性別和發(fā)育階段對(duì)絨毛白蠟光合特征及葉功能性狀的影響

張碧嘉,于 淼,徐 晴,王澤錦,樊大勇,楊寶祥,袁啟華,張新娜,*,徐程揚(yáng)

1 北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,干旱半干旱地區(qū)森林培育及生態(tài)系統(tǒng)研究國(guó)家林草局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,城市林業(yè)研究中心,北京 100083 2 北京市西山試驗(yàn)林場(chǎng)管理處,北京 100095 3 永定河休閑森林公園管理處,北京 100010

葉片功能性狀能夠顯著影響生態(tài)功能,并反映植被對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)對(duì)策。Wright等[1]提出的葉經(jīng)濟(jì)型譜中包括了凈光合速率(Pn)、比葉面積(SLA)、葉氮含量(LNC)等六類(lèi)葉片功能性狀。研究發(fā)現(xiàn)植物葉經(jīng)濟(jì)型譜由快速投資-回收到緩慢投資-回收維度變化,反映了植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的不同對(duì)策[2-4]。葉經(jīng)濟(jì)型譜在預(yù)測(cè)全球變化下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化[5-6]、恢復(fù)生態(tài)學(xué)[7]、入侵生態(tài)學(xué)[8-9]等各個(gè)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域均有重要的研究?jī)r(jià)值。對(duì)于葉經(jīng)濟(jì)型譜的進(jìn)一步研究表明,氣候[3,10]、種間及種內(nèi)關(guān)系[11-12]、基因變異[13]、環(huán)境脅迫[14-15]均顯著影響葉經(jīng)濟(jì)型譜,反映在兩兩性狀關(guān)系之間的斜率、截距和位移上。

然而,目前很少研究性別分化對(duì)葉經(jīng)濟(jì)型譜的影響。事實(shí)上,雌雄異株植物對(duì)維持物種多樣性具有重要意義,是陸地生態(tài)系統(tǒng)必不可少的組成部分。相關(guān)研究表明,雌雄異株植物生殖資源分配策略是否存在性別間差異尚無(wú)統(tǒng)一認(rèn)識(shí),絕大多數(shù)研究認(rèn)為,雌性植株往往在繁殖過(guò)程中投入更多的資源,進(jìn)而導(dǎo)致不同性別個(gè)體在葉片大小[16]、光合性能[17]、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率[18]等葉片功能性狀上存在遺傳差異。但不同研究結(jié)果也不盡相同,以光合能力和氣孔導(dǎo)度為例,部分研究表明,雌性植株凈光合速率普遍高于雄性,同時(shí)表現(xiàn)出更高的氣孔導(dǎo)度[17,19-20],但也有研究發(fā)現(xiàn)雄性植株具有更高凈光合速率和水分利用效率[18-19],這可能與不同的發(fā)育階段相關(guān)。有研究表明,植物葉片化學(xué)元素在不同的發(fā)育階段存在差異[21-22],養(yǎng)分在不同發(fā)育階段具有的不同分配方式,主要是滿足不同生長(zhǎng)期對(duì)植物養(yǎng)分的需求。

雌雄異株植物絨毛白蠟(FraxinusvelutinaTorr.)具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐鹽堿、耐水澇等優(yōu)良特性,是鹽堿地的重要綠化樹(shù)種[23]。已有研究發(fā)現(xiàn)絨毛白蠟樹(shù)種存在明顯的性別分化,主要表現(xiàn)在葉片礦質(zhì)元素含量等方面,已經(jīng)成為影響林分健康及其生態(tài)功能發(fā)揮的關(guān)鍵問(wèn)題[24]。光合能力、葉功能性狀與樹(shù)體的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān),在不同季節(jié)動(dòng)態(tài),植物對(duì)光需求量和資源分配存在性別間差異,探究性二態(tài)植物的光合特征及其葉功能性狀的關(guān)系,對(duì)造林樹(shù)種選擇及樹(shù)木精準(zhǔn)管護(hù)具有重要意義。本研究以雌雄異株絨毛白蠟為研究對(duì)象,在不同繁殖活動(dòng)時(shí)期對(duì)不同性別植株的光合特征和葉功能性狀進(jìn)行測(cè)定,旨在回答以下問(wèn)題:(1)不同發(fā)育階段絨毛白蠟的光合能力是否存在差異?(2)不同發(fā)育階段絨毛白蠟葉功能性狀是否存在性別間差異?(3)凈光合速率與葉功能性狀間的關(guān)系是否存在性別間差異?

