采用分位數(shù)分級法[40],將脆弱性、敏感性、適應(yīng)性分為5類,脆弱性為:不脆弱(<-1.03)、輕度脆弱(-1.03--0.36)、中度脆弱(-0.36-0.33)、重度脆弱(0.33-1.02)和極度脆弱(>1.02)。敏感性為:不敏感(<-0.63)、輕度敏感(-0.63--0.33)、中度敏感(-0.33-0)、重度敏感(0-0.45)、極度敏感(>0.45)。適應(yīng)性為:適應(yīng)性低(<-0.86)、適應(yīng)性較低(-0.86--0.38)、中等適應(yīng)性(-0.38-0.08)、適應(yīng)性較高(0.08-0.68)、適應(yīng)性高(>0.68)。

2.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

(1) 趨勢分析方法

采用一元線性回歸分析1982-2018年青海省NPP的年際變化趨勢[41]:

(8)

式中,Slope為NPP的年際變化趨勢,n為研究時(shí)間段內(nèi)年份數(shù)(n=37)。NPPi為第i年的NPP。當(dāng)Slope>0時(shí),NPP年際變化呈增加趨勢;Slope<0時(shí),NPP年際變化呈減少趨勢。

(2) 滑動(dòng)窗口分析方法

本文使用滑動(dòng)窗口法,采用0.2℃的氣溫區(qū)間和20 mm的降水區(qū)間,計(jì)算滑動(dòng)區(qū)間內(nèi)敏感性和適應(yīng)性的平均值,得到敏感性和適應(yīng)性隨氣溫梯度和降水梯度變化的數(shù)據(jù)。由于NPP是受到氣溫和降水的綜合作用[42],因此本研究也采用能夠綜合反映氣溫和降水的干旱指數(shù)(Aridity index),分析了生態(tài)脆弱性對于干旱指數(shù)的響應(yīng),計(jì)算公式如下[42]:

(9)

式中,AI為干旱指數(shù),P為多年平均降水,T為多年平均氣溫。

滑動(dòng)窗口參考了葉輝等人的計(jì)算方法[43]:

(10)

(11)

式中,Seni和Adai分別表示第i個(gè)滑動(dòng)區(qū)間內(nèi)的平均敏感性和適應(yīng)性,S和A分別表示第i個(gè)滑動(dòng)區(qū)間內(nèi)像元的敏感性和適應(yīng)性,n為第i個(gè)滑動(dòng)區(qū)間內(nèi)S或A的像元個(gè)數(shù)。

在分析敏感性和適應(yīng)性對氣溫和降水的響應(yīng)時(shí),以全區(qū)多年平均氣溫和多年平均降水的25%和75%的分位數(shù),劃分了低溫區(qū)、中溫區(qū)、高溫區(qū)以及低降水區(qū)、中降水區(qū)和高降水區(qū)[43]。

(3) 人類活動(dòng)對生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的影響

基于NPPR和NPPC計(jì)算敏感性、適應(yīng)性及脆弱性指數(shù)的差值來厘定人類活動(dòng)影響[27,44]:

SHA=SR-SC

(12)

AHA=AR-AC

(13)

VHA=VR-VC

(14)

式中,SR和SC分別表示基于NPPR和NPPC計(jì)算得到的敏感性指數(shù)。AR和AC分別表示基于NPPR和NPPC計(jì)算得到的適應(yīng)性指數(shù)。VR和VC分別表示基于NPPR和NPPC計(jì)算得到的脆弱性指數(shù)。SHA、AHA和VAH分別表示人類活動(dòng)對于敏感性、適應(yīng)性和脆弱性的影響。若SHA、AHA、VHA大于0,則表明人類活動(dòng)增大了生態(tài)系統(tǒng)的敏感性、適應(yīng)性以及脆弱性。

3 結(jié)果與分析

3.1 NPP的時(shí)空變化

3.1.1空間格局

研究區(qū)域內(nèi)NPP呈現(xiàn)東南向西北遞減的空間分布,NPPR和NPPC多年平均值分別為222.0 g C m-2a-1和372.4 g C m-2a-1(圖2)。4種生態(tài)系統(tǒng)的多年平均NPP中,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)(640 g C m-2a-1)略高于林地生態(tài)系統(tǒng)(552.27 g C m-2a-1),草地生態(tài)系統(tǒng)(294.97 g C m-2a-1)次之,荒漠生態(tài)系統(tǒng)(64.68 g C m-2a-1)最低?？傮w而言,青海省NPP空間分布差異較大,且大部分地區(qū)NPP較低。

