不同緯度植物群落系統(tǒng)發(fā)育與功能性狀結(jié)構(gòu)研究

苗樂樂,劉旻霞,肖音迪,楊春亮,王千月,王 敏

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070

群落中物種的聚集是生態(tài)和進(jìn)化過程共同作用的結(jié)果[1],考慮到當(dāng)?shù)厣硹l件,群落只能包含環(huán)境耐受性允許其存在的物種,同時物種在特定生態(tài)條件范圍內(nèi)的生存能力又受到其進(jìn)化歷史的制約。因此量化共存物種的生態(tài)和進(jìn)化相似性對于闡明推動群落聚集的過程至關(guān)重要[2]。目前,生態(tài)學(xué)家一般是基于物種的系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性來間接估計相似性[3],或者通過量化多個功能特征來直接測量物種的相似性[2,4],這兩種方法目前在群落生態(tài)學(xué)中得到廣泛應(yīng)用,而且研究表明物種系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與其功能屬性相結(jié)合的方法提高了預(yù)測物種相互作用結(jié)果以及這些結(jié)果對進(jìn)化過程影響的能力,同時對于預(yù)測生物多樣性未來分布動態(tài)、生態(tài)系統(tǒng)功能和對全球變化的反應(yīng)以及保護(hù)生物資源顯示出越來越廣闊的前景[5]。

以往對植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)模式的研究普遍發(fā)現(xiàn),在壓力較大、資源有限的條件下,群落在物種之間表現(xiàn)出較高的系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性(聚類),因?yàn)榄h(huán)境過濾和系統(tǒng)發(fā)育生態(tài)位保守性相結(jié)合,會選擇更適合植物群落的物種來適應(yīng)這些極端環(huán)境[6]。相比之下,系統(tǒng)發(fā)育過度分散表明,競爭排斥和生態(tài)位進(jìn)化可能占主導(dǎo)地位,因?yàn)樵谙到y(tǒng)發(fā)育上更相關(guān)的物種被認(rèn)為會更強(qiáng)烈地競爭群落中的有限資源[7-8]。Webb等[9]在闡述譜系結(jié)構(gòu)研究方法時,指出生態(tài)性狀的進(jìn)化特征對群落構(gòu)建的解釋有著重要影響。植物功能性狀是植物與環(huán)境長期互相影響的結(jié)果,作為影響植物體適應(yīng)性的形態(tài)和物候特征屬性[10],它可以進(jìn)一步反映植物的養(yǎng)分權(quán)衡方式以及生存和適應(yīng)策略。因此,可以將多種植物功能特性結(jié)合起來,以反映其沿環(huán)境梯度的響應(yīng)特征,并揭示植物群落聚集的主要驅(qū)動因素[11]。

研究證實(shí)植物的葉片功能性狀沿著環(huán)境梯度(氣候、土壤等)表現(xiàn)出顯著的梯度格局,而且處于相同環(huán)境條件下的不同的植物物種功能性狀也存在一定差異[12]。緯度梯度作為包含多種環(huán)境因素的梯度效應(yīng),研究物種多樣性的緯度模式對于探索物種對環(huán)境的動態(tài)響應(yīng)、理解不同氣候區(qū)群落聚集過程、預(yù)測氣候變化對生物多樣性的未來影響至關(guān)重要[13]。目前,生態(tài)學(xué)家對于不同氣候帶生境中的物種共存機(jī)制的研究大多是分散在各個緯度帶上的獨(dú)立討論。比如在熱帶,程毅康等[14]對海南島霸王嶺熱帶云霧林群落譜系多樣性和功能多樣性的研究結(jié)果證明了生境過濾是驅(qū)動群落構(gòu)建的關(guān)鍵因子;Kembel和Hubbel研究發(fā)現(xiàn)巴拿馬熱帶雨林植物群落的譜系結(jié)構(gòu)隨著空間尺度的增大逐漸聚集[15]。在亞熱帶,對哀牢山森林群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)分析證實(shí)了生態(tài)位過程在群落構(gòu)建中起到重要作用[16];在溫帶,對長白山針闊混交林不同演替階段群落結(jié)構(gòu)的研究表明隨著演替階段的進(jìn)行和徑級增大,競爭性排斥的作用逐漸明顯[17]。以上研究結(jié)果雖然較好地解釋了對應(yīng)地帶群落的研究問題,但是由于缺乏研究尺度上的連續(xù)性,結(jié)論有待基于不同緯度群落的連續(xù)研究進(jìn)行驗(yàn)證和拓展。