1 材料與方法

1.1 采樣方法

試驗(yàn)地點(diǎn)位于北京市海淀區(qū)溫泉苗圃(40°3′N(xiāo),116°10′E),在樣地中標(biāo)記9年生不同性別絨毛白蠟31株,其中雄樹(shù)22株,雌樹(shù)9株,雄樹(shù)樹(shù)高為(7.4±0.6)m、胸徑為(13.4±1.1)cm,雌樹(shù)樹(shù)高為(7.3±0.4)m、胸徑為(13.5±1.1)cm,雌雄樣本植株樹(shù)高、胸徑無(wú)顯著差異(T=27.32,P=0.15),生長(zhǎng)狀況良好。于2021年5月至10月進(jìn)行采集,將整樣本植株樹(shù)枝條進(jìn)一步劃分為一級(jí)枝、二級(jí)枝和三級(jí)枝(圖1)。每一個(gè)樣本植株選擇南向生長(zhǎng)狀況一致、健康無(wú)病蟲(chóng)害的二級(jí)枝3-5個(gè),用標(biāo)簽進(jìn)行標(biāo)記。將發(fā)育階段劃分為坐果期(5-6月)、果實(shí)膨大期(8月)和果實(shí)成熟期(10月)3個(gè)時(shí)期,在每個(gè)發(fā)育階段,選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣,在上午9:00-11:00期間采集標(biāo)記好的三級(jí)枝的葉片進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。

圖1 枝條分級(jí)示意圖Fig.1 Branch classification schematic

1.2 生理指標(biāo)測(cè)定方法

1.2.1光合指標(biāo)測(cè)定

在天氣晴朗的上午9:00-11:00點(diǎn),對(duì)每個(gè)發(fā)育階段的31株絨毛白蠟,采用高枝剪剪取所標(biāo)記的三級(jí)枝(2-3枝),即刻放入裝滿清水的水桶中,隨后于水下剪去1/2長(zhǎng)度枝條以防木質(zhì)部栓塞導(dǎo)致的光合能力下降。預(yù)實(shí)驗(yàn)表明,在1200μmol m-2s-1飽和光強(qiáng)下2個(gè)小時(shí)光合速率、氣孔導(dǎo)度沒(méi)有下降,說(shuō)明并未出現(xiàn)木質(zhì)部栓塞現(xiàn)象。采用Li-6400便捷式光合測(cè)定儀(Li-Cor,Lincoln,NE,USA),選取苗木上的第5-6片(從頂部向下數(shù))向陽(yáng)完整功能葉片進(jìn)行光合作用的測(cè)定,測(cè)定最新展開(kāi)葉的凈光合速率(Pn),測(cè)定時(shí)設(shè)置光強(qiáng)為1200μmol m-2s-1,相對(duì)空氣濕度30%-50%,葉室溫度為25℃,CO2濃度為(400±5)μmol/mol。當(dāng)在此條件下達(dá)到穩(wěn)態(tài)氣體交換速率時(shí),記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰(Tr)和細(xì)胞間CO2濃度(Ci)。瞬時(shí)水分利用效率(WUEi)為凈光合速率與蒸騰速率之比。

CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定,保持光強(qiáng)和葉室溫度條件不變,CO2濃度分別設(shè)置為400、300、200、150、100、50、400、400、600、800、1200、2000μmol/mol,每個(gè)濃度下穩(wěn)定4-6min,穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)。根據(jù)Long和Bernacchi模型[25]計(jì)算Rubisco的最大羧化速率(Vcmax)和最大電子傳遞速率(Jmax)。

1.2.2葉面積、葉干重測(cè)定

光合測(cè)定結(jié)束后,將部分最新完全展開(kāi)葉取下帶回實(shí)驗(yàn)室,利用Epson數(shù)字化掃描儀以及Win RHIZO圖像分析軟件測(cè)量葉面積(LA,cm2)。將葉片樣品置于105℃下殺青30min,后在80℃下烘干至恒重(至少72h),稱(chēng)量葉干重(LB,g)。比葉面積(SLA,cm2/g)為葉面積與葉干重比值,比葉重(LMA,g/cm2)為葉干重與葉面積之比。

