升溫、光周期和氮添加變化對(duì)興安落葉松幼苗葉黃期的影響

張宇欽,周廣勝,呂曉敏,武炳義

1 復(fù)旦大學(xué)大氣與海洋科學(xué)系,上海 200048 2 中國(guó)氣象科學(xué)研究院,北京 100081 3 中國(guó)氣象科學(xué)研究院鄭州大學(xué)生態(tài)氣象聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室,鄭州 450001 4 河北固城農(nóng)業(yè)氣象國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,保定 072656

物候是生物長(zhǎng)期適應(yīng)自然環(huán)境出現(xiàn)的以年為周期的周期性生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律[1],反映了植物的季節(jié)性生長(zhǎng)周期。植物物候包括發(fā)芽、展葉、開(kāi)花、葉變色和落葉期等,其變化直接影響到植物的生存繁衍和生物多樣性維持[1],進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、碳平衡和水文循環(huán)。政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)(IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告指出,氣候系統(tǒng)的變暖是明確無(wú)疑的[2]。全球氣候變化背景下,物候研究不僅能夠更好地理解植被對(duì)氣候變化響應(yīng)的過(guò)程,而且能夠提高大氣與植被之間物質(zhì)與能量交換、陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力與碳收支的模擬準(zhǔn)確性。正因?yàn)槿绱?物候的研究成為氣候?qū)W家和生態(tài)學(xué)家共同關(guān)注的熱點(diǎn)[3-4]。

植物物候受多生態(tài)因子共同影響,分為直接影響和間接影響,其中溫度是植物物候的直接影響因子,其他生態(tài)因子對(duì)物候的影響也是以主導(dǎo)因子-溫度的節(jié)律性變化為實(shí)質(zhì)改變溫度得以實(shí)現(xiàn)的[5]。溫度升高可提高植物光合酶的活性,促進(jìn)植物的光合作用,從而加快植物的物候進(jìn)程[2,6]。另外,植物物候的溫度敏感性也受光周期調(diào)控。光周期可以通過(guò)調(diào)整木本植物物候積溫需求和冷激需求的非線性關(guān)系,進(jìn)而調(diào)整其物候的發(fā)生時(shí)間,以達(dá)到最優(yōu)的生長(zhǎng)策略[7]。最近研究發(fā)現(xiàn),植物葉片的溫度敏感性在過(guò)去幾十年間顯著降低[8],這可能與光周期有關(guān)[9-10]。同時(shí),氮素是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的營(yíng)養(yǎng)元素,在植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝中起著重要作用[11],土壤氮含量的增加不僅影響植物物候,也影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和碳平衡。

物候在碳循環(huán)、水循環(huán)等生態(tài)過(guò)程中扮演重要角色,特別是秋季物候期,對(duì)生長(zhǎng)周期的影響比春季物候期更大[12]。然而,現(xiàn)有物候研究側(cè)重于植物春季物候,對(duì)秋季物候研究相對(duì)較少。研究表明,溫度是影響植物春季物候的主要因子,全球變暖背景下氣溫升高將導(dǎo)致溫帶和亞寒帶植物的春季物候期明顯提前。春季1℃的升溫會(huì)使植物春季的展葉和開(kāi)花時(shí)間提前2.5-6.7d[13]。在秋季物候中,溫度同樣起著重要的作用,但是影響秋季物候的因子更復(fù)雜,溫度與其它因子交互作用控制秋季物候[18-20],且在不同物種和實(shí)驗(yàn)條件下影響秋季物候的主導(dǎo)因子差異較大[14-17]。研究發(fā)現(xiàn),9月平均氣溫每升高1℃,興安落葉松完全變色期推遲4.7d[14];秋季降水量每增加1mm,黃土高原蘋(píng)果葉變色末期將提前0.07-0.40d,落葉末期將推遲0.12-0.55d[16];也有研究發(fā)現(xiàn),日照增加有利于葉黃素的生成,促進(jìn)葉色變黃,使葉黃期提前[17]。