圖2 1982-2018年間青海省NPP空間分布格局Fig.2 Spatial distribution pattern of NPP in Qinghai Province during 1982 to 2018NPPR:現(xiàn)實(shí)凈初級生產(chǎn)力 Actual net primary productivity;NPPC:潛在凈初級生產(chǎn)力 Potential net primary productivity

3.1.2年際變化

在近37年中,研究區(qū)域內(nèi)氣溫和降水分別呈現(xiàn)波動(dòng)上升趨勢,相應(yīng)的導(dǎo)致NPPR和NPPC也呈波動(dòng)上升趨勢(圖3)。NPPR和NPPC整體上分別以每年2.06 g C m-2a-1(R2=0.65,P<0.01)和1.98 g C m-2a-1(R2=0.48,P<0.01)的速率顯著增加,最低值均出現(xiàn)在1982年,分別為182.71 g C m-2a-1和321.39 g C m-2a-1。

圖3 1982-2018年間青海省NPP、降水、氣溫年際變化趨勢Fig.3 Interannual variability of NPP,precipitation and temperature in Qinghai Province during 1982 to 2018

3.2 生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的空間格局及對氣候的響應(yīng)

3.2.1空間格局

研究區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)敏感性、適應(yīng)性、脆弱性的空間格局(圖4)和不同等級面積占比(表1、表2、表3)?；贜PPR和NPPC的生態(tài)系統(tǒng)敏感性指數(shù)分別為(-0.08±0.05)和(-0.02±0.07),均處在中度敏感等級,空間格局上呈東南向西北遞增的趨勢;基于NPPR和NPPC的生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性指數(shù)分別為(-0.12±0.13)和(-0.14±0.11),均處在中等適應(yīng)性等級,空間格局呈現(xiàn)由東南向西北遞減的趨勢,適應(yīng)性極低和適應(yīng)性較低的區(qū)域主要集中在環(huán)柴達(dá)木盆地和青海省西北部;基于NPPR和NPPC的生態(tài)系統(tǒng)脆弱性指數(shù)為(0.04±0.15)和(0.10±0.12),均處在中度脆弱等級,空間格局呈現(xiàn)出由東南向西北遞增的趨勢。青海省生態(tài)系統(tǒng)整體呈現(xiàn)出“中度敏感-中等適應(yīng)-中度脆弱”,但青海省西北部和環(huán)柴達(dá)木盆地則呈現(xiàn)出“極度敏感-低適應(yīng)-極度脆弱”,應(yīng)當(dāng)被重點(diǎn)關(guān)注。

表1 1982-2018年青海省生態(tài)系統(tǒng)敏感性不同等級面積占比/%Table 1 The area percentage of the sensitivity grades of the ecosystems in Qinghai Province from 1982 to 2018

表2 1982-2018年青海省生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性不同等級面積占比/%Table 2 The area percentage of the adaptability grades of the ecosystems in Qinghai Province from 1982 to 2018

表3 1982-2018年青海省生態(tài)系統(tǒng)脆弱性不同等級面積占比/%Table 3 The area percentage of the vulnerability grades of the ecosystems in Qinghai Province from 1982 to 2018

圖4 青海省生態(tài)系統(tǒng)的敏感性、適應(yīng)性和脆弱性的空間格局Fig.4 Spatial pattern of sensitivity,adaptability,and vulnerability of ecosystems in Qinghai ProvinceSR:基于NPPR的敏感性 NPPR-based sensitivity;SC:基于NPPC的敏感性 NPPC-based sensitivity;AR:基于NPPR的適應(yīng)性 NPPR-based adaptation;AC:基于NPPC的適應(yīng)性 NPPC-based adaptation;VR:基于NPPR的脆弱性 NPPR-based vulnerability;VC:基于NPPC的脆弱性 NPPC-based vulnerability

3.2.2主要生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性

四種主要生態(tài)系統(tǒng)(農(nóng)田、林地、草地、荒漠)的平均敏感性指數(shù)、適應(yīng)性指數(shù)、脆弱性指數(shù)如圖5。四種生態(tài)系統(tǒng)類型中,約占研究區(qū)域總面積33.89%的荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有最高的敏感性、最低的適應(yīng)性以及最高脆弱性;而面積僅占研究區(qū)域總面積1.23%的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),由于受到人類活動(dòng)干預(yù)(水肥管理)而具有較低的敏感性、較高的適應(yīng)性和較低的脆弱性。

