臺(tái)風(fēng)干擾海岸林受損及災(zāi)后恢復(fù)的影響因素研究進(jìn)展

杜建會(huì),陳嘉健,李升發(fā)

1 中山大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院,廣州 510275 2 廣東省科學(xué)院廣州地理研究所,廣東省地理空間信息技術(shù)與應(yīng)用公共實(shí)驗(yàn)室,廣州 510070 3 廣東省遙感與地理信息系統(tǒng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510070

海岸森林作為沿海的重要生態(tài)屏障,其不僅能防風(fēng)固沙、抵御自然災(zāi)害,還可涵養(yǎng)水源、保持水土、改善區(qū)域小氣候,這對(duì)維持沿海生態(tài)安全具有非常重要的意義[1-2]。但海岸森林處于陸、海、氣三者交互作用地帶,同時(shí)又非常脆弱。加之其分布區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)、人口密集,使得極端氣候事件對(duì)沿海的破壞呈放大效應(yīng)[3]。隨著氣候變暖,臺(tái)風(fēng)(熱帶氣旋在西北太平洋和南中國(guó)海的稱謂,為表達(dá)方便,下文將所有熱帶氣旋均表示為“臺(tái)風(fēng)”)登陸的強(qiáng)度和頻率均呈增加趨勢(shì),且其最大強(qiáng)度位置也漸趨大陸岸線,這會(huì)嚴(yán)重威脅沿海生態(tài)安全[4-5]。臺(tái)風(fēng)登陸常導(dǎo)致海岸森林枝葉脫落、樹(shù)干折斷和根系裸露等,這使得樹(shù)木光合器官面積減小,水分傳輸過(guò)程中斷[6],從而影響海岸森林的光合產(chǎn)物合成、轉(zhuǎn)化及分配過(guò)程[7]。此外,臺(tái)風(fēng)后林窗的出現(xiàn)使得林下光熱水肥資源發(fā)生改變,不同物種的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系隨之變化,最終影響到災(zāi)后海岸森林的恢復(fù)過(guò)程[8]。

臺(tái)風(fēng)對(duì)不同樹(shù)種的損害存在差異,而各個(gè)樹(shù)種在災(zāi)后的恢復(fù)策略也有不同,從而使得臺(tái)風(fēng)干擾下海岸森林的受損/恢復(fù)格局存在明顯的空間異質(zhì)性,進(jìn)而改變海岸森林的樹(shù)種組成、種群結(jié)構(gòu)及群落動(dòng)態(tài),最終導(dǎo)致海岸森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能存在很大的不確定性[9-10]。仝川和楊玉盛[9]、劉斌等[5]從生態(tài)系統(tǒng)角度,對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾下海岸森林的受損/恢復(fù)等進(jìn)行綜述,這對(duì)理解相關(guān)的研究進(jìn)展具有非常重要的意義。然而,臺(tái)風(fēng)干擾下海岸森林受損/恢復(fù)的影響因素眾多[11],且在不同研究尺度存在很大差異,單一因素能在多大程度上解釋海岸森林的受損/恢復(fù)格局仍不清楚?？紤]到臺(tái)風(fēng)特別是超強(qiáng)臺(tái)風(fēng)從沿海登陸后,其影響范圍巨大,本文提及的海岸森林除沿海防護(hù)林帶外,也包括近岸森林和極少部分遭受臺(tái)風(fēng)干擾的內(nèi)陸森林,后統(tǒng)稱為海岸森林。論文綜述了臺(tái)風(fēng)干擾下海岸森林在不同研究尺度受損/恢復(fù)的影響因素,在此基礎(chǔ)上提出未來(lái)主要的研究方向。這有助于進(jìn)一步理解氣候變暖背景下臺(tái)風(fēng)干擾對(duì)海岸森林的影響機(jī)制,并為海岸森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、修復(fù)及管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 臺(tái)風(fēng)登陸對(duì)海岸森林的損害及其影響因素

1.1 樹(shù)種特征

在個(gè)體尺度上,海岸森林受損主要與樹(shù)種有關(guān),冠層迎風(fēng)面積小且高度矮,樹(shù)干粗且木材密度高,根系深特別是主根發(fā)達(dá)的樹(shù)種在臺(tái)風(fēng)后的受損相對(duì)較輕[12-13](圖1)。

圖1 不同樹(shù)種特征下海岸森林的受損程度Fig.1 The damage levels of coastal forest with different tree species箭頭代表臺(tái)風(fēng)干擾

1.1.1冠層

葉片形狀不同,其冠層表面氣流特征有所差異,從而影響臺(tái)風(fēng)沖擊時(shí)枝葉的彎曲和扭轉(zhuǎn)幅度。與闊葉樹(shù)種相比,披針形葉和多裂葉的葉面積更小,柔韌性更好,這可減少葉片受力面積、降低冠層拖曳力,從而減輕海岸森林在災(zāi)后的受損程度[14]。長(zhǎng)期受損下,樹(shù)木傾向于將葉片有限的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性碳水化合物,以減少其撕裂,同時(shí)增加葉片和角質(zhì)層厚度,從而降低葉片的物理?yè)p害[15-16]。

冠層形狀不同,臺(tái)風(fēng)沖擊時(shí)樹(shù)木的受力面積有所差異,從而改變海岸森林的受損格局[17]。體積龐大的冠層會(huì)增大樹(shù)木迎風(fēng)面積,從而增加臺(tái)風(fēng)后海岸森林折斷或倒伏的比例[18]。因此,一些木材密度低的樹(shù)種為減少受損,其枝葉在臺(tái)風(fēng)沖擊時(shí)會(huì)快速脫落,從而改變冠形,降低冠層拖曳力,臺(tái)風(fēng)后其樹(shù)干折斷或倒伏的比例也顯著降低[19]。