另外,現(xiàn)有研究對(duì)植物物候響應(yīng)氣候單因子或雙因子變化的研究較多[21-24],并已經(jīng)建立了一些葉片枯黃或凋落的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚25-27]。但是,關(guān)于多環(huán)境因子交互作用影響物候的研究尚不充分。因此,迫切需要開(kāi)展多環(huán)境因子交互作用影響植物秋季物候的研究,以增進(jìn)氣候變化對(duì)植物物候影響的認(rèn)知,并為物候模型的建立提供依據(jù)。

東北地區(qū)以興安落葉松為建群種、集中分布在寒溫帶針葉林區(qū)北端的地帶性植被對(duì)氣候變化較為敏感,且興安落葉松作為歐亞北方森林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,在全球變化和區(qū)域碳平衡研究中具有重要指示作用[23,28-29]。但是,目前針對(duì)興安落葉松的物候期及其對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究仍較少。為此,本研究試圖以興安落葉松幼苗葉黃期為研究對(duì)象,在河北固城農(nóng)業(yè)氣象國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站大型人工氣候室采用控制實(shí)驗(yàn)方法研究興安落葉松幼苗葉黃期對(duì)升溫、光周期和氮添加變化及其交互作用的響應(yīng),以增進(jìn)環(huán)境變化對(duì)興安落葉松葉黃期影響的理解,助推物候模型的發(fā)展,為準(zhǔn)確估算生態(tài)系統(tǒng)固碳提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)所選興安落葉松幼苗產(chǎn)自黑龍江省齊齊哈爾市拜泉縣林場(chǎng),樹(shù)齡為3年。將生長(zhǎng)良好、發(fā)育基本一致的幼苗移栽至直徑和高度均為20cm的塑料盆中。每盆1株,所用土壤為當(dāng)?shù)睾谕痢?019年3月中旬對(duì)產(chǎn)地的興安落葉松幼苗進(jìn)行裝土,在大型人工氣候室適應(yīng)15d后開(kāi)展模擬實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)于2019年4月至11月在河北固城農(nóng)業(yè)氣象國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(39°08′N(xiāo),115°40′E,海拔高度15.2m)開(kāi)展。

實(shí)驗(yàn)共設(shè)3個(gè)光周期處理(L3短日照10h,L2對(duì)照,L1長(zhǎng)日照18h)、3個(gè)溫度處理(T1對(duì)照、T2 +1.5℃、T3 +2.0℃)和4個(gè)氮添加處理(尿素施用量分別為+0.0%(N1對(duì)照0g N m-2a-1)、+50.0%(N2低氮5g N m-2a-1)、+100.0%(N3中氮10g N m-2a-1)、+200.0%(N4高氮20g N m-2a-1)),共36個(gè)處理,每個(gè)處理4個(gè)重復(fù),共144盆。其中,每月對(duì)照溫度為興安落葉松幼苗生長(zhǎng)地近30年該月的平均氣溫(表1),增溫處理是在對(duì)照溫度基礎(chǔ)上分別升溫1.5℃和2.0℃;對(duì)照光照14h為興安落葉松生長(zhǎng)地近30年生長(zhǎng)季的每日平均日長(zhǎng),光周期處理是在對(duì)照光周期基礎(chǔ)上分別增加4h和減少4h;對(duì)照氮添加量為0,氮添加處理是在對(duì)照氮添加量基礎(chǔ)上分別增加5g N m-2a-1、10g N m-2a-1、20g N m-2a-1。每月空氣相對(duì)濕度為興安落葉松生長(zhǎng)地近30年該月的平均相對(duì)濕度,CO2濃度為(400±20)μmol/mol,每3天澆水一次,每月灌溉量依據(jù)生長(zhǎng)季近30年該月的平均降水量確定,確保幼苗存活。每個(gè)環(huán)境因子均在每月初進(jìn)行調(diào)整,從上一個(gè)月的平均值調(diào)整為新一個(gè)月的平均值。

表1 人工氣候室的溫度、濕度和灌溉量Table 1 Settings of temperature,humidity,irrigation amount in the artificial climate chamber