圖5 四種主要生態(tài)系統(tǒng)的平均敏感性、適應(yīng)性、脆弱性Fig.5 Average sensitivity,adaptability,and vulnerability of the four major ecosystems

3.2.3主要草地類型的脆弱性

草地類型由東南向西北依次從高寒草甸、高寒草原過渡到高寒荒漠(圖1)。主要草地生態(tài)系統(tǒng)的平均敏感性、適應(yīng)性、脆弱性差異較大(圖6)。敏感性中,敏感性最高為高寒荒漠和高寒荒漠草原。適應(yīng)性中,高寒荒漠草原適應(yīng)性最低,溫性山地草甸表現(xiàn)出更高的適應(yīng)性。脆弱性中,高寒荒漠和高寒荒漠草原的脆弱性最高,高寒草原次之,溫性山地草甸的脆弱性最低。由于高寒荒漠和高寒荒漠草原主要分布在青海省的西北部,嚴(yán)酷的自然環(huán)境一定程度上導(dǎo)致了這兩種草地類型呈現(xiàn)高敏感性、低適應(yīng)性和高脆弱性的狀態(tài)。

圖6 主要草地生態(tài)系統(tǒng)的平均敏感性、適應(yīng)性以及脆弱性Fig.6 Average sensitivity,adaptability,and vulnerability of major grassland classifications

3.3 脆弱性對氣候響應(yīng)的轉(zhuǎn)變閾值

研究區(qū)域內(nèi),草地生態(tài)系統(tǒng)的敏感性與中溫區(qū)和中降水區(qū)的變化趨勢較為一致,低溫區(qū)和低降水區(qū)的敏感性則呈現(xiàn)較大的波動(dòng)性(圖7)。敏感性于年平均氣溫約為1.2℃(NPPR)和5.6℃(NPPC)以及年降水量約為528 mm(NPPR)和512 mm(NPPC)達(dá)到最小值。值得注意的是,NPPR的敏感性曲線在氣溫約為4℃是出現(xiàn)峰值,這是由于在中降水區(qū)域的敏感性波動(dòng)導(dǎo)致的,通過對應(yīng)氣溫(4℃)與中降水(313.38-499.27 mm)的區(qū)間,發(fā)現(xiàn)該區(qū)域主要沿湟水和黃河的分布。在黃河沿岸,由于草地覆蓋度較低,導(dǎo)致了較高的敏感性。而湟水周邊為人口密集區(qū),如西寧市,受到人類活動(dòng)干擾較為強(qiáng)烈,也是這些區(qū)域有著相對較高的敏感性可能性。

圖7 NPPR和NPPC的敏感性對氣溫和降水的響應(yīng)曲線Fig.7 Response curves of sensitivity of NPPR and NPPC to temperature and precipitation

研究區(qū)域內(nèi),草地生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性與中溫區(qū)和中降水區(qū)的變化趨勢較為一致,低溫區(qū)間和低降水區(qū)的適應(yīng)性則呈現(xiàn)較大的波動(dòng)性(圖8)。適應(yīng)性隨著氣溫的增加呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢,并于年平均氣溫約為1.6℃(NPPR)和1.2℃(NPPC)以及年降水量約為508 mm(NPPR)和512 mm(NPPC)時(shí)達(dá)到最大值。

圖8 NPPR和NPPC的適應(yīng)性對氣溫和降水的響應(yīng)曲線Fig.8 Response curves of adaptability of NPPR and NPPC to temperature and precipitation

敏感性和適應(yīng)性共同決定脆弱性的變化及閾值。本研究以中溫區(qū)和中降水區(qū)來分析高寒草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的閾值(圖9),基于NPPR的高寒草地的脆弱性有兩個(gè)溫度閾值(-2.2±0.8)℃和(5.5±0.8)℃,一個(gè)降水閾值(387±45.6) mm,兩個(gè)干旱指數(shù)閾值(14.2±20.2)和(78.2±20.2)?；贜PPC的高寒草地的脆弱性也存在溫度閾值(-2.3±0.9)℃,降水閾值(375±44.1)mm和干旱指數(shù)閾值(70.3±22.5)。閾值表明最佳氣候條件下,即高于最低閾值或低于最高閾值,草地生態(tài)系統(tǒng)將具有較高的適應(yīng)性和較低的敏感性,即較低的脆弱性。反之,生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性將會(huì)更高。