1.2.3葉綠素含量測(cè)定

將光合測(cè)定結(jié)束后的葉片,采用乙醇丙酮混合液提取法進(jìn)行測(cè)定[26]。避開(kāi)主脈將新鮮葉片剪成1-2mm寬的細(xì)條后混勻,準(zhǔn)確稱(chēng)取0.1g于15mL離心管中并加入10mL乙醇∶丙酮=1∶1的提取液,將裝有樣品的離心管放置于黑暗環(huán)境中直到葉片完全變?yōu)榘咨⑻崛∫旱谷氡壬笾?分別在波長(zhǎng)663、645nm下使用島津UV-2600紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定吸光值。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次。計(jì)算公式如下:

(1)

(2)

葉綠素總量:Chl(mg/g)=Chla+Chlb

(3)

其中,M為稱(chēng)取的葉片質(zhì)量(g)。

1.2.4葉片全氮含量測(cè)定

將完全烘干的葉片樣本用研磨儀將葉片粉碎,過(guò)100目篩(孔徑為0.147mm),稱(chēng)取葉片5mg,采用“動(dòng)態(tài)閃燒-色譜分離(改進(jìn)杜馬斯燃燒法),使用元素分析儀(FLASH2000 CHNS/O)測(cè)定樣品全氮含量(LNC,mg/g)[27]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究數(shù)據(jù)采用雙因素方差分析研究性別與發(fā)育階段對(duì)光合特征、葉功能性狀的影響,采用Pearson分析凈光合速率與葉功能性狀間的兩兩相關(guān)性。并針對(duì)凈光合速率與葉功能性狀間關(guān)系采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(Standardized major axis regression,SMA)分析。本研究涉及的所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,使用R 4.1.2軟件進(jìn)行計(jì)算,其中“smatr”程序包用于SMA計(jì)算[28],使用Origin 2022軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育階段雌雄個(gè)體的光合能力

絨毛白蠟的光合能力在不同發(fā)育階段存在顯著差異,在坐果期,光合能力偏低,在果實(shí)膨大期光合能力增強(qiáng),而在果實(shí)成熟期下降,其總體趨勢(shì)為先上升后下降。對(duì)于不同性別植株而言,在坐果期與果實(shí)成熟期,雄樹(shù)的光合能力高于雌樹(shù),而在果實(shí)膨大期,雌樹(shù)的光合能力偏高于雄樹(shù)(圖2)。

圖2 絨毛白蠟雌雄植物在不同發(fā)育階段的CO2響應(yīng)曲線Fig.2 CO2 response curves of male and female plants of Fraxinus velutina Torr. at different development stages

由表1、表2可知,果實(shí)膨大期的凈光速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、瞬時(shí)水分利用效率(WUEi)顯著高于坐果期與果實(shí)成熟期。坐果期與果實(shí)成熟期,絨毛白蠟雌樹(shù)的Pn、Gs、Ci、Tr、WUEi、最大羧化速率(Vcmax)和最大電子傳遞速率(Jmax)顯著高于雌樹(shù),但在果實(shí)膨大期,絨毛白蠟雌樹(shù)的Pn、Gs、Ci、Tr、WUEi、Vcmax、Jmax顯著高于雄樹(shù)。絨毛白蠟雌雄個(gè)體的Pn、Gs、Ci、Tr、WUEi、Vcmax、Jmax在發(fā)育階段間均存在顯著差異(P<0.05),但雌雄之間的Pn、Ci、Tr、WUEi、Vcmax、Jmax性別間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表1 不同發(fā)育階段絨毛白蠟雌雄個(gè)體光合特征參數(shù)Table 1 Photosynthetic characteristic parameters of male and female plants of F. velutina at different development stages

表2 不同發(fā)育階段絨毛白蠟雌雄個(gè)體光合特征的雙因素方差分析Table 2 Results of two factor ANOVA on photosynthetic characteristics of male and female individuals of F. velutina at different development stages