甘肅省地理環(huán)境復(fù)雜,植被類型多樣,由于棲息地的高度異質(zhì)性和較少的人為干擾,兼具原始性和脆弱性兩方面特征,成為了研究植被動態(tài)及其對環(huán)境變化響應(yīng)的理想場所[18]。因此,本文以甘肅省不同緯度梯度的植物群落為研究對象,從甘南高山草甸延伸到黃土高原溝壑地區(qū),顯著而多變的氣候梯度形成了區(qū)域植被和環(huán)境差異,豐富了棲息地類型,具有顯著的縱向連通性和緯度隔離性,本研究基于物種、系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀擬探究以下內(nèi)容:(1)群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)是如何沿緯度梯度變化的? (2)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能格局是否一致? (3) 通過研究密切相關(guān)的物種對環(huán)境變化的響應(yīng)特征(即系統(tǒng)發(fā)育信號)的相似程度,來評估生態(tài)和進(jìn)化過程對植物群落中物種聚集的相對貢獻(xiàn)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)域選擇了甘肅省甘南藏族自治州的瑪曲縣和合作市、臨夏回族自治州的和政縣、蘭州市等地(圖1),研究區(qū)位于中緯度溫帶(33°06′N-36°61′N,100°44′E-104°45′E),南北跨度500 km,海拔1474-4776 m,該區(qū)域的氣候類型為溫帶大陸性氣候和亞高寒濕潤性氣候,年平均氣溫為0-10.3℃,年降水量為266-615.5 mm,主要集中在6-8月,雨熱同期。土壤類型以亞高山草甸土、黃綿土和棕鈣土為主,研究區(qū)優(yōu)勢種為矮嵩草(Kobresiahumilis)、長毛風(fēng)毛菊(Saussureahieracioides)、小花草玉梅(Anemonerivularis)、白氏馬先蒿(Pedicularispaiana)、西北針茅(Stipasareptana)和蓍狀亞菊(Ajaniaachilleoides)。

圖1 研究區(qū)概況圖Fig.1 Overview of the study area

1.2 野外調(diào)查和試驗(yàn)設(shè)計

2021年7月中旬至8月中旬進(jìn)行野外群落學(xué)調(diào)查,通過實(shí)地考察,沿不同緯度(33°60′N-36°61′N)選擇坡向一致的3座山地作為重復(fù),分別在每座山地的北坡隨機(jī)選取9個0.5 m×0.5 m的樣方,記錄每個樣方的海拔、地理位置和樣方內(nèi)物種個數(shù),多度,高度和蓋度,采集 10 片完全熟透的葉子,暫時儲存于自封袋中,并于 12 h 內(nèi)掃描植物葉片,并用環(huán)刀法取0-10 cm土深的土壤樣品。樣地概況如表1所示。

表1 采樣點(diǎn)沿緯度梯度的分布情況Table 1 Distribution of sampling points along the latitudinal gradient

用烘干法測定土壤含水量,用pH計(ST3100,上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司,上海)和電導(dǎo)儀(DDS-801A,上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司,上海)分別測量土壤pH和電導(dǎo)率。土壤全氮含量采用微量凱氏法測定,土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀容量法測定,土壤全磷含量采用鉬銻抗比色法測定[19]。

降水量和氣溫數(shù)據(jù)由中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)平臺提供(http://data.cma.cn/),質(zhì)量可靠。根據(jù) PérezHarguindeguy 等[20]的植物功能性狀采集手冊,選取代表群落物種葉性狀和莖干性狀的共 7類關(guān)鍵功能性狀(表 2)。選擇樣品中的 10 個完全成熟個體來測定植物高度,選用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測量葉片厚度,使用掃描儀(CanoScan LIDE 110,北京,中國) 測量了每個物種,并用 Image J 軟件計算葉面積,比葉面積,將掃描后的葉片放入烘箱,烘干至恒重后稱量葉片干重,計算葉干物質(zhì)含量;葉片碳含量、葉片磷含量和葉片氮含量的測定同土壤[19]。