圖9 中溫區(qū)和中降水區(qū)的敏感性和適應(yīng)性響應(yīng)曲線及脆弱性閾值Fig.9 Sensitivity and adaptive response curves and vulnerability thresholds in the mesothermal and mesoprecipitation zones

3.4 人類活動(dòng)對脆弱性的影響

基于NPPR和NPPC計(jì)算的敏感性、適應(yīng)性、脆弱性的差值來厘定了人類活動(dòng)的影響(圖10)。結(jié)果表明,人類活動(dòng)對于生態(tài)系統(tǒng)的敏感性、適應(yīng)性、脆弱性的影響程度較低,整體處于-1-1之間,分別占青海省總面積的90.15%、80.83%、79.37%。但是在局部區(qū)域,人類活動(dòng)影響較為強(qiáng)烈。如青海省東部地區(qū),人類活動(dòng)較強(qiáng)的增加了敏感性指數(shù)和適應(yīng)性指數(shù),而西北部地區(qū)則較強(qiáng)的降低了敏感性指數(shù)和脆弱性指數(shù)。此外,有四處受到人類活動(dòng)影響較為強(qiáng)烈的區(qū)域,分別位于海東市、海南藏族自治州、海西蒙古族藏族自治州和果洛藏族自治州南部。在海東市和西寧市,農(nóng)田作為受到人類干預(yù)最為強(qiáng)烈的土地類型,雖然有較高的敏感性,但是也具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,因此表現(xiàn)出較低的脆弱性,如在海東市,基于NPPR和NPPC的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的平均敏感性指數(shù)為-0.23和-0.91;平均適應(yīng)性指數(shù)為1.46和-0.21;平均脆弱性指數(shù)為-1.69和-0.71。在海南藏族自治州,由于放牧強(qiáng)度較高,受到人類活動(dòng)影響較大,人類活動(dòng)主要增加了敏感性,降低了適應(yīng)性,進(jìn)而增加了脆弱性。此外,值得注意的是玉樹藏族自治州的西北部,以長江源園區(qū)為主,人類活動(dòng)減小了敏感性從而降低了脆弱性。

圖10 人類活動(dòng)對敏感性指數(shù)、適應(yīng)性指數(shù)、脆弱性指數(shù)的影響Fig.10 Impact of human activities on sensitivity index,adaptability index,and vulnerability index

4 討論

4.1 脆弱性的空間分布

本研究基于NPP評估和量化了青海省生態(tài)系統(tǒng)敏感性、適應(yīng)性和脆弱性(圖4)。在計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)脆弱性時(shí),采用的是年NPP而非生長季NPP。雖然生長季直接影響著植被NPP的積累[45],但是考慮到非生長季對植被NPP的影響以及全球氣候變暖對植被物候的影響[46],本研究最終采用年NPP作為研究生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的指標(biāo)。

敏感性和脆弱性從東南向西北脆弱性遞增,這與前人的研究結(jié)果較為一致[16,20],適應(yīng)性則從東南向西北遞減。脆弱性指數(shù)較低的區(qū)域集中分布在東部地區(qū),這些地區(qū)海拔相對較低(700-3700 m),年平均氣溫分布在0-10℃范圍內(nèi),年降水量分布在360-590 mm之間,高于青海省其他地區(qū),由于氣溫和降水是影響植被生長變化的基本環(huán)境因素[47],這種氣候條件促進(jìn)了植被的生長,一定程度上減弱了該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)脆弱性。脆弱性指數(shù)較高的區(qū)域主要分布在青海省西北部,以高寒荒漠和高寒荒漠草原為主,這可能是由于高寒草原區(qū)生產(chǎn)力水平較低[48]。這些區(qū)域平均海拔在4000 m以上,其中唐古拉地區(qū)平均在4700-6700 m,年平均氣溫在-2℃以下,年降水量在200-360 mm之間。嚴(yán)酷的自然條件不利于植被的生長,會(huì)導(dǎo)致植被稀疏且土層裸露,極易受到自然和人為壓力的影響[49]。有研究表明,水分是荒漠地區(qū)生態(tài)-水文過程的關(guān)鍵影響因子和主要驅(qū)動(dòng)力,荒漠生態(tài)系統(tǒng)常表現(xiàn)出對水分變化較高的敏感性[50]。此外,植物群落較高的物種多樣性能夠促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[51-52],具有較高的抵抗環(huán)境壓力和人為擾動(dòng)能力[53],而荒漠生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)簡單,物種組成稀少且種類分布極不均勻[50],因此荒漠生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出較低的適應(yīng)性。由于荒漠生態(tài)系統(tǒng)高敏感性和低適應(yīng)性的特點(diǎn),荒漠生態(tài)系統(tǒng)則呈現(xiàn)出較高的脆弱性,這與馮起[54]、趙旺林[55]、Xia[49]、肖桐等[56]的研究結(jié)果一致。