冠層高度越高,樹(shù)木風(fēng)壓力矩越大,這會(huì)增加臺(tái)風(fēng)后海岸森林的受損比例[20-21](圖1)。Imbert[22]研究認(rèn)為,當(dāng)風(fēng)速達(dá)到130 km/h時(shí),高大樹(shù)木的受損比例顯著增加,而低矮樹(shù)木的受損比例在風(fēng)速超過(guò)180 km/h后才逐漸增大。隨著臺(tái)風(fēng)頻繁登陸,一些顯著高于冠層平均高度的樹(shù)木逐漸被清除,海岸森林的整體高度呈矮化趨勢(shì)。Parker等[23]調(diào)查證實(shí),臺(tái)風(fēng)“Jova”登陸使墨西哥西海岸森林平均高度從6.8 m下降到5.9 m,臺(tái)風(fēng)“Patricia”再次登陸使其高度進(jìn)一步下降至3.5 m。但也有研究表明,當(dāng)樹(shù)木達(dá)到最大高度后,其剩余碳水化合物也會(huì)分配到胸徑,這可減小樹(shù)木高徑比,從而降低海岸森林的受損比例[21]。

1.1.2樹(shù)干

樹(shù)干徑級(jí)越大,樹(shù)木受損越重[24-25]。許涵 等[26]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Damrey”登陸海南尖峰嶺熱帶山地雨林后的調(diào)查發(fā)現(xiàn),大徑級(jí)樹(shù)木在臺(tái)風(fēng)后更易倒伏,這使得部分樹(shù)種重要值降低,變成伴生種或共有優(yōu)勢(shì)種。此外,臺(tái)風(fēng)長(zhǎng)期干擾下,樹(shù)木空穴概率隨徑級(jí)增加而增大,這會(huì)放大臺(tái)風(fēng)后大徑級(jí)樹(shù)木的受損風(fēng)險(xiǎn)[27]。但樹(shù)木根系也隨著樹(shù)干同步生長(zhǎng),這有助于提高大徑級(jí)樹(shù)木的抗臺(tái)風(fēng)能力[28],且幼樹(shù)若缺乏遮擋,其受損程度也很高。Li等[29]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Mangkhut”過(guò)后廣東鼎湖山固定樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn),胸徑不到5 cm和高度低于2 m的樹(shù)木在臺(tái)風(fēng)中更易受損。也有研究表明,海岸森林受損隨徑級(jí)并非線性變化,而是在某一徑級(jí)內(nèi)受損更大[30]。綜上所述,海岸森林受損隨樹(shù)木徑級(jí)變化并未呈現(xiàn)出一致性,而可能與具體的樹(shù)種有關(guān)。

木材密度越低,樹(shù)木在臺(tái)風(fēng)后越易折斷。演替早期的樹(shù)種對(duì)光照需求強(qiáng)烈,其將更多的碳水化合物投資于枝葉生長(zhǎng),以快速進(jìn)入林冠層來(lái)確保短期的碳獲取,樹(shù)干部分的投資相對(duì)較少(圖1)。而演替晚期的樹(shù)種相對(duì)耐蔭,其將更多的碳水化合物投資于樹(shù)干和根系生長(zhǎng),臺(tái)風(fēng)登陸后前者相對(duì)后者更易遭受臺(tái)風(fēng)損害[31]。其次,木材纖維長(zhǎng)度越長(zhǎng),抗折斷能力越強(qiáng)[32]。事實(shí)上當(dāng)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度低于某一閾值,不同木材密度的樹(shù)木受損差異不大。當(dāng)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度逐漸增加,木材密度才會(huì)影響海岸森林的受損格局。但超強(qiáng)臺(tái)風(fēng)下海岸森林受損與木材密度關(guān)系不大,其均會(huì)遭受無(wú)差別損害。Uriarte等[19]研究表明,木材密度高的樹(shù)種在臺(tái)風(fēng)“Hugo”過(guò)后未出現(xiàn)樹(shù)干折斷和掘根現(xiàn)象,但臺(tái)風(fēng)“María”登陸后不同木材密度的樹(shù)木均遭受嚴(yán)重?fù)p害,這主要與后者登陸時(shí)的瞬時(shí)風(fēng)速(166 km/h VS 250 km/h)更大有關(guān)。

1.1.3根系

樹(shù)木根系越深,對(duì)土壤固著力越強(qiáng),臺(tái)風(fēng)后其越不容易掘根(圖1)。熱帶亞熱帶海岸森林根系發(fā)達(dá),而寒溫帶針葉林根系淺,其抗臺(tái)風(fēng)能力較弱[28]。Hayashi等[33]基于激光雷達(dá)數(shù)據(jù),對(duì)臺(tái)風(fēng)“Songda”登陸日本Hokkaido后海岸森林的調(diào)查表明,在嚴(yán)重?fù)p害的樣地,樹(shù)木冠層高度平均下降(2.7±1.8) m,以根系較淺的日本落葉松(Larixkaempferi)最為明顯。

海岸森林為減輕臺(tái)風(fēng)后的受損程度,往往通過(guò)生長(zhǎng)大量側(cè)根或板根來(lái)降低其難以扎根的風(fēng)險(xiǎn)[34]。如山脊等臺(tái)風(fēng)暴露度高的區(qū)域,樹(shù)木長(zhǎng)期因受臺(tái)風(fēng)影響,其將更多的資源分配到樹(shù)干,增加木材密度,同時(shí)強(qiáng)化側(cè)根發(fā)育,并使樹(shù)干彎曲且具有特定冠形。側(cè)根數(shù)量越多,徑級(jí)越大,其風(fēng)斜率、風(fēng)倒率和風(fēng)折率越小。但該補(bǔ)償作用較為有限,與側(cè)根或板根相比,主根對(duì)臺(tái)風(fēng)后樹(shù)木的抗倒伏能力影響更大[35]。

1.2 林分結(jié)構(gòu)