1.3 群落物種多樣性和譜系多樣性的計算

群落物種多樣性采用物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon 多樣性指數(shù)(H)、物種均勻度(E)[21]來進(jìn)行表示,譜系α多樣性采用Faith′s PD 指數(shù)量化,多樣性指數(shù)H和均勻性指數(shù)E的具體計算公式分別如下:

H=-∑PilnPi

(1)

E=H/lnS

(2)

式中,Pi為第i個物種的相對重要值,S表示樣本內(nèi)物種總數(shù)。

1.4 譜系樹構(gòu)建

通過調(diào)查研究樣地中共出現(xiàn)了104個物種,在TPL(The Plant List)網(wǎng)站(http://www.the plant list.org/)對物種定名進(jìn)行規(guī)范。然后將校正后的物種按科屬種的格式輸入到Phylomatic-awk軟件中,基于Zanne 2014譜系數(shù)據(jù)庫生成具有進(jìn)化信息的系統(tǒng)發(fā)育樹框架,用軟件FigTree1.4.4構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.5 群落譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)

采用凈親緣關(guān)系指數(shù)(Net relatedness index,NRI)和平均成對性狀距離(Mean pairwise trait distance,PW)來表示群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)。NRI 是將群落內(nèi)的物種兩兩間系統(tǒng)發(fā)育平均距離( Mean pairwise nodal distance,MPD)與零模型隨機(jī)化之后的結(jié)果進(jìn)行比較得到的。(S.E.SPW)是將平均成對性狀距離與功能性狀聚類樹末端的物種隨機(jī)置換999 次獲得的零模型比較所產(chǎn)生的標(biāo)準(zhǔn)化距離[22]。計算公式分別為:

(3)

(4)

式中,MPD表示物種平均系統(tǒng)發(fā)育距離,MPDsample和MPDrandsample分別代表實(shí)際觀測值和隨機(jī)模擬的零群落的平均譜系距離,mean(MPDrandsample)代表零群落的MPD的平均值,sd(MPDrandsample)為隨機(jī)模擬下群落的標(biāo)準(zhǔn)差;性狀中各值含義同理。若NRI>0,說明物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上聚集,NRI<0,說明物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上發(fā)散,NRI=0,說明系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨機(jī);S.E.SPW>0,代表物種功能性狀結(jié)構(gòu)聚集,S.E.SPW<0,代表物種功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散,S.E.SPW=0,代表物種功能性狀結(jié)構(gòu)隨機(jī)。

1.6 系統(tǒng)發(fā)育信號檢測

本研究采用Brownian motion 進(jìn)化模型的K值檢驗(yàn)功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號[23]。若K>1,則表明物種的功能性狀比布朗運(yùn)動模型預(yù)測的要近,顯示存在系統(tǒng)發(fā)育信號,功能性狀表現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育保守性。若K=1,則表明功能性狀和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沒有關(guān)系;若K<1,則表示系統(tǒng)發(fā)育相近的物種,它們的功能性狀比布朗運(yùn)動模型預(yù)測的要遠(yuǎn),群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)不一致。功能性狀系統(tǒng)發(fā)育信號的顯著性采用與零模型比較的方式來衡量,若是實(shí)際值大于零模型值的次數(shù)達(dá)到950次以上(P<0.05),就認(rèn)為功能性狀表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號。

1.7 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析

植物群落的物種以及系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)分別用R軟件的程序包vegan、FD和picnate計算。用IBM SPSS Statistics 25對不同緯度的系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)和功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析判斷其顯著性差異,所有統(tǒng)計分析的顯著水平設(shè)定為P<0.05。使用統(tǒng)計軟件R4.1.2中Kcalc 和multiPhylosignal 函數(shù)分析獲取K值并檢驗(yàn)系統(tǒng)發(fā)育信號的顯著性,用RLQ(R-mode linked to Q-mode)結(jié)合第四角分析(Fourth-Corner)的方法將樣方、環(huán)境變量和植物功能性狀3種數(shù)據(jù)集組合成一個可描述性狀-環(huán)境關(guān)聯(lián)矩陣,進(jìn)而確定物種豐度關(guān)聯(lián)的環(huán)境梯度與物種性狀之間的關(guān)系,使用R語言中的ggplot2 包作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同緯度物種多樣性和譜系多樣性的變化