2.2 不同發(fā)育階段葉功能性狀的性別間差異

如圖3所示,雄樹(shù)的葉干重(LB)和葉面積(LA)均大于雌樹(shù),且LB和LA在性別與時(shí)期間均顯著差異,不同發(fā)育階段葉綠素含量(Chl)和葉片氮含量(LNC)存在顯著差異,而比葉面積(SLA)和比葉重(LMA)在性別與時(shí)期間差異均不顯著。雄樹(shù)的Chl在坐果期和果實(shí)成熟期大于雌樹(shù),且時(shí)期間差異顯著,雄樹(shù)的LNC在坐果期和果實(shí)成熟期高于雌樹(shù),且在性別與時(shí)期間均顯著差異。

圖3 不同發(fā)育階段絨毛白蠟葉片生長(zhǎng)指標(biāo)Fig.3 Leaf growth indexes of F. velutina at different development stagesS1:坐果期Fruit setting stage.;S2:果實(shí)膨大期Fast-growing stage;S3:果實(shí)成熟期Fruit ripening stage;性別與時(shí)期間差異顯著(P<0.05*,P<0.001***,P>0.05ns)

表3顯示,雄樹(shù)的Pn與LB、LA、Chl、LNC呈顯著正相關(guān)(P<0.01);LB與LA、Chl呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),與SLA則呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001);LA與SLA、Chl、LNC呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。雌樹(shù)的Pn與LB、LA、SLA、Chl、LNC呈顯著正相關(guān)(P<0.05);LB與LA呈顯著正相關(guān)(P<0.01),與SLA則呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);LA與SLA、Chl、LNC呈顯著正相關(guān)(P<0.01),Chl與LNC呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。其他各性狀之間無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表3 絨毛白蠟雌雄個(gè)體凈光合速率與葉功能性狀間的Pearson相關(guān)性(n=31)Table 3 Pearson correlation between male and female leaf functional traits of F. velutina

2.3 凈光合速率與葉功能性狀間的性別分析

SMA結(jié)果顯示(表4),Pn在葉功能性狀間的標(biāo)準(zhǔn)化主軸斜率存在性別間差異,雄樹(shù)的LB斜率顯著于雌樹(shù)且大于1.0(P<0.001),LA、SLA、LNC的斜率大于雌樹(shù)且小于1.0(P<0.05),雌樹(shù)的Chl斜率顯著于雄樹(shù)且大于1.0(P<0.05)。

表4 不同性別植株凈光合速率與葉功能性狀間SMA回歸結(jié)果Table 4 Summary of standardized major axis (SMA) regression results for the components examined in both genders

圖4顯示,絨毛白蠟雌雄個(gè)體的Pn與LB、LA、SLA、Chl和LNC均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。結(jié)果表明隨著凈光合速率的增強(qiáng),LB、LA、SLA、Chl、LNC含量在增大,其中雄樹(shù)的LB、LA、SLA、LNC斜率大于雌樹(shù),說(shuō)明雄樹(shù)隨著凈光合速率增強(qiáng)的LB、LA、SLA、LNC增長(zhǎng)速度大于雌樹(shù);雌樹(shù)的Chl斜率大于雄樹(shù),雌樹(shù)隨著凈光合速率增強(qiáng)的Chl增長(zhǎng)速度大于雄樹(shù)。

圖4 絨毛白蠟葉片凈光合速率(Pn)與葉功能性狀之間的關(guān)系Fig.4 Correlation between net photosynthetic rate (Pn) and leaf functional traits of F. velutina leaves