1.2 物候觀測(cè)方法

按照《中國(guó)物候觀測(cè)方法》[30]進(jìn)行人工觀測(cè)并記錄興安落葉松幼苗達(dá)到各物候的日期,將記錄的日期轉(zhuǎn)化為序日(Julian days),觀測(cè)的物候期包括展葉始期、展葉盛期、葉黃始期、葉黃普期和完全變色期。當(dāng)觀測(cè)幼苗伸出的小葉開(kāi)始分開(kāi)時(shí),認(rèn)為其到達(dá)展葉始期;當(dāng)新葉長(zhǎng)出的長(zhǎng)度達(dá)到老針葉一半的時(shí)候記錄為展葉盛期。當(dāng)針葉開(kāi)始明顯變黃時(shí)認(rèn)為其到達(dá)葉黃始期;葉黃普期和完全變色期分別以50%葉子變色和所有的葉子完全變色作為判斷標(biāo)準(zhǔn)。對(duì)物候變化較快的階段(如葉黃普期-完全變色期)每天上午和下午各觀測(cè)一次,物候變化較慢的階段(如展葉始期-展葉盛期)每?jī)商煊^測(cè)一次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理,使用DPS數(shù)據(jù)分析軟件和IBM SPSS Statistics 24軟件對(duì)相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析、Spearman相關(guān)分析、偏相關(guān)分析,登錄SPSSAU網(wǎng)站繪制各環(huán)境因子不同梯度下興安落葉松幼苗葉黃各時(shí)期平均值及其95%置信區(qū)間的條形圖,并用Adobe Acrobat DC軟件對(duì)條形圖進(jìn)行PDF圖片編輯,在Matlab軟件上采用多元線性回歸法對(duì)興安落葉松幼苗葉黃期各物候期和溫度、光周期、氮添加量等環(huán)境因子進(jìn)行回歸關(guān)系擬合,使用IBM SPSS Statistics 24分析軟件分析溫度、光周期、氮添加量變化及其交互作用對(duì)興安落葉松幼苗葉黃各時(shí)期的影響,并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行三因素方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對(duì)興安落葉松幼苗葉黃始期的影響

興安落葉松幼苗的葉黃始期與溫度和光周期均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表2),且與光周期相關(guān)性更強(qiáng),表明升溫和光周期延長(zhǎng)均使興安落葉松幼苗葉黃始期顯著提前,興安落葉松幼苗葉黃始期與氮添加量的相關(guān)性不顯著。

表2 興安落葉松幼苗葉黃始期與單環(huán)境因子的相關(guān)性Table 2 Correlation between leaf yellow initial stage of Larix gmelini seedlings and single environmental factor

根據(jù)不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗葉黃始期的平均值及其95%置信區(qū)間統(tǒng)計(jì)(圖1)可知,升溫和光周期延長(zhǎng)均使興安落葉松幼苗葉黃始期顯著提前,而氮添加量增加對(duì)興安落葉松幼苗葉黃始期影響不顯著,與相關(guān)性分析得出的結(jié)論一致。

圖1 不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗葉黃始期的平均值及其95%置信區(qū)間Fig.1 Mean values and 95% confidence intervals of leaf yellow initial stage of Larix gmelini seedlings under different levels of temperature rise,photoperiod and nitrogen addition

基于多元線性回歸擬合的葉黃始期與溫度(T)、光周期(L)、氮添加量(N)的多元回歸多項(xiàng)式為Y=-0.294T-0.682L+0.050N,其中除N因子外,其它因子回歸系數(shù)顯著性均小于0.01,模型R2=0.565,F=50.245,P<0.001。在全部120個(gè)樣本中,除個(gè)別數(shù)據(jù)外,殘差均接近于零點(diǎn),且殘差的置信區(qū)間均包含零點(diǎn),說(shuō)明模型擬合效果較好。溫度、光周期和氮添加量的變化可解釋葉黃始期變化的56.5%。