在種群/群落尺度上,海岸森林受損主要與林分結(jié)構(gòu)有關(guān)。林分密度過(guò)低或過(guò)高均會(huì)增加臺(tái)風(fēng)后海岸森林受損,而抗風(fēng)性樹(shù)種組成增加則會(huì)降低這一比例[36](圖2)。

圖2 不同林分結(jié)構(gòu)下海岸森林的受損程度Fig.2 The damage levels of coastal forest with different stand structures箭頭代表臺(tái)風(fēng)干擾

1.2.1密度

種群密度越低,臺(tái)風(fēng)后海岸森林越易受損,這在于植株間距越大,臺(tái)風(fēng)通過(guò)冠層向樹(shù)木根系傳遞的能量越多,從而導(dǎo)致土壤和根系間裂隙變大,進(jìn)而增加災(zāi)后海岸森林的受損比例[37]。Suzuki等[38]研究發(fā)現(xiàn),隨著臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度增加,間伐寬度較大(5 m)的日本黑松(Pinusthunbergii)林帶遭受臺(tái)風(fēng)損害的風(fēng)險(xiǎn)也隨之增大,而間伐寬度小(1.2 m)的林帶仍處于較低風(fēng)險(xiǎn)。未來(lái)海岸森林管理過(guò)程中要避免形成大的林隙,并通過(guò)控制合適的林帶寬度來(lái)降低其對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的風(fēng)險(xiǎn)[36]。

隨著種群密度增加,受林緣樹(shù)木遮擋,聚集生長(zhǎng)的海岸森林抗臺(tái)風(fēng)能力更強(qiáng)[39]。郁閉的冠層在臺(tái)風(fēng)沖擊時(shí)可相互緩沖,當(dāng)風(fēng)速低于某一閾值時(shí),其有助于抵消臺(tái)風(fēng)對(duì)森林的沖力[37]。其次,郁閉的冠層能削弱其頂部湍流和渦流作用,從而減小冠層表面拖曳力,且相鄰樹(shù)木根系交織,也可減小樹(shù)干擺動(dòng)幅度,從而降低臺(tái)風(fēng)后海岸森林的受損比例[21]。但也有研究表明,隨著種群密度增大,樹(shù)木將更多的生物量投資于冠層和細(xì)根生長(zhǎng),從而導(dǎo)致風(fēng)壓力矩增加,加上透風(fēng)系數(shù)減小,側(cè)根發(fā)育受限,進(jìn)而增加了臺(tái)風(fēng)登陸時(shí)海岸森林的受損比例[40]。因此,疏透林帶的透光孔隙在縱斷面均勻分布,氣流可勻速?gòu)牧止谏蠈永@過(guò)或從林帶穿過(guò),其防風(fēng)效果明顯地優(yōu)于通風(fēng)和緊密結(jié)構(gòu)(圖2)。但這一結(jié)論可能只適合于單行防護(hù)林,Wu等[41]在全球尺度研究發(fā)現(xiàn),單行林帶的透光孔隙度在20%-40%時(shí),其防風(fēng)效果最優(yōu)。而當(dāng)林帶行數(shù)增加時(shí),二者關(guān)系不大,未來(lái)仍需構(gòu)建能表征海岸防護(hù)林3D結(jié)構(gòu)的指數(shù)來(lái)反映其防風(fēng)效果。

1.2.2組成

多樹(shù)種組成的天然林林冠層交錯(cuò)分布,其橫斷面起伏有序,形成獨(dú)特的疏透結(jié)構(gòu),而單一樹(shù)種組成的人工林林冠層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,形成典型的通風(fēng)結(jié)構(gòu),因此前者的抗臺(tái)風(fēng)能力更強(qiáng)[42]。Xiao等[43]基于MODIS影像對(duì)臺(tái)風(fēng)“Sarika”登陸海南后的研究表明,與高海拔山地次生林受損較輕相比,77%的人工林和果樹(shù)NDVI出現(xiàn)顯著下降。但也有研究發(fā)現(xiàn),生物多樣性增加并不能減輕臺(tái)風(fēng)后海岸森林的受損程度,而是與其群落中的抗臺(tái)風(fēng)樹(shù)種占比有關(guān)[21]。

群落中抗臺(tái)風(fēng)樹(shù)種占比越大,海岸森林在臺(tái)風(fēng)后的受損越輕(圖2)。Zhang等[31]研究發(fā)現(xiàn),在臺(tái)風(fēng)“Hugo”登陸前,Bisley森林實(shí)驗(yàn)區(qū)的抗臺(tái)風(fēng)樹(shù)種山地棕(Prestoeamontana)僅占7%,且大部分樹(shù)木徑級(jí)較小,其更易遭受強(qiáng)風(fēng)損害或來(lái)自倒伏樹(shù)木的二次傷害,死亡率較高。而臺(tái)風(fēng)“María”登陸前,山地棕占比達(dá)21%,90%的幼樹(shù)都能受到中到大徑級(jí)樹(shù)木遮蔽,從而減少了“María”登陸后樹(shù)木的死亡率。臺(tái)風(fēng)的頻繁登陸導(dǎo)致海岸森林呈同質(zhì)化現(xiàn)象,其群落組成漸以抗風(fēng)性強(qiáng)的樹(shù)種為主[30]。因此,未來(lái)應(yīng)減少臺(tái)風(fēng)后海岸森林恢復(fù)過(guò)程中的人為干擾,以促使其從人工林向近天然林演替,從而增加海岸森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[8]。

1.3 立地條件

在景觀尺度上,海岸森林受損主要與其立地條件有關(guān)[13]。地形起伏使得臺(tái)風(fēng)能量重新分配,從而導(dǎo)致海岸森林在不同坡向、海拔和坡度的受損存在明顯的空間異質(zhì)性(圖3)。此外,厚層、砂質(zhì)土壤有利于樹(shù)木根系下扎,從而降低臺(tái)風(fēng)后海岸森林的倒伏比例,但土壤水分趨于飽和會(huì)降低其對(duì)樹(shù)木根系的固著力,反而會(huì)增加海岸森林受損[39]。