由圖2可以看出,Shannon-Wiener指數(shù)隨緯度增大顯著降低(P<0.05),最大值出現(xiàn)在低緯度地區(qū)(33.6°N),這說明在低緯度梯度上有較高的物種多樣性。植物群落的物種豐富度、譜系α多樣性隨緯度增加有相同的變化趨勢,即從低緯度到高緯度物種數(shù)顯著減少(P<0.05),譜系多樣性也減小,最小值均出現(xiàn)于高緯度梯度。Pielou均勻度指數(shù)隨緯度的增加無顯著變化趨勢。

圖2 不同緯度植物群落物種及譜系α多樣性的比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Comparison of species and lineage α diversity of plant communities at different latitudes(mean±SD)

2.2 植物群落物種譜系組成

基于被子植物的分類系統(tǒng)APGIII對研究區(qū)104種草本植物構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹如圖3。系統(tǒng)發(fā)育樹包括結(jié)點(diǎn)和進(jìn)化分支兩部分,其中分支節(jié)點(diǎn)表明歷史物種的結(jié)束以及新物種的開始,各分支代表不同的親緣關(guān)系,分支長度代表物種的進(jìn)化歷史。其中菊科和禾本科植物為群落優(yōu)勢種,在緯度33.6°N-36.7°N 的研究區(qū)域內(nèi)均有分布。群落內(nèi)分化時間最短的風(fēng)毛菊(Saussureajaponica)和長毛風(fēng)毛菊(Saussureahieracioides)大約在0.3 Ma時首先聚為一類,隨后又與大刺兒菜(Cirsiumsetosum)在0.6 Ma時聚類,最終與蒲公英(Taraxacummongolicum)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)與細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)等17種菊科植物在45.7 Ma時聚為一類,表明它們由共同的祖先進(jìn)化而來。像甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、蒙古芯芭(Cymbariamongolica)和白氏馬先蒿(Pedicularispaiana)同屬列當(dāng)科,具有同一節(jié)點(diǎn),分支長度相同,表明其進(jìn)化時間相同。