該回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平,且興安落葉松幼苗葉黃始期對(duì)溫度、光周期、氮添加量變化的響應(yīng)關(guān)系與相關(guān)分析的結(jié)果一致,表明升溫和光周期延長(zhǎng)均使興安落葉松幼苗葉黃始期顯著提前,且興安落葉松幼苗葉黃始期與光周期的相關(guān)性更強(qiáng);但興安落葉松幼苗葉黃始期與氮添加量的相關(guān)性不顯著。

興安落葉松幼苗葉黃始期對(duì)溫度、光周期、氮添加量交互作用的響應(yīng)極顯著(表3)。

表3 興安落葉松幼苗葉黃始期與多環(huán)境因子交互作用的三因素方差分析Table 3 Three-factor analysis of variance between leaf yellow initial stage of Larix gmelini seedlings and interactive environmental factors

光溫交互作用對(duì)葉黃始期影響極顯著(表3)。不同光周期下,升溫使葉黃始期的提前程度不同,且在光周期14h時(shí)最顯著;不同溫度下,光周期延長(zhǎng)對(duì)葉黃始期的提前程度無(wú)顯著差異,且均達(dá)到極顯著水平。溫氮交互作用對(duì)葉黃始期影響極顯著。不同氮添加下,升溫使葉黃始期的提前程度不同,且在施高氮(20g N m-2a-1)時(shí)最顯著。不同溫度下,氮添加使葉黃始期的推遲程度不同,且在升溫1.5℃時(shí)最顯著。光氮交互作用對(duì)葉黃始期影響極顯著。不同氮添加下,光周期延長(zhǎng)對(duì)葉黃始期的提前程度不同,且在施低氮(5g N m-2a-1)或高氮(20g N m-2a-1)時(shí)最顯著。不同光周期下,氮添加對(duì)葉黃始期的推遲程度不同,且在光周期10h時(shí)最顯著。光溫氮交互作用對(duì)葉黃始期的影響達(dá)到極顯著水平。

綜上所述,升溫、光周期和氮添加雙因子交互作用對(duì)興安落葉松幼苗葉黃始期影響極顯著且存在極值。升溫與光周期延長(zhǎng)交互作用使葉黃始期提前,且在光周期14h時(shí)最顯著。光周期延長(zhǎng)和氮添加交互作用使葉黃始期提前,且在施低氮(5g N m-2a-1)或高氮(20g N m-2a-1)、光周期10h時(shí)最顯著。升溫與氮添加交互作用使葉黃始期提前,且在施高氮(20g N m-2a-1)、升溫1.5℃時(shí)最顯著。升溫、光周期和氮添加變化交互作用對(duì)葉黃始期影響極顯著。

2.2 環(huán)境因子對(duì)興安落葉松幼苗葉黃普期的影響

興安落葉松幼苗葉黃普期與溫度和光周期均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表4),且與光周期相關(guān)性更強(qiáng),表明升溫和光周期延長(zhǎng)均使興安落葉松幼苗葉黃普期顯著提前。興安落葉松幼苗葉黃普期與氮添加量呈較弱正相關(guān),表明氮添加使興安落葉松幼苗葉黃普期不顯著推遲。

表4 興安落葉松幼苗葉黃普期與單環(huán)境因子的相關(guān)性Table 4 Correlation between leaf yellow common stage of Larix gmelini seedlings and single environmental factor

根據(jù)不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗葉黃普期的平均值及其95%置信區(qū)間統(tǒng)計(jì)(圖2)可知,升溫1.5℃時(shí),興安落葉松幼苗葉黃普期無(wú)明顯變化,升溫2.0℃時(shí)顯著提前,光周期延長(zhǎng)使興安落葉松幼苗葉黃普期顯著提前,氮添加量增加使興安落葉松幼苗葉黃普期不顯著推遲,與相關(guān)性分析得出的結(jié)論一致。

圖2 不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗葉黃普期的平均值及其95%置信區(qū)間Fig.2 Mean values and 95% confidence intervals of leaf yellow common stage of Larix gmelini seedlings under different levels of temperature rise,photoperiod and nitrogen addition