圖3 不同立地條件下海岸森林的受損程度Fig.3 The damage levels of coastal forest with different site conditions不同箭頭粗細(xì)代表臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度大小

1.3.1地形

(1)坡向

局部山體遮擋對(duì)降低臺(tái)風(fēng)后海岸森林的受損非常重要。臺(tái)風(fēng)登陸后山地迎風(fēng)坡或山脊暴露度高,風(fēng)速更大,海岸森林遭受臺(tái)風(fēng)的損害更重,而背風(fēng)側(cè)因地形遮擋,風(fēng)速減弱,海岸森林的受損也較輕[13](圖3)。Zhang等[34]研究證實(shí),盡管臺(tái)風(fēng)“María”強(qiáng)度高于“Hugo”,但其登陸后海岸森林的死亡率低于后者,主要在于“María”移動(dòng)路徑剛好被盧基約山脈阻擋,山體背風(fēng)側(cè)樹(shù)木受損大幅減少,而“Hugo”登陸時(shí)海岸森林大部分暴露于強(qiáng)風(fēng)中。

但也有研究表明,樹(shù)木受損與坡向關(guān)系復(fù)雜,其隨距離臺(tái)風(fēng)路徑的遠(yuǎn)近而變化?？拷_(tái)風(fēng)路徑的樹(shù)木受損與坡向關(guān)系較大,而超過(guò)一定距離后則影響不大(圖3)。這可能在于近臺(tái)風(fēng)路徑處其強(qiáng)度較大,山地不同坡向的風(fēng)速差異顯著,而離臺(tái)風(fēng)路徑超出某一范圍后,風(fēng)速快速下降,坡向?qū)︼L(fēng)速的影響減弱[44]。

(2)海拔

在高大陡峭的山地,高海拔森林受周圍山體遮擋較少,臺(tái)風(fēng)移動(dòng)至該處時(shí)能量消耗不大,海岸森林的受損比例因而增加[45](圖3)。Feng等[13]基于遙感影像,對(duì)臺(tái)風(fēng)“María”過(guò)后波多黎各東南海岸的森林研究表明,樹(shù)木受損從海拔0 m到1400 m均有發(fā)現(xiàn),以高海拔、陡坡和迎風(fēng)坡的樹(shù)木受損最為嚴(yán)重,只有不到5%的森林分布在海拔800 m以上,但在臺(tái)風(fēng)后其非光合植被指數(shù)平均下降0.43。

在低矮平緩的山地,臺(tái)風(fēng)風(fēng)速隨海拔變化不大,其能量受下墊面粗糙度影響,在爬坡過(guò)程中快速衰減,海岸森林的受損程度隨之下降,而其高度和生物量則逐漸增加[17](圖3)。Zhang等[46]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Saomai”登陸后海岸森林受損的分析表明,其NDVI下降幅度隨海拔增加而減小,樹(shù)木受損主要出現(xiàn)在海拔100 m以下。也有研究表明,低海拔森林受損較重可能與洼地地下水位較高、樹(shù)木根系分布較淺有關(guān)[30]。Kupfer等[47]在臺(tái)風(fēng)“Katrina”登陸后,對(duì)密西西比南岸的森林調(diào)查表明,洼地樹(shù)木在臺(tái)風(fēng)路徑30 km內(nèi)均遭受了嚴(yán)重?fù)p害,而高地樹(shù)木只在臺(tái)風(fēng)路徑15 km內(nèi)有所損害。

事實(shí)上,山體的起伏變化非常復(fù)雜,受局部小地形及下墊面粗糙度等影響,臺(tái)風(fēng)能量在不同海拔重新分配。隨著海拔增加,臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度并未持續(xù)增大或減小,樹(shù)木的受損程度隨海拔變化不一定呈線性變化[48]。Zhang等[39]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Lekima”登陸浙江后的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)海拔低于1400 m時(shí),森林的受損程度隨海拔增加而增加,而超過(guò)1400 m后,則表現(xiàn)為相反趨勢(shì)。

(3)坡度

山地坡度越陡,土層越薄,樹(shù)木的根系也越淺(圖3)。且與平坦生境相比,陡坡更易出現(xiàn)土壤蠕動(dòng)或滑坡現(xiàn)象,從而增大該處樹(shù)木在臺(tái)風(fēng)后的掘根風(fēng)險(xiǎn)[13]。Ida和Nakagoshi[49]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Mireille”登陸日本西南部Garyu山地后的調(diào)查發(fā)現(xiàn),坡度較陡的生境海岸森林掘根比例更高。但也有研究表明,平緩坡地對(duì)臺(tái)風(fēng)的能量消耗不大,海岸森林受損因而更重。高翔 等[12]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Vera”登陸長(zhǎng)白山后的遙感影像分析發(fā)現(xiàn),75.03%的風(fēng)災(zāi)跡地出現(xiàn)在15°以下坡度。因此,單一坡度難以完全解釋海岸森林在景觀尺度上的受損格局,海岸森林的受損程度隨坡度也并非總是呈線性變化,而是與多個(gè)地形特征有關(guān)[39]。

1.3.2土壤

(1)土層厚度

土層過(guò)薄會(huì)抑制樹(shù)木根系發(fā)育,從而增加臺(tái)風(fēng)后海岸森林的掘根風(fēng)險(xiǎn),進(jìn)而放大其對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的脆弱性[50](圖3)。高翔 等[12]對(duì)臺(tái)風(fēng)后長(zhǎng)白山森林的調(diào)查發(fā)現(xiàn),常綠針葉林分布區(qū)的土層厚度約20-30 cm,其根系難以下扎,森林受損較重。土層厚度增加后,樹(shù)木根系在地下自由伸展,這有利于樹(shù)木充分吸收土壤水分和養(yǎng)分,從而降低海岸森林的對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的脆弱性。