圖3 不同緯度植物群落系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.3 Phylogenetic trees of plant communities at different latitudesPotentilla anserina:鵝絨委陵菜; Potentilla fragarioides:莓葉委陵菜; Potentilla kleiniana:蛇含委陵菜; Potentilla polyphylla:多葉委陵菜; Potenilla bifurca:二裂委陵菜; Fragaria vesca:野草莓; Potentilla saundersiana:釘柱委陵菜; Potentilla fruticosa:金露梅; Sanguisorba officinalis:地榆; Spiraea salicifolia:繡線菊; Potaninia mongolica:綿刺; Gueldenstaedtia verna:米口袋; Medicago falcata:黃花苜蓿; Medicago sativa:紫苜蓿; Oxytropis kansuensis:甘肅棘豆; Thermopsis fabacea:黃華; Lespedeza bicolor:胡枝子; Caragana tibetica:毛刺錦雞兒; Caragana liouana:中間錦雞兒; Ranunculus tanguticus:高原毛茛; Trollius farreri:矮金蓮; Anemone trullifolia:條葉銀蓮花; Delphinium grandiflorum:展毛翠雀; Thalictrum aquilegifolium:唐松草; Anemone rivularis:小花草玉梅; Gymnaconitum gymnandrum:露蕊烏頭; Stellaria media:繁縷; Sagina japonica:漆姑草; Leontopodium leontopodioides:火絨草; Ligularia sibirica:橐吾; Picris hieracioides:毛蓮菜; Anaphalis lactea:乳白香青; Ajania tenuifolia:細(xì)葉亞菊; Taraxacum mongolicum:蒲公英; Saussurea japonica:風(fēng)毛菊; Saussurea hieracioides:長毛風(fēng)毛菊; Aster alpinus:高山紫菀; Aster altaicus:阿爾泰狗娃花; Saussurea frondosa:狹翼風(fēng)毛菊; Ajania achilleoides:蓍狀亞菊; Tripolium vulgare:鐵桿蒿; Cirsium setosum:大刺兒菜; Artemisia capillaris:茵陳蒿; Artemisia scoparia:豬毛蒿; Asterothamnus alyssoides:紫菀木; Kobresia humilis:矮生嵩草; Kobresia macrantha:嵩草; Imperata cylindrica:白茅; Brachypodium sylvaticum:短柄草; Leymus secalinus:賴草; Poa poophagorum:波伐早熟禾; Elymus dahuricus:披堿草; Elymus nutans:垂穗披堿草; Koeleria cristata:洽草; Festuca ovina:羊茅; Poa pachyantha:密花早熟禾; Stipa sareptana:西北針茅; Setaria viridis:狗尾草; Stipa grandis:大針茅; Agropyron cristatum:扁穗冰草; Stipa breviflora:短花針茅; Cleistogenes songorica:無芒隱子草; Mentha canadensis:野薄荷; Leonurus japonicus:艾草; Salvia japonica:鼠尾草; Lavandula angustifolia:薰衣草; Scutellaria baicalensis:黃芩; Pedicularis paiana:白氏馬先蒿; Pedicularis kansuensis:甘肅馬先蒿; Cymbaria mongolica:蒙古芯芭; Gentianopsis barbata:扁蕾; Gentiana macrophylla:秦艽; Gentiana sinoornata:華麗龍膽; Halenia corniculata:花錨; Gentiana abaensis:阿壩龍膽; Swertia diluta:北方獐牙菜; Bupleurum chinense:柴胡; Saposhnikovia divaricata:防風(fēng); Euphorbia esula:乳漿大戟; Rumex acetosa:酸模; Polygonum viviparum:珠芽蓼; Veronica polita:婆婆納; Plantago asiatica:車前; Veronica didyma:阿拉伯婆婆納; Geranium wilfordii:老鸛草; Erodium stephanianum:牻牛兒苗; Adenophora stricta:沙參; Humulus scandens:拉拉藤; Descurainia sophia:播娘蒿; Asparagus cochinchinensis:天門冬; Viola diffusa:七星蓮; Viola striatella:圓葉堇菜; Viola dissecta:裂葉堇菜; Euphorbia fischeriana:狼毒; Allium sikkimense:高山韭; Lycium chinense:枸杞; Zygophyllum mucronatum:蝎虎駝蹄瓣; Incarvillea sinensis:黃花角蒿; Peganum harmala:駱駝蓬; Linum perenne:宿根亞麻; Convolvulus ammannii:銀灰旋花; Reaumuria songarica:紅砂; Kalidium foliatum:鹽爪爪; Androsace umbellata:小花點(diǎn)地梅

2.3 植物葉片性狀沿緯度梯度的分布規(guī)律

將葉片性狀與物種組成和環(huán)境變量聯(lián)系起來的RLQ分析表明(圖4),軸1表征了從降水充沛、有機(jī)碳含量高的低緯度生境到位于溫暖干燥的高緯度地區(qū)的偏堿性土壤的土壤養(yǎng)分梯度,高大的植物一般分布在溫度較高的地區(qū)和相對貧瘠的土壤中,而矮小且比葉面積大的植物則出現(xiàn)在比較肥沃的土壤中,除了降水和溫度梯度,植物也沿著土壤電導(dǎo)率和土壤氮磷梯度分布,如第二RLQ軸所示,葉片氮含量高的物種更容易出現(xiàn)在土壤電導(dǎo)率較低的富氮土壤中。

多變量排列檢驗(yàn)(圖5)揭示了不同緯度植物葉片性狀和環(huán)境變量之間顯著但微弱的整體關(guān)系(模型2,P=0.001,模型4,P=0.572)。植物高度與溫度顯著正相關(guān),比葉面積與土壤含水量顯著正相關(guān)。個體葉片性狀與環(huán)境因子之間的這種弱雙變量關(guān)聯(lián)可以解釋植物整體的功能聚類。