基于多元線性回歸擬合的葉黃普期與溫度(T)、光周期(L)、氮添加量(N)的多元回歸多項(xiàng)式為Y=-0.139T-0.657L+0.085N,其中光周期的回歸系數(shù)顯著性小于0.01,溫度的回歸系數(shù)顯著性略小于0.05,模型R2=0.480,F=31.991,P<0.001。在全部108個(gè)樣本中,除個(gè)別數(shù)據(jù)外,其余數(shù)據(jù)的殘差均接近于零點(diǎn),且殘差的置信區(qū)間均包含零點(diǎn),說(shuō)明模型擬合效果較好。這表明,溫度、光周期和氮添加量變化可解釋葉黃普期變化的48.0%。

該回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平,且興安落葉松幼苗葉黃普期對(duì)溫度、光周期、氮添加量各因子的響應(yīng)關(guān)系與相關(guān)分析的結(jié)果一致,表明升溫和光周期延長(zhǎng)均使興安落葉松幼苗葉黃普期顯著提前,且興安落葉松幼苗葉黃普期與光周期的相關(guān)性更強(qiáng);但氮添加量增加使興安落葉松幼苗葉黃普期不顯著推遲。

興安落葉松幼苗葉黃普期對(duì)溫度、光周期、氮添加量交互作用的響應(yīng)極顯著(表5)。

表5 興安落葉松幼苗葉黃普期與多環(huán)境因子交互作用的三因素方差分析Table 5 Three-factor analysis of variance between leaf yellow end stage of Larix gmelini seedlings and interactive environmental factors

光溫交互作用對(duì)葉黃普期的影響極顯著(表5)。不同光周期下,升溫對(duì)葉黃普期的提前程度不同,且在光周期14h時(shí)最顯著;不同溫度下,光周期延長(zhǎng)對(duì)葉黃普期的提前程度不同,且在升溫1.5℃時(shí)最顯著。溫氮交互作用對(duì)葉黃普期影響極顯著。不同氮添加下,升溫對(duì)葉黃普期的提前程度不同,且在施高氮(20g N m-2a-1)時(shí)最顯著;不同溫度下,氮添加對(duì)葉黃普期的推遲程度不同,且在升溫1.5℃時(shí)最顯著。光氮交互作用對(duì)葉黃普期影響極顯著。不同氮添加下,光周期延長(zhǎng)對(duì)葉黃普期的提前程度不同,且在施低氮(5g N m-2a-1)時(shí)最顯著;不同光周期下,氮添加對(duì)葉黃普期的推遲程度不同,且在光周期10h時(shí)最顯著。光溫氮交互作用對(duì)葉黃普期影響極顯著。

綜上所述,升溫、光周期和氮添加變化雙因子交互作用對(duì)興安落葉松幼苗葉黃普期影響極顯著且存在極值。升溫與光周期延長(zhǎng)交互作用使葉黃普期提前,且在光周期14h、升溫1.5℃時(shí)最顯著。光周期延長(zhǎng)與氮添加交互作用使葉黃普期提前,且在施低氮(5g N m-2a-1)、光周期10h時(shí)最顯著。升溫與氮添加交互作用使葉黃普期提前且在施高氮(20g N m-2a-1)、升溫1.5℃時(shí)最顯著。升溫、光周期和氮添加變化交互作用對(duì)葉黃普期影響極顯著。

2.3 環(huán)境因子對(duì)興安落葉松幼苗完全變色期的影響

興安落葉松幼苗完全變色期與溫度呈較弱的正相關(guān)關(guān)系(表6),升溫使興安落葉松幼苗完全變色期不顯著推遲。興安落葉松幼苗完全變色期與光周期呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,表明光周期延長(zhǎng)使興安落葉松幼苗完全變色期顯著推遲。興安落葉松幼苗完全變色期與氮添加量相關(guān)性不顯著。

表6 興安落葉松幼苗完全變色期與單環(huán)境因子的相關(guān)性Table 6 Correlation between complete discoloration stage of Larix gmelini seedlings and single environmental factor