(2)土壤質(zhì)地

砂土顆粒較為松散,其與樹(shù)木根系間的固著力弱,若樹(shù)木根系分布過(guò)淺,則會(huì)增加臺(tái)風(fēng)后海岸森林的倒伏風(fēng)險(xiǎn)[51]。但砂土排水良好,有利于樹(shù)木根系下扎,這會(huì)增加了土壤與根系間的固著力,從而降低海岸森林的受損程度(圖3)。Rutledge等[25]研究表明,在排水較差的土壤中,長(zhǎng)葉松(P.palustris)和濕地松(P.elliottii)對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的脆弱性指數(shù)分別為0.35和0.6,若在排水良好的土壤中,二者對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的脆弱性指數(shù)均下降至0.1左右。

(3)土壤水分

根系越粗、下扎越深,其與土壤間的固著力越強(qiáng)。但二者間的裂隙也會(huì)隨臺(tái)風(fēng)對(duì)樹(shù)木地上部分沖擊不斷變大,特別是伴隨的強(qiáng)降雨以優(yōu)先流的形式沿著裂隙進(jìn)入根部,從而加速深層土壤的飽和過(guò)程,使得根系層土壤出現(xiàn)滑動(dòng)。當(dāng)根系所受的拉應(yīng)力超過(guò)其抗拉強(qiáng)度,根系就會(huì)逐漸撕裂,從而部分抵消根系下扎增強(qiáng)的土壤固著力[47]。因此,當(dāng)土壤含水量小于其飽和含水量時(shí),海岸森林遭受掘根的風(fēng)險(xiǎn)不大[52](圖3)。Kamimura等[37]基于灌溉后的拉拽實(shí)驗(yàn)表明,樹(shù)木的抗掘根能力并未明顯降低,盡管土粒間的固著力下降,但土壤和根系中的水分增加出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng),從而抵消了樹(shù)木的掘根風(fēng)險(xiǎn)。但當(dāng)其完全飽和后,土壤與根系間的固著力快速下降,海岸森林遭受掘根的風(fēng)險(xiǎn)也隨之增大[39,50]。

1.4 臺(tái)風(fēng)特征

在區(qū)域尺度上,海岸森林受損主要與臺(tái)風(fēng)特征有關(guān)(圖4)。距離臺(tái)風(fēng)登陸地點(diǎn)/移動(dòng)路徑/林緣越近,臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度越大,海岸森林的受損也越重。但臺(tái)風(fēng)的頻繁登陸有助于海岸森林形成自適應(yīng)機(jī)制,也可在一定程度上減輕其受損程度[46,48,53]。

圖4 不同臺(tái)風(fēng)特征下海岸森林的受損程度Fig.4 The damage levels of coastal forest with different typhoon characteristics不同箭頭粗細(xì)代表臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度大小

1.4.1強(qiáng)度

首先,低強(qiáng)度臺(tái)風(fēng)對(duì)海岸森林影響不大,其多引起樹(shù)木枝葉脫落,而對(duì)樹(shù)干及根系損害不大。但當(dāng)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度超過(guò)某一閾值后,樹(shù)冠的擺動(dòng)幅度和頻率均顯著增加,枝葉間摩擦增多,樹(shù)干通過(guò)大幅擺動(dòng)、扭轉(zhuǎn)等,將臺(tái)風(fēng)能量從冠層傳遞到根系,海岸森林受損的比例大幅提高,且這一比例隨風(fēng)速增加呈指數(shù)變化[48,54](圖4)。臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度在其登陸點(diǎn)最大,移入內(nèi)陸后逐漸減弱,這也與災(zāi)后海岸森林的受損格局比較一致[51,55]。Stanturf等[54]研究發(fā)現(xiàn),臺(tái)風(fēng)“Katrina”在密西西比登陸后,約90%的海岸森林受損出現(xiàn)在近海岸100 km內(nèi),且67%的受損出現(xiàn)在密西西比。

其次,臺(tái)風(fēng)眼處風(fēng)速最小,之后離其移動(dòng)路徑距離增加,風(fēng)速變大,超過(guò)一定距離后,風(fēng)速再次減小,海岸森林受損的范圍和比例均呈指數(shù)或線性減少(圖4)。Hook等[56]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Hugo”登陸南卡羅林納海岸后的調(diào)查表明,臺(tái)風(fēng)眼壁處89%的長(zhǎng)葉松(P.palustris),91%的火炬松(P.taeda)和86%的洼地硬木林出現(xiàn)了受損,而這一比例在臺(tái)風(fēng)眼壁外則分別下降到17%,52%和20%。然而,臺(tái)風(fēng)移動(dòng)路徑上的地形突變會(huì)改變這一規(guī)律,Feng等[13]對(duì)臺(tái)風(fēng)“María”登陸波多黎各后的研究表明,在其路徑西側(cè)40 km內(nèi),海岸森林受損較重,之后隨著離其路徑距離增加,海岸森林受損程度快速減輕。但在臺(tái)風(fēng)移動(dòng)路徑東側(cè),海岸森林最大受損出現(xiàn)在距其路徑30 km外的盧基約山地,這可能與該處海拔較高、坡度較陡有關(guān)。此外,臺(tái)風(fēng)在北半球逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)前進(jìn),其移動(dòng)路徑右側(cè)風(fēng)速大于左側(cè),特別是熱帶臺(tái)風(fēng),其風(fēng)強(qiáng)在路徑右側(cè)比左側(cè)高約25%,從而使得該側(cè)海岸森林受損更重。