3 討論

研究表明不同發(fā)育期對(duì)雄樹(shù)和雌樹(shù)光合和葉片功能性狀有顯著影響。盡管交互作用對(duì)于大多數(shù)光合和性狀參數(shù)影響不顯著,但坐果期,雌樹(shù)的光合能力顯著高于雄樹(shù)。進(jìn)一步分析其不同發(fā)育階段雌雄株的光合生理和特征后發(fā)現(xiàn),雄樹(shù)在坐果期和果實(shí)成熟期具有更高的Pn、Gs、WUEi、Vcmax、Jmax,這與多數(shù)前人研究結(jié)果一致[29-31],雌樹(shù)在果實(shí)膨大期的Pn、Gs、WUEi、Vcmax、Jmax均大于雄樹(shù),這與馬文寶等[32]在連香樹(shù)的研究結(jié)果一致。在坐果期間,雄樹(shù)Pn、Gs、Tr高于雌樹(shù),可能是因?yàn)榇茦?shù)剛進(jìn)行結(jié)實(shí),將大部分資源用于繁殖過(guò)程,較少資源用于葉的光合作用過(guò)程,進(jìn)而導(dǎo)致其光合能力低于雄樹(shù)[33-34]。進(jìn)入果實(shí)膨大期,雌樹(shù)Pn、Gs、Tr高于雄樹(shù),表明雌樹(shù)在果實(shí)成熟過(guò)程中,果實(shí)充當(dāng)碳和營(yíng)養(yǎng)匯的角色,發(fā)育中果實(shí)的強(qiáng)大碳匯增加了相鄰葉片的光合速率,類(lèi)似的發(fā)現(xiàn)在其他樹(shù)種中也有研究表明[17,20,35-36]。而在果實(shí)成熟期,雌雄植株的Pn均下降,但雄樹(shù)的Pn仍大于雌樹(shù),可能是雄樹(shù)的氣孔導(dǎo)度高于雌樹(shù)而導(dǎo)致的,有研究指出凈光合速率的降低是因?yàn)闅饪讓?dǎo)度的下降導(dǎo)致的CO2供應(yīng)減少[37]。按相對(duì)生長(zhǎng)理論的碳經(jīng)濟(jì)模型[38],相對(duì)生長(zhǎng)速率是凈同化速率(NAR)和葉面積比(LAR)的乘積。而LAR是比葉面積(SLA)和葉生物量比(LMR)的乘積,NAR的主要貢獻(xiàn)者是光合速率(Pn)。就整個(gè)發(fā)育階段而言,雄樹(shù)和雌樹(shù)在Pn和SLA上均差異不顯著(表2,圖3)。因此宋愛(ài)云等人所觀察到的雌樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)較弱,抗逆性能較差[24]的原因,可能與LMR等生物量分配模式相關(guān)。Pn在性別間差異不顯著也體現(xiàn)在Vcmax和Jmax上,兩者共同決定了Pn[39-40]。就整個(gè)發(fā)育階段而言雄樹(shù)的Gs大于雌樹(shù)(表1),暗示雄樹(shù)對(duì)蒸騰水分散失的整體控制能力要低于雌樹(shù)。兩性之間WUEi無(wú)顯著差異,出現(xiàn)這種矛盾結(jié)果的原因可能是瞬時(shí)水分利用效率不能反映長(zhǎng)期水分利用效率[20,41],因此需要用穩(wěn)定性碳同位素等研究方法進(jìn)一步研究。有研究表明生長(zhǎng)速率高的樹(shù)種水分利用效率低[42]。

Cui等人發(fā)現(xiàn)[43],柳枝稷(PanicumvirgatumL.)在不同生育期的光合能力因葉片結(jié)構(gòu)和生理調(diào)節(jié)而不同。雌雄異株植物的雌雄個(gè)體的光合能力明顯因葉功能性狀受到發(fā)育期的調(diào)節(jié)而不同,這表明隨著生長(zhǎng)發(fā)育階段不同,葉功能性狀會(huì)發(fā)生變化,雌雄植株對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)也會(huì)發(fā)生變化[31,44]。在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段,絨毛白蠟雌雄個(gè)體在葉功能性狀上差異顯著,雄樹(shù)在坐果期和果實(shí)成熟期的LB、LA、Chl、LNC含量顯著高于雌樹(shù)(圖3),雄樹(shù)表現(xiàn)出更強(qiáng)的光合能力是因?yàn)樾蹣?shù)具有更大的葉片進(jìn)行光資源的捕獲[18],此外,LNC在一定程度上能夠直接影響植物的光合能力[45];雌樹(shù)則在果實(shí)膨大期的Chl、LNC含量高于雄樹(shù)(圖3),進(jìn)而導(dǎo)致雌樹(shù)在該發(fā)育階段具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)和光合能力,可能是雌樹(shù)在結(jié)果期增加更多的碳進(jìn)而表現(xiàn)出更大的光合能力[46],可被認(rèn)為是一種補(bǔ)償更高生殖投資的機(jī)制[33]。可見(jiàn),隨著發(fā)育階段不同,絨毛白蠟植物體內(nèi)功能性物質(zhì)會(huì)發(fā)生變化并存在差異。雌雄異株植物受性選擇的影響,為滿足生殖的特定需求具有不同的適應(yīng)策略,造成性二態(tài)植物之間生理生態(tài)性狀出現(xiàn)差異[19]。