根據(jù)不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗完全變色期的平均值及其95%置信區(qū)間統(tǒng)計(jì)(圖3)可知,升溫、氮添加量增加均使興安落葉松幼苗完全變色期不顯著推遲,光周期延長(zhǎng)使興安落葉松幼苗完全變色期顯著推遲。

圖3 不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗完全變色期的平均值及其95%置信區(qū)間Fig.3 Mean values and 95% confidence intervals of complete discoloration stage of Larix gmelini seedlings under different levels of temperature rise,photoperiod and nitrogen addition

基于多元線性回歸擬合的完全變色期與溫度(T)、光周期(L)、氮添加量(N)的多元回歸多項(xiàng)式為Y=0.099T+0.458L+0.009N,其中僅光周期的回歸系數(shù)顯著性小于0.01,模型R2=0.219,F=13.119,P<0.001。在全部144個(gè)樣本中,除個(gè)別數(shù)據(jù)外,其余數(shù)據(jù)的殘差均接近于零點(diǎn),且殘差的置信區(qū)間均包含零點(diǎn)。溫度、光周期和氮添加量的變化只能解釋完全變色期變化的21.9%。綜上所述,升溫、氮添加量增加均使興安落葉松幼苗完全變色期不顯著推遲,光周期延長(zhǎng)使興安落葉松幼苗完全變色期顯著推遲。

興安落葉松幼苗完全變色期對(duì)光周期變化的響應(yīng)達(dá)極顯著水平,對(duì)溫度與氮添加量交互作用的響應(yīng)達(dá)到極顯著水平,對(duì)其他因子交互作用的響應(yīng)不顯著(表7)。

表7 興安落葉松幼苗完全變色期與多環(huán)境因子交互作用的三因素方差分析Table 7 Three-factor analysis of variance between leaf yellow complete discoloration stage of Larix gmelini seedlings and interactive environmental factors

光溫交互作用對(duì)完全變色期影響不顯著(表7)。不同光周期下,升溫對(duì)完全變色期均無(wú)顯著影響;不同溫度下,光周期延長(zhǎng)對(duì)完全變色期的推遲程度不同,且在不升溫時(shí)最顯著。溫氮交互作用對(duì)完全變色期影響較顯著。不同氮添加下,升溫對(duì)完全變色期的推遲程度不同,且在施中氮(10g N m-2a-1)時(shí)最顯著;不同溫度下,氮添加對(duì)完全變色期均無(wú)顯著影響。光氮交互作用對(duì)完全變色期影響不顯著。不同氮添加下,光周期延長(zhǎng)對(duì)完全變色期的推遲程度不同,且在不添加氮時(shí)最顯著;不同光周期下,氮添加對(duì)完全變色期影響均無(wú)顯著影響。光溫氮交互作用對(duì)完全變色期影響不顯著。

3 討論

物候觀測(cè)已經(jīng)由標(biāo)準(zhǔn)株的定點(diǎn)人工觀測(cè)發(fā)展到現(xiàn)在利用數(shù)字相機(jī)法、渦度相關(guān)法、遙感光學(xué)法等觀測(cè)[31],并基于觀測(cè)物候開(kāi)展了物候與環(huán)境因子的關(guān)系研究[32]。但是,自然界中的氣溫、光照、降水、氮沉降等環(huán)境因子變化緩慢且幅度微弱[33-34]。本研究采用模擬實(shí)驗(yàn)方法,通過(guò)人工設(shè)置相差幅度較大的多梯度環(huán)境因子,使環(huán)境因子對(duì)植物物候的影響在短時(shí)間內(nèi)更顯著[30,35]。