最后,林緣樹(shù)木對(duì)臺(tái)風(fēng)暴露度高,其在臺(tái)風(fēng)后的受損比例更大,而林內(nèi)樹(shù)木受其遮擋,臺(tái)風(fēng)后的受損相對(duì)較輕[38](圖4)。陳綬柱 等[35]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Sally”登陸湛江后的木麻黃(Casuarinaequisetifolia)林調(diào)查發(fā)現(xiàn),位于臨海前緣的第一試驗(yàn)區(qū)破壞嚴(yán)重,而在其保護(hù)下的第二至第四試驗(yàn)區(qū)受損漸輕。但Rossi等[57]基于多源遙感影像對(duì)臺(tái)風(fēng)“Felix”過(guò)后尼加拉瓜海岸森林的分析表明,近海岸針葉樹(shù)種受損較輕,而離海岸40 km外的闊葉樹(shù)種受損嚴(yán)重,這可能與不同樹(shù)種的抗臺(tái)風(fēng)能力有關(guān)。

1.4.2頻率

臺(tái)風(fēng)生成于熱帶洋面,大部分難以抵達(dá)溫帶海岸,從而使得熱帶亞熱帶海岸臺(tái)風(fēng)登陸頻繁。臺(tái)風(fēng)長(zhǎng)期干擾下,海岸森林傾向于從基部萌發(fā)多個(gè)樹(shù)干,其冠層普遍偏矮,從而可降低臺(tái)風(fēng)后海岸森林的受損程度[58](圖4)。但Abbas等[10]認(rèn)為,在平坦的低地,單主干生長(zhǎng)的樹(shù)木更高,且會(huì)對(duì)多主干生長(zhǎng)的樹(shù)木形成遮蔽。當(dāng)林冠層完全郁閉后,多主干生長(zhǎng)的樹(shù)木更易遭受病蟲(chóng)害及風(fēng)力脅迫,其對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的脆弱性也隨之增加。此外,一些抗風(fēng)性較弱的樹(shù)種不斷被清除,也可降低臺(tái)風(fēng)后海岸森林的受損程度。Gang等[59]研究發(fā)現(xiàn),2005年臺(tái)風(fēng)“Dennis”登陸墨西哥灣北部海岸后,森林NDII(歸一化紅外指數(shù)Normalized Difference Infrared Index)下降較小,這可能與2004年臺(tái)風(fēng)“Ivan”過(guò)后,抗風(fēng)性較弱的樹(shù)種大量死亡,其余受損樹(shù)木仍在恢復(fù)中有關(guān)。

與之相反,溫帶海岸臺(tái)風(fēng)登陸頻率低,海岸森林在整個(gè)生活史中極少遭受臺(tái)風(fēng)干擾而中斷,其多以單干生長(zhǎng),冠層較高,但這會(huì)增加臺(tái)風(fēng)后海岸森林的易損性[40](圖4)。Korznikov等[60]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Dujuan”登陸俄羅斯庫(kù)頁(yè)島后的影像分析表明,面積超過(guò)1 hm2的林窗占了40%,而小于0.1 hm2的林窗僅占20%。此外,隨著氣候變暖,臺(tái)風(fēng)登陸的位置逐漸向溫帶海岸偏移。與單臺(tái)風(fēng)登陸不同,多臺(tái)風(fēng)連續(xù)登陸使得海岸森林枝葉持續(xù)脫落,從而導(dǎo)致其光合產(chǎn)物合成受限,加上水熱條件較差,當(dāng)樹(shù)木儲(chǔ)存的碳水化合物不斷被消耗而難以及時(shí)補(bǔ)給時(shí),這會(huì)顯著放大海岸森林對(duì)后續(xù)臺(tái)風(fēng)干擾的脆弱性[23,61]。特別是臺(tái)風(fēng)登陸周期大于10年或更長(zhǎng)時(shí),其對(duì)海岸森林的損害可能會(huì)改變?nèi)郝涞臉?shù)種組成,森林群落從先鋒樹(shù)種到頂級(jí)樹(shù)種均會(huì)出現(xiàn),最終使得整個(gè)海岸森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生逆行演替[17]。但溫帶海岸的臺(tái)風(fēng)移動(dòng)速度相對(duì)熱帶更快[62],臺(tái)風(fēng)的快速移動(dòng)使得最大風(fēng)速集中于其路徑一側(cè),這會(huì)減少潛在的海岸森林受損面積,同一臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度下,海岸森林受損在美國(guó)新英格蘭海岸相對(duì)于波多黎各海岸更輕[63]。西北太平洋上空的東南氣流近年來(lái)不斷增強(qiáng),登陸我國(guó)大陸的臺(tái)風(fēng)路徑也逐漸北移。與華南海岸丘陵山地廣布不同,華北平原對(duì)臺(tái)風(fēng)能量的持續(xù)削弱有限,這使得臺(tái)風(fēng)移動(dòng)速度更快,影響范圍也會(huì)相應(yīng)增加,從而導(dǎo)致臺(tái)風(fēng)干擾下我國(guó)海岸森林未來(lái)的受損格局更為復(fù)雜[4]。

2 海岸森林在臺(tái)風(fēng)災(zāi)后的恢復(fù)及其影響因素

2.1 更新策略

從個(gè)體尺度來(lái)看,臺(tái)風(fēng)后海岸森林恢復(fù)主要與樹(shù)種更新策略有關(guān),大部分樹(shù)種仍可通過(guò)實(shí)生或萌生來(lái)完成自我更新[1](圖5,圖6)。

圖5 不同林型下海岸森林的恢復(fù)過(guò)程Fig.5 The recovery process of coastal forest with different types箭頭代表臺(tái)風(fēng)干擾下海岸森林演替的不同階段

圖6 不同更新策略、損害程度和水熱條件下海岸森林的恢復(fù)過(guò)程Fig.6 The recovery processes of coastal forest with different regeneration strategies,damage levels and hydrothermal conditions箭頭代表臺(tái)風(fēng)干擾下海岸森林演替的不同階段