敏感性和脆弱性的等級由東南向西北遞增,但是它們的極高值卻出現(xiàn)在青海省東部區(qū)域,并且以林地為主,通過疊加人類活動(dòng)的影響(圖10),發(fā)現(xiàn)敏感性和脆弱性的極大值分布位置與人類活動(dòng)影響較強(qiáng)的區(qū)域高度重疊。林地群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,具有更加穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng),但是這種反常的現(xiàn)象進(jìn)一步證實(shí)了受到干擾的生態(tài)系統(tǒng)比未受到干擾的生態(tài)系統(tǒng)對于氣候變化更加敏感[57]。

生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性或脆弱性除了通過NPP的年際波動(dòng)和變化趨勢表示出來,同時(shí)與生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和組成有密切關(guān)系。植物群落是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的主要提供者,能夠維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和持續(xù)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)[50]。研究表明,生態(tài)系統(tǒng)可能會(huì)通過調(diào)節(jié)群落結(jié)構(gòu)而適應(yīng)氣候變化,進(jìn)而維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的穩(wěn)定性[58];由此表明雖然生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)生態(tài)功能的機(jī)制存在不同,但生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力更具穩(wěn)健性,也更能反映生態(tài)系統(tǒng)功能變化。此外,由于物種間存在異步性,導(dǎo)致了在環(huán)境波動(dòng)下,一些物種多度減少(如適口的優(yōu)良牧草),另外一些物種的多度增加(如雜草等),造成群落總多度波動(dòng)減弱或者趨于平緩,增加了群落的穩(wěn)定性[59]。Wang等人的研究通過對高寒草甸的長期實(shí)驗(yàn)觀察也表明,植物功能群的異步性維持著植物群落生物量的穩(wěn)定性,減少了生物量的波動(dòng)[60]。進(jìn)而維持了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,保持了生態(tài)系統(tǒng)的功能的完整。本文基于衛(wèi)星遙感的NPP理論上既包括了群落結(jié)構(gòu)變化導(dǎo)致的生產(chǎn)力變化,也包括了氣候和人類活動(dòng)影響下的生產(chǎn)力變化,進(jìn)而更為客觀地量化了生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性。

4.2 敏感性和適應(yīng)性對氣候響應(yīng)及脆弱性的閾值

每種生態(tài)系統(tǒng)都存在對環(huán)境變化的響應(yīng)閾值[61],在青藏高原地區(qū)的研究也表明高寒生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性存在響應(yīng)閾值[17,56]。本研究通過分析敏感性和適應(yīng)性對氣候變化的響應(yīng),進(jìn)一步量化了草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱性發(fā)生的閾值區(qū)間。與前人研究不同的是,本研究發(fā)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性在對氣溫和降水的響應(yīng)中存閾值的下限和上限,分別代表了生態(tài)系統(tǒng)由脆弱向不脆弱以及由不脆弱向脆弱的突變,這表明了生態(tài)系統(tǒng)在面對脅迫或者干擾響應(yīng)中可能存在多種狀態(tài)的轉(zhuǎn)變[62]。

由于受到諸多要素的影響,生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的轉(zhuǎn)變(演替)是一個(gè)過程,因此生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性對于氣溫和降水的響應(yīng)應(yīng)當(dāng)被考慮為閾值區(qū)間:基于NPPR的生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的氣溫下限為(-2.2±0.8)℃、上限為(5.5±0.8)℃;降水下限為(387±45.6) mm?；贜PPC的生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的氣溫下限為(-2.3±0.9)℃、降水下限為(375±44.1) mm。根據(jù)閾值在空間中繪制出了脆弱區(qū)域與不脆弱區(qū)域的界限(圖11),并與得到的脆弱性分級中不脆弱等級分布范圍較為一致(圖4),不脆弱區(qū)域與NPPR和NPPC的較高值分布較為吻合。此外,由脆弱區(qū)向不脆弱區(qū)過渡中,主要的草地類型發(fā)生了明顯的轉(zhuǎn)變,由溫性草原和高寒草甸為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐愿吆菰蜏匦曰哪疄橹?這可能是由于在閾值點(diǎn)前后生態(tài)系統(tǒng)的功能、結(jié)構(gòu)以及承載力等發(fā)生變化[63-65]。然而,本文沒有考慮極端高(低)溫或極端高(低)降水對于敏感性和適應(yīng)性的影響,這樣減少了由于氣溫脅迫和降水脅迫導(dǎo)致敏感性和適應(yīng)性的極端變化的情況[66],在今后的研究中,建議進(jìn)一步開展極端氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)敏感性和適應(yīng)性響應(yīng)研究。