現(xiàn)有物候研究側(cè)重于植物春季物候,且結(jié)果相對(duì)一致,即溫度是影響植物春季物候的主要因子[25],關(guān)于秋季物候的研究則相對(duì)較少,且不同物種和實(shí)驗(yàn)條件下的物候影響因子差異較大[14-17]。研究表明,在秋季物候中,溫度同樣起著重要作用,但是影響秋季物候的因子更加復(fù)雜,溫度與其它因子交互作用控制秋季物候[18-20]。在影響興安落葉松等樹(shù)種秋季物候的主導(dǎo)因子中,溫度或熱量因子的影響最顯著,光照因子次之[14,22-24]。本研究基于興安落葉松幼苗葉黃期響應(yīng)多環(huán)境因子的模擬實(shí)驗(yàn)表明,光周期對(duì)興安落葉松幼苗葉黃各時(shí)期的影響均達(dá)到極顯著水平,且較溫度的影響更顯著。究其原因,可能是葉片衰老的開(kāi)始受光周期調(diào)控,升溫不會(huì)明顯推遲葉黃期的開(kāi)始,但會(huì)延緩葉片衰老的速率,使完全變色期推遲[36]。本研究中的光周期設(shè)置梯度較大,其中光周期最大達(dá)每日18h,最短光周期僅為每日10h,前者較后者多80%,較大的光周期梯度在生長(zhǎng)季內(nèi)維持,使興安落葉松幼苗葉黃期對(duì)光周期的響應(yīng)被充分展現(xiàn)。

同時(shí),本研究采用多元線性回歸方法分析了興安落葉松幼苗葉黃始期、葉黃普期、完全變色期分別與溫度、光周期、氮添加量之間的關(guān)系,但擬合模型的解釋率并不高,表明葉黃期除受到溫度、光周期、氮添加量影響外,其本身的生物學(xué)特征甚至其他環(huán)境因子可能對(duì)興安落葉松幼苗葉黃期產(chǎn)生重要影響。盡管如此,回歸關(guān)系的顯著性均達(dá)到極顯著水平,可以解釋興安落葉松幼苗葉黃期對(duì)溫度、光周期、氮添加量等環(huán)境因子的響應(yīng),且相關(guān)結(jié)論與Pearson相關(guān)分析、Spearman相關(guān)分析、偏相關(guān)分析得到的結(jié)果具有一致性。

根據(jù)交互作用的定義,一個(gè)自變量的效果在另一個(gè)自變量每一水平上表現(xiàn)不一致的現(xiàn)象,即某一因素的真實(shí)效應(yīng)隨著另一因素的改變而改變的現(xiàn)象,稱為交互作用[37]。本研究利用三因素方差法和方差分析的多重比較,探究了興安落葉松幼苗葉黃期對(duì)多環(huán)境因子交互作用的響應(yīng),結(jié)果表現(xiàn)為某一個(gè)環(huán)境因子在不同水平下,另一個(gè)環(huán)境因子對(duì)葉黃始期、葉黃普期的提前(推遲)程度不同,且存在一個(gè)水平,提前(推遲)程度最顯著,這表明升溫、光周期、氮添加變化雙因子交互作用對(duì)興安落葉松幼苗葉黃始期、葉黃普期有顯著影響并存在極值點(diǎn),且雙因子交互作用對(duì)興安落葉松幼苗葉黃始期、葉黃普期的影響和極值點(diǎn)基本一致。這是對(duì)多環(huán)境因子交互作用影響物候的補(bǔ)充完善,不僅給出了不同環(huán)境因子交互作用對(duì)興安落葉松幼苗葉黃期的影響,而且給出了不同環(huán)境因子交互作用影響物候的極值點(diǎn)。另外,三因素方差及多重比較的結(jié)論表明,升溫、光周期延長(zhǎng)和氮添加將延長(zhǎng)興安落葉松幼苗葉黃持續(xù)時(shí)間。植物葉片變色后,仍然具有一定的同化功能和固碳潛力,只是隨葉黃程度加重而不斷減弱,到完全變色期時(shí)光合能力完全消失[38]。本研究通過(guò)葉黃期的研究揭示其變化特征與影響因素,一方面解釋物候的變化機(jī)制,另一方面為更準(zhǔn)確地估算生態(tài)系統(tǒng)固碳提供依據(jù)。