2.1.1實(shí)生更新

當(dāng)干擾強(qiáng)度較低、且種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系穩(wěn)定時(shí),樹(shù)種更傾向于采用實(shí)生更新策略[64],這在臺(tái)風(fēng)登陸強(qiáng)度和頻率均較低的溫帶海岸更為常見(jiàn)。Altman等[65]基于樹(shù)輪分析對(duì)朝鮮半島蒙古櫟(Quercusmongolica)的研究表明,樹(shù)木的生長(zhǎng)釋放比例在1770-1879年變化不大,但該比例從1880到1979年顯著增加,這主要與該時(shí)期臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度快速增大有關(guān)。但不同樹(shù)種更新策略各異,從而導(dǎo)致臺(tái)風(fēng)后海岸森林的物種組成發(fā)生改變。Yoshida[66]研究發(fā)現(xiàn),臺(tái)風(fēng)后林窗出現(xiàn)使得喜陽(yáng)樹(shù)種的比例大幅增加,而耐蔭樹(shù)種生長(zhǎng)則受到明顯抑制。隨著林窗面積增大,數(shù)量增多,林下樹(shù)木對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)減弱,從而有助于多個(gè)物種共存,進(jìn)而提高了臺(tái)風(fēng)后海岸森林的生物多樣性和生產(chǎn)力[1,8]。

也有研究表明,臺(tái)風(fēng)后海岸森林的生物多樣性變化不大,但其更新速率顯著增加,物種數(shù)量呈爆發(fā)式增長(zhǎng),以胸徑1-2 cm的幼樹(shù)為主,海岸森林的生物量甚至超過(guò)了臺(tái)風(fēng)前水平[24]。因此,臺(tái)風(fēng)后海岸森林恢復(fù)初期主要來(lái)自于幼苗的快速生長(zhǎng),而中、大徑級(jí)樹(shù)木貢獻(xiàn)不大[29]。但恢復(fù)初期幼苗的生長(zhǎng)主要集中于一些水熱條件較好的生境,后續(xù)隨著單位個(gè)體對(duì)資源的消耗量增大,也會(huì)出現(xiàn)自疏現(xiàn)象。Yoshida[66]研究表明,臺(tái)風(fēng)后,因樹(shù)木掘根而出現(xiàn)大量地洞,其土壤水分好于鄰近土墩,因此成為幼苗生長(zhǎng)的首選,地洞處的幼苗密度在災(zāi)后恢復(fù)初期均顯著高于土墩。但隨著幼苗生長(zhǎng),土壤水分競(jìng)爭(zhēng)加劇,地洞處的幼苗出現(xiàn)自疏現(xiàn)象,不同生境的植株密度到第十個(gè)生長(zhǎng)季后差異不大。

2.1.2萌生更新

萌生更新具有抗干擾能力強(qiáng)、幼年期生長(zhǎng)迅速等特點(diǎn)[64],這對(duì)于臺(tái)風(fēng)后海岸森林的早期演替具有明顯的促進(jìn)作用,以臺(tái)風(fēng)登陸強(qiáng)度和頻繁更高的熱帶亞熱帶海岸最為常見(jiàn)。首先,萌生更新的樹(shù)種可利用其廣泛發(fā)育的根系,為樹(shù)木后續(xù)生長(zhǎng)提供充足的水分和養(yǎng)分,并借助已有高度,充分利用光照資源,快速形成郁閉層,從而有助于該樹(shù)種與快速生長(zhǎng)的先鋒種幼苗競(jìng)爭(zhēng)資源。Van Bloem等[67]研究表明,臺(tái)風(fēng)“Georges”過(guò)后加勒比海岸干森林基部萌發(fā)了大量新枝,和臺(tái)風(fēng)前相比,其萌發(fā)速率和樹(shù)干的萌發(fā)比例分別是后者的2倍和5倍。截止2005年,萌發(fā)的新枝平均長(zhǎng)度達(dá)1.6 m,超過(guò)13%的新枝達(dá)到亞冠層高度。然而,萌生更新存在較大的不確定性,殘樁高度、萌枝長(zhǎng)出位置、根系生物量和長(zhǎng)度等內(nèi)在因素,和干擾方式、強(qiáng)度、資源的可利用性等環(huán)境因素均會(huì)影響樹(shù)種在演替后期的競(jìng)爭(zhēng)力[64]。Mascaro等[68]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Joan”登陸尼加拉瓜海岸后的調(diào)查發(fā)現(xiàn),受損樹(shù)木仍以萌生更新的方式繼續(xù)生長(zhǎng),但其生物量累積速率顯著低于“Hugo”早期在同一區(qū)域登陸后的森林恢復(fù)。

其次,萌生更新可縮短海岸森林的恢復(fù)周期。熱帶亞熱帶海岸森林遭受臺(tái)風(fēng)干擾的頻率更高,其光合器官頻繁缺失。因此,樹(shù)木更傾向于將碳水化合物分配到根系,從而在其枝葉脫落或樹(shù)干折斷后,樹(shù)木能夠從基部快速萌發(fā)新枝,加速海岸森林在災(zāi)后的恢復(fù)[61,69]。此外,臺(tái)風(fēng)的頻繁干擾使得林窗長(zhǎng)期存在,樹(shù)木對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)漸趨減弱,其無(wú)需通過(guò)快速生長(zhǎng)以獲取光照,而是選擇將更多的碳水化合物進(jìn)行儲(chǔ)存,以用于后續(xù)的萌生更新。小徑級(jí)樹(shù)木的萌發(fā)能力較弱,而中到大徑級(jí)的樹(shù)木萌發(fā)比例較高,這可能與徑級(jí)越大,樹(shù)木儲(chǔ)存的碳水化合物越多有關(guān)。Hirsh和Marler等[18]研究表明,臺(tái)風(fēng)后蘇鐵(Cycasmicronesica)葉片的完全脫落抑制了其高生長(zhǎng),但蘇鐵樹(shù)干儲(chǔ)存的淀粉含量較高,其仍可在此萌發(fā)大量不定芽,這有利于避開(kāi)周圍其它物種競(jìng)爭(zhēng),從而促進(jìn)災(zāi)后蘇鐵的快速恢復(fù)。