圖5 FDR (False Discovery Rate)方法進(jìn)行P值校正的第四角方法檢驗(yàn)結(jié)果Fig.5 Test result of the fourth corner method for P-value correction by FDR methodP=0.05顯著水平,紅色表示功能性狀與環(huán)境變量呈顯著正相關(guān),藍(lán)色表示功能性狀與環(huán)境變量呈顯著負(fù)相關(guān)

2.4 不同緯度植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)

不同緯度群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)如圖6所示,不同緯度的譜系結(jié)構(gòu)均非隨機(jī)(Studentt檢驗(yàn),P<0.05)。緯度小于35.5°N時,系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)NRI<0,隨著緯度的增加,NRI逐漸增大直至36.0°N處變?yōu)檎?表明群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨著緯度增大發(fā)散程度減弱到聚集的變化趨勢,在緯度36.4°N處,群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)又變?yōu)榘l(fā)散狀態(tài)。所有植物群落的功能結(jié)構(gòu)均非隨機(jī)(Studentt檢驗(yàn),P<0.05),在低緯度和高緯度處S.E.SPW都大于0,表現(xiàn)為功能聚集,在中緯度(35.2°N-35.5°N)主要表現(xiàn)為功能發(fā)散(S.E.SPW<0)。

圖6 植物群落的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)在不同緯度上的分布Fig.6 Phylogenetic and functional trait structures of plant communities distribution at different latitudes基于系統(tǒng)發(fā)育距離和成對性狀距離的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)值的平均值±95%置信區(qū)間表征系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu),***,P<0.001;**,P<0.01;*,P<0.05

2.5 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號

本研究區(qū)不同緯度植物群落的7個功能性狀的K值均小于1,說明該區(qū)域的植物群落未表現(xiàn)出較強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育保守性。其中葉干物質(zhì)含量、葉片碳含量、葉片磷含量、葉片氮含量、葉片厚度和比葉面積不具有顯著性的系統(tǒng)發(fā)育信號,只有植物高度表現(xiàn)出微弱的系統(tǒng)發(fā)育信號且種間差異大(P<0.05)(表2、圖7),說明植物功能性狀與物種遺傳進(jìn)化關(guān)系不大,而環(huán)境因素對其種間變異有一定的影響。

表2 植物功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號Table 2 The phylogenetic signal of plants functional traits

3 討論

3.1 群落物種多樣性和譜系多樣性沿緯度梯度的變化

緯度梯度上水熱條件變化顯著,研究物種多樣性的緯度模式對于探索物種對環(huán)境動態(tài)的響應(yīng)、理解群落聚集過程、預(yù)測氣候變化對生物多樣性的未來影響至關(guān)重要[13]。相關(guān)研究表明一般大尺度上群落物種多樣性的緯度梯度格局表現(xiàn)為隨緯度增加由赤道到高緯地區(qū)物種多樣性逐漸減少的趨勢[24]。本研究通過對甘肅不同緯度植物群落研究發(fā)現(xiàn),Shannon-Weiner 指數(shù),物種豐富度和譜系α多樣性隨緯度增加而顯著降低(P<0.05)(圖2),這與全球大陸生態(tài)系統(tǒng)的變化格局一致,也與石嬌星等[25]對中國東部海島黑松群落的研究結(jié)果符合。這主要是因?yàn)榈途暥忍幍母吆莸榻邓控S富,光照充足,水熱條件相對優(yōu)越,根據(jù)“能量假說”,優(yōu)越的水熱條件適合更多的物種生存[26]。而較高緯度地區(qū)降水稀少且集中,蒸發(fā)量大,土壤表層鹽堿累積強(qiáng)烈,植被受水鹽雙重脅迫[27],生態(tài)環(huán)境脆弱并容易受外界干擾,可維持的物種多樣性也就較低(圖3)。