葉功能性狀與植物生物量及其對(duì)資源的獲取和利用密切相關(guān)[47],且葉功能性狀與光合作用之間的關(guān)聯(lián)性是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。研究SMA結(jié)果發(fā)現(xiàn)(圖4),LB、LA、SLA與Pn呈顯著正相關(guān)(P<0.05),這與多數(shù)研究結(jié)果一致[48-49],進(jìn)一步而言,本研究結(jié)果表明在葉功能性狀與Pn之間關(guān)系上,雄樹(shù)和雌樹(shù)之間出現(xiàn)一定差異。有研究認(rèn)為,SLA反映了物種的截光能力[50](單位資源投資的截光面積),因此SLA vs.Pn的關(guān)系表明了其光能利用效率,也就是單位質(zhì)量的光合速率[51]。雄樹(shù)在SLA vs.Pn上其斜率高于雌樹(shù),說(shuō)明雄樹(shù)的光能利用率高于雌樹(shù)。葉綠素作為植物重要的光合色素,一定濃度范圍內(nèi)直接決定了植物光吸收能力和光合作用能力[52]。研究發(fā)現(xiàn),雌樹(shù)與雄樹(shù)的Chl vs.Pn呈顯著正相關(guān)(圖4),但斜率兩者之間差異不大,說(shuō)明在光吸收率上并無(wú)性別間差異(P>0.05)。氮是植物生長(zhǎng)的重要元素,葉片中氮含量常與葉片的光合速率呈正相關(guān)[53-54],兩者間的關(guān)系反映了光合氮素利用效率[55]。絨毛白蠟雌雄樹(shù)的LNC vs.Pn呈顯著正相關(guān)(P<0.05),雄樹(shù)的斜率大于雌樹(shù)(圖4),斜率越大植物單位葉片含氮量的光合速率越高,這表明雄樹(shù)比雌樹(shù)具有更高的光合氮素利用效率,顯然,雄樹(shù)與雌樹(shù)在生物量和氮素分配上模式并不一致,雄樹(shù)的光能利用效率和光合氮素利用效率高于雌樹(shù),表明雌樹(shù)將更多的生物量和氮素用于非光合作用過(guò)程,這可能與其在生長(zhǎng)-防御-繁殖的權(quán)衡關(guān)系調(diào)節(jié)相關(guān)。

不同環(huán)境中植物功能性狀的差異,反映了植物個(gè)體獲取環(huán)境資源的方式有所不同,因此植物采取的生活史策略會(huì)存在差異[56]。絨毛白蠟雌雄個(gè)體在光合特征與葉功能性狀上存在差異,在不同發(fā)育階段雌雄個(gè)體間差異顯著,可能是絨毛白蠟雌雄個(gè)體在不同發(fā)育階段的生活史策略存在差異,進(jìn)而導(dǎo)致在不同發(fā)育階段表現(xiàn)出不同的光合特征與葉功能性狀差異。

4 結(jié)論

綜上所述,絨毛白蠟雌雄個(gè)體在不同發(fā)育階段的光合特征和葉功能性狀存在差異,是由于兩者的生活史策略不一樣所導(dǎo)致的。在坐果期和果實(shí)成熟期,雄樹(shù)表現(xiàn)出更高的生長(zhǎng)和光合能力,可能是雄樹(shù)具有較大的葉片,能夠獲取較多的光合資源用于生長(zhǎng),雌樹(shù)則在果實(shí)膨大期表現(xiàn)出更高的光合能力,這可能有利于補(bǔ)償雌樹(shù)的生殖投入,從而維持其生長(zhǎng)和生存能力。本文揭示了不同發(fā)育階段下性別對(duì)絨毛白蠟光合特征和葉功能性狀的影響,為進(jìn)一步理解性別對(duì)性二態(tài)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響機(jī)制提供理論依據(jù)。