圖11 基于閾值點(diǎn)的脆弱性空間分布Fig.11 Spatial distribution of vulnerability based on threshold points

通過研究生態(tài)系統(tǒng)敏感性和適應(yīng)性對氣溫和降水的響應(yīng)(圖9),得到了NPPR和NPPC兩種模式下的脆弱性模式(圖12)。在青海省草地生態(tài)系統(tǒng)中,脆弱性對氣溫和降水存在閾值下限(A)和閾值上限(B),當(dāng)處于點(diǎn)A和點(diǎn)B之間時(shí),系統(tǒng)展現(xiàn)出不脆弱。就本研究而言,青海省草地生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性處于點(diǎn)A和點(diǎn)B之間,但是在青海省0.5℃/10a的增溫和1.29 mm/a的降水增量下,導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)在不遠(yuǎn)的將來可能會(huì)發(fā)生脆弱性的轉(zhuǎn)變。

圖12 敏感性、適應(yīng)性以及脆弱性與氣候變化之間的關(guān)系Fig.12 The relationship between sensitivity,adaptation and vulnerability with climate change

4.3 人類活動(dòng)的影響

在以往的對于脆弱性的研究中,主要以研究氣候變化對于脆弱性的影響,而較少對于人類活動(dòng)進(jìn)行量化。已有對人類活動(dòng)的評估中,主要采用了通過放牧強(qiáng)度來進(jìn)行評估[20]。本研究參考了左嬋等量化人類活動(dòng)對NPP的影響的方法[27],以NPPR和NPPC的生態(tài)系統(tǒng)敏感性、適應(yīng)性、脆弱性的差值量化了人類活動(dòng)在其中的影響。結(jié)果表明了人類活動(dòng)對敏感性、適應(yīng)性和脆弱性的影響較弱,但局部地區(qū)影響較大。在東部區(qū)域,由于人口密集,放牧強(qiáng)度較高[67],導(dǎo)致了東部地區(qū)的敏感性以增加為主。雖然放牧在一定程度上會(huì)提高適應(yīng)性[20],但是由于過高的放牧強(qiáng)度,提升的適應(yīng)性不足以抵消敏感性的增加,導(dǎo)致東部區(qū)域的脆弱性呈現(xiàn)增加的趨勢。而西部地區(qū),由于人口稀少,加之2000年以來實(shí)施了一系列生態(tài)保護(hù)工程[68],長江源園區(qū)的敏感性呈降低趨勢,進(jìn)而降低了生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性。

5 結(jié)論

通過NPPR和NPPC的年際變率及其變化趨勢量化了青海省生態(tài)系統(tǒng)脆弱性,并著重探討了氣候變化對于草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱性影響。研究結(jié)果表明:(1)基于NPPR和NPPC的生態(tài)系統(tǒng)脆弱性在空間上呈現(xiàn)出中度脆弱的模式,脆弱性從東南向西北由不脆弱依次遞增到極度脆弱等級。(2)四種主要生態(tài)系統(tǒng)中,耕地的脆弱性較低,森林次之,荒漠的脆弱性最高。草地生態(tài)系統(tǒng)中,高寒荒漠草原的脆弱性最高,高寒荒漠次之,溫性山地草甸的脆弱性最低。(3)基于NPPR的高寒草地的脆弱性有兩個(gè)溫度閾值(-2.2±0.8)℃和(5.5±0.8)℃,一個(gè)降水閾值(387±45.6) mm,兩個(gè)干旱指數(shù)閾值為(78.2±20.2)和(14.2±20.2)。而基于NPPC的脆弱性也發(fā)現(xiàn)了同樣的閾值,并且數(shù)值相似。(4)人類活動(dòng)對東部地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性產(chǎn)生了強(qiáng)烈的影響,但就整個(gè)青海省的生態(tài)系統(tǒng)而言,這些影響在區(qū)域平均水平上較小。