3.2 植物葉片性狀對緯度變化的響應(yīng)特征

葉子是植物光合作用的重要功能器官,也是與周圍環(huán)境接觸最多的器官。利用葉片性狀的變化來研究植物對環(huán)境的適應(yīng)性已成為研究植物群落結(jié)構(gòu)的重要手段之一[28]。本研究結(jié)果表明在有機(jī)質(zhì)和降水量豐富的土壤中,植物葉片的氮磷含量更高(圖4),這是因?yàn)橹参锏厣喜糠衷靥卣魍ǔＥc土壤養(yǎng)分含量有一定的相關(guān)性(圖5),高寒草甸屬于低緯度寒冷濕潤區(qū),微生物活性偏低,植物殘體、有機(jī)質(zhì)等分解速率較慢,腐殖層較厚,土壤養(yǎng)分條件優(yōu)越,植物通過根系吸收土壤養(yǎng)分,又以凋落物的形式將C、N、P歸還土壤,形成生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的有效循環(huán)過程[29]。而在黃土高原半干旱區(qū)較為貧瘠的偏堿性土壤中,比葉面積較小、葉干物質(zhì)含量高的植株更為普遍,這表明植物對干旱和貧瘠環(huán)境具有高度的適應(yīng)性和耐受性。植物為了維持自身新陳代謝,傾向于更好的保護(hù)內(nèi)部資源,而采取減小比葉面積,增加葉厚度的生存策略以減少水分蒸騰,提高水分利用率,并且為了增強(qiáng)耐旱性會積累更多的干物質(zhì)來抵抗不利環(huán)境[30-31]。

3.3 系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)沿緯度的變化

物種的形成是生態(tài)與進(jìn)化過程共同作用的結(jié)果,通過對群落系統(tǒng)發(fā)育和物種功能特征的研究,有助于我們從進(jìn)化歷史和生態(tài)適應(yīng)的角度理解群落聚集過程[32]。在本研究中植物群落的系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性隨著緯度增加先增大后減小(圖6),在緯度梯度上表現(xiàn)出明顯的譜系結(jié)構(gòu)(P<0.05)。低緯度處高寒草甸植物群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)是發(fā)散的,這是因?yàn)榇颂幩疅釛l件適宜,人為干擾較少,所以種間競爭排斥作用增強(qiáng)[9],從而驅(qū)動共存物種的生態(tài)位分化使各物種間的相似性受限以減少競爭。這與郝淑君[33]和王詩韻等[34]的研究結(jié)果一致;另一種原因是當(dāng)物種間促進(jìn)作用(如保育效應(yīng))有助于耐受惡劣環(huán)境時,物種間生態(tài)位重疊極大,補(bǔ)充了資源的各種利用方式,基于此系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)也可能過度分散[35],這與luo[36]在玉龍雪山發(fā)現(xiàn)種間促進(jìn)作用有助于植物適應(yīng)極端高山氣候并保持物種豐富度的研究一致。隨著緯度增加植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,說明在高緯度上非生物過濾在物種形成過程中占優(yōu)勢[6],主要原因是黃土高原干旱少雨,土壤貧瘠,而且容易受到放牧壓力,植物受到強(qiáng)烈的環(huán)境脅迫同時生境過濾作用會選擇與干旱條件相適應(yīng)的物種生存,從而導(dǎo)致親緣關(guān)系較近的物種聚集在一起形成譜系聚集的結(jié)構(gòu),在緯度36.4°N處,物種間系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性降低,該區(qū)域年平均溫度5.9℃,降水量小于300 mm,氣候干旱,生境惡劣,但是群落表現(xiàn)出發(fā)散的譜系結(jié)構(gòu),說明相似性限制在物種聚集過程中起重要作用[9]。有研究表明,資源匱乏條件下物種生存的核心是對地下資源(尤其是地下水)的獲取[37],而對有限資源的激烈競爭必然導(dǎo)致相同生態(tài)位的物種難以共存。以紅砂(Reaumuriasongarica)+綿刺(Potaniniamongolica)群落為例,紅砂為淺根性植物,側(cè)根較多,根系多分布在地下20-60 cm的范圍內(nèi);而綿刺主根發(fā)達(dá),可以利用地下80 cm以下的水分[38]。即親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種分別利用不同層次的資源,從而導(dǎo)致譜系發(fā)散。