盡管如此,本研究?jī)H基于興安落葉松幼苗一年的模擬實(shí)驗(yàn)資料,沒(méi)有考慮前期熱量、光能積累等的影響以及植物的生理生態(tài)機(jī)制[39];另外,本研究的模擬實(shí)驗(yàn)采用的是拜泉的三年生幼苗,幼苗和成熟樹(shù)由于其本身生理?xiàng)l件的不同,在響應(yīng)環(huán)境因子變化上可能出現(xiàn)分化;同時(shí),盆栽到森林存在空間尺度的跨越,控制盆栽研究對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)從幼苗到成年樹(shù)的過(guò)程和機(jī)制的解析存在不確定性,受控盆栽研究的結(jié)果不能直接推廣到樹(shù)木[40]。原位控制實(shí)驗(yàn)的研究可以實(shí)現(xiàn)從人工實(shí)驗(yàn)到推廣至樹(shù)木的效果,然而其成本高,難以實(shí)現(xiàn)多環(huán)境因素控制[41]。因此,對(duì)以興安落葉松為建群種、集中分布在寒溫帶的興安落葉松林研究固然重要,但通過(guò)苗木開(kāi)展物候研究揭示其變化機(jī)制有助于增進(jìn)興安落葉松林對(duì)氣候變化響應(yīng)的理解。國(guó)內(nèi)外研究均提出了盆栽苗研究與實(shí)際野外觀測(cè)結(jié)果有一定差異,但仍可以揭示其變化機(jī)制,有助于增進(jìn)植物物候響應(yīng)多環(huán)境因子變化的機(jī)理與過(guò)程的理解[42]。氣候變化對(duì)興安落葉松的影響機(jī)制復(fù)雜[43],未來(lái)仍需開(kāi)展更多環(huán)境因子交互作用、更長(zhǎng)時(shí)間的模擬實(shí)驗(yàn)研究,同時(shí)加強(qiáng)原位控制實(shí)驗(yàn)研究,以完善興安落葉松各物候期對(duì)氣候變化響應(yīng)的理解[44-45]。

4 結(jié)論

本研究基于大型人工氣候室的物候?qū)Χ喹h(huán)境因子響應(yīng)模擬實(shí)驗(yàn)資料,分析研究了升溫、光周期和氮添加變化及其交互作用對(duì)興安落葉松幼苗葉黃期的影響。主要結(jié)論如下:

(1)升溫對(duì)興安落葉松幼苗葉黃期的影響較顯著,升溫使興安落葉松幼苗葉黃始期和葉黃普期顯著提前,使完全變色期不顯著推遲;

(2)光周期變化對(duì)興安落葉松幼苗葉黃期的影響極顯著,光周期延長(zhǎng)使興安落葉松幼苗葉黃始期和葉黃普期顯著提前,并使完全變色期顯著推遲;

(3)氮添加變化對(duì)興安落葉松幼苗葉黃期影響不顯著;

(4)升溫、光周期和氮添加變化雙因子交互作用對(duì)葉黃始期和葉黃普期的影響均極顯著且均存在極值,但對(duì)完全變色期的影響均不顯著。升溫與光周期延長(zhǎng)交互作用使葉黃始期和葉黃普期提前,且在升溫1.5℃、光周期14h時(shí)最顯著。光周期延長(zhǎng)與氮添加交互作用使葉黃始期和葉黃普期提前,且在施低氮(5g N m-2a-1)、光周期10h時(shí)最顯著。升溫與氮添加交互作用使葉黃始期和葉黃普期提前,且在施高氮(20g N m-2a-1)、升溫1.5℃時(shí)最顯著;

(5)升溫、光周期和氮添加變化交互作用對(duì)葉黃始期和葉黃普期影響極顯著,但對(duì)完全變色期的影響不顯著。這表明,升溫、光周期延長(zhǎng)和氮添加將延長(zhǎng)興安落葉松幼苗葉黃期,延長(zhǎng)植物固碳時(shí)間。研究結(jié)果可為物候模型發(fā)展以及森林生態(tài)系統(tǒng)碳估算提供依據(jù)。

致謝：感謝參與物候模擬實(shí)驗(yàn)的周懷林、宋興陽(yáng)、周夢(mèng)子、周莉、劉二華、于鴻瑩、顧文杰。