植物群落功能多樣性指數(shù)在高、低緯度上均高于惡劣環(huán)境下的隨機(jī)預(yù)期,表現(xiàn)出功能聚集,而在中低緯度上顯示為功能發(fā)散。這表明在低緯度和高緯度上環(huán)境過濾對于物種性狀格局的形成起重要作用[6]。由于環(huán)境過濾作用,植物性狀發(fā)生收斂進(jìn)化,最終不同譜系的物種以相似的功能特性適應(yīng)惡劣環(huán)境。與王寅等[39]在干旱內(nèi)陸河流域的植物群落中,環(huán)境篩選在群落構(gòu)建過程中發(fā)揮主導(dǎo)作用的研究結(jié)果一致。這些研究表明,群落傾向于沿著環(huán)境壓力增加的梯度進(jìn)行功能性狀聚類[40]。中緯度上植物功能結(jié)構(gòu)發(fā)散說明種間競爭作用占優(yōu)勢,該區(qū)域地處青藏高原與黃土高原交匯地帶,環(huán)境條件趨于溫和,當(dāng)土壤肥力較高時,競爭通常會增加其重要性[41]。因此,本研究中植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀格局在緯度梯度上并不一致,就生物相互作用、非生物過濾以及環(huán)境變化和物種形成的歷史過程而言,沿緯度梯度的群落聚集模式在區(qū)域之間是復(fù)雜多變的。

3.4 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號

植物功能性狀作為系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的一部分,它是區(qū)分物種生態(tài)位的主要屬性,性狀的變化取決于系統(tǒng)發(fā)育過程以及環(huán)境條件。因此,通過檢驗(yàn)植物功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號來分析物種進(jìn)化歷史和環(huán)境之間的關(guān)系對于研究物種共存過程至關(guān)重要。

在本研究選取的7個植物功能性狀中,只有植物高度表現(xiàn)出微弱的系統(tǒng)發(fā)育信號(P<0.05)(表2),這可能源于植物普遍需要長高和獲得更高的光照環(huán)境,其他性狀都沒有檢測出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(圖7),這表明植物葉片性狀主要受環(huán)境因素影響,與物種進(jìn)化關(guān)系不大,親緣關(guān)系相近的物種并沒有表現(xiàn)出相似的性狀特征,功能性狀格局與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)不一致,這與王詩韻[34]、車應(yīng)弟等[42]在艾比湖流域和亞高寒草甸的研究結(jié)果一致。這是因?yàn)檠芯繀^(qū)域地理環(huán)境復(fù)雜,植被類型多樣,導(dǎo)致生境異質(zhì)性增大,植物為了適應(yīng)惡劣的生境,從而表現(xiàn)出功能性狀上的一致性。以往有研究表明多數(shù)功能性狀具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號[43-44],當(dāng)然系統(tǒng)發(fā)育和功能特征的不一致模式可能源于功能特征采樣的不完整,從而觀察到的數(shù)據(jù)不能完全代表物種的實(shí)際生態(tài)位。

4 結(jié)論

緯度梯度上植物群落的功能性狀格局與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)不一致。隨著緯度增加,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)先由發(fā)散趨于聚集狀態(tài),隨后在高緯度上又表現(xiàn)出發(fā)散的譜系結(jié)構(gòu),表明種間競爭作用減弱,環(huán)境過濾作用逐漸增強(qiáng),隨緯度繼續(xù)升高相似性限制作用在物種聚集過程中占優(yōu)勢;而功能性狀在中低緯度上發(fā)散,其他緯度上表現(xiàn)為聚集結(jié)構(gòu),說明植物群落形成過程中環(huán)境過濾作用明顯。土壤含水量、土壤酸堿度和年平均氣溫等環(huán)境因子對植物性狀格局影響較大,不同的氣候條件和土壤養(yǎng)分特點(diǎn)發(fā)育了與之相適應(yīng)的物種。本研究有助于了解不同氣候帶植物多樣性的地理分布格局和潛在的生態(tài)維持機(jī)制。

致謝：感謝蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站在試驗(yàn)中給予的支持和幫助。