最后,不同樹(shù)種萌生更新能力差異較大,這會(huì)改變海岸森林的樹(shù)種組成,最終影響海岸森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[17,20]。Leitold等[70]基于機(jī)載雷達(dá)數(shù)據(jù)的研究表明,臺(tái)風(fēng)后有近45%的樹(shù)種高度下降超過(guò)1 m,但在后續(xù)恢復(fù)過(guò)程中其生長(zhǎng)速率最高。與針葉樹(shù)種相比,闊葉樹(shù)種的萌生更新更為普遍[69]。Boucher等[71]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Joan”登陸尼加拉瓜東南海岸后的調(diào)查發(fā)現(xiàn),大部分闊葉樹(shù)種在臺(tái)風(fēng)后都以萌生更新的方式快速生長(zhǎng),而針葉樹(shù)種受損后則難以更新,從而使得前者在臺(tái)風(fēng)后成為這一地區(qū)的建群種。然而,生長(zhǎng)速率較快的樹(shù)種抗旱性大多較差,這也會(huì)增加海岸森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的脆弱性[72]。

2.2 森林類型

從種群/群落尺度來(lái)看,海岸森林在臺(tái)風(fēng)后的恢復(fù)速率與其類型有關(guān)。與人工純林和混交林相比,天然林層片結(jié)構(gòu)豐富、生物多樣性更高,其在臺(tái)風(fēng)災(zāi)后的恢復(fù)速率也更快[9,31](圖5)。

2.2.1人工林

純林物種單一,且種植密度高,冠層郁閉使得林下近乎無(wú)其它物種或自身幼苗/幼樹(shù)生長(zhǎng)(圖5)。即便臺(tái)風(fēng)后林窗大量出現(xiàn),水熱資源等顯著增加,但林下因缺乏種子庫(kù)、幼苗/幼樹(shù),其在臺(tái)風(fēng)后的生物量積累仍較慢,海岸森林多以人工補(bǔ)種的方式完成恢復(fù)。盡管在原生境人工補(bǔ)種的紅樹(shù)林相對(duì)于在新生境的造林碳匯潛力更大[73],但Fickert[74]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Mitch”登陸洪都拉斯Guanaja島20年后的調(diào)查表明,人工補(bǔ)種的紅樹(shù)林死亡率極高,其在臺(tái)風(fēng)后的恢復(fù)速率很慢,和自然演替沒(méi)明顯區(qū)別,且對(duì)后續(xù)臺(tái)風(fēng)干擾的脆弱性更高。

混交林可充分利用林地空間和環(huán)境資源,提高其光能利用率[75](圖5)。Deng等[76]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Mujigae”過(guò)后海岸森林調(diào)查發(fā)現(xiàn),與桉樹(shù)(Eucalyptusspp)純林相比,其它樹(shù)種與桉樹(shù)形成的混交林中桉樹(shù)保存率更高,以馬占相思(Acaciamangium)和桉樹(shù)的混交林效果最好。這在于混交林對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)弱于桉樹(shù)純林,其將更多碳水化合物投資于地下部分,以獲取充足的水分和養(yǎng)分,從而有利于樹(shù)木后續(xù)生長(zhǎng)?；旖涣值钠骄鶚?shù)高矮于桉樹(shù)純林,但樹(shù)干更粗,高徑比降低減輕了海岸森林臺(tái)風(fēng)后的受損程度,從而有助于其在災(zāi)后快速恢復(fù)。

2.2.2天然林

天然林層片結(jié)構(gòu)豐富,這會(huì)加速臺(tái)風(fēng)后海岸森林的恢復(fù)[10](圖5)。林冠層在臺(tái)風(fēng)后受損最重,這使得海岸森林高度整體變矮,林窗增加,林下層的光熱水肥資源顯著改善,不同樹(shù)種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)減弱,從而有利于多個(gè)物種共存[8]。此外,因林冠層遮蔽,林下層幼苗及幼樹(shù)受損較輕,從而有利于臺(tái)風(fēng)后海岸森林恢復(fù)。Primavera 等[77]對(duì)菲律賓南部Samar省嚴(yán)重受損的紅樹(shù)林在臺(tái)風(fēng)“Haiyan”登陸2.5月和4.5月后分別調(diào)查表明,與人工補(bǔ)種單一樹(shù)種對(duì)紅樹(shù)林恢復(fù)相比,天然生長(zhǎng)的紅樹(shù)林其恢復(fù)速率并未顯著減緩。相反地,樹(shù)木可通過(guò)萌發(fā)新枝、幼苗/幼樹(shù)生長(zhǎng)等快速恢復(fù),反而降低了后續(xù)臺(tái)風(fēng)登陸時(shí)紅樹(shù)林的脆弱性。

天然林生物多樣性更高,林下種子庫(kù)更為豐富[21](圖5)。臺(tái)風(fēng)后林下層的光熱水肥資源異質(zhì)性增加,不同物種的種子、幼苗和幼樹(shù)均在短期內(nèi)獲得了爆發(fā)機(jī)會(huì),物種的更新速率與臺(tái)風(fēng)前相比更快,從而有助于臺(tái)風(fēng)后海岸森林的快速恢復(fù)[13]。Rezaei和Ghaffarian[45]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Haiyan”登陸后菲律賓海岸森林調(diào)查表明,Guiuan和Tacloban島山地森林分別損失了57%和46%的生物量,但其在臺(tái)風(fēng)登陸1年后就恢復(fù)到臺(tái)風(fēng)前的80%和70%,2年后即達(dá)到初始狀態(tài)。

2.3 損害程度

從景觀尺度來(lái)看,臺(tái)風(fēng)后海岸森林的恢復(fù)速率主要與其損害程度有關(guān)[9]。樹(shù)木受損越重,海岸森林在災(zāi)后恢復(fù)的時(shí)間越長(zhǎng)[29](圖6)。

2.3.1輕度受損

海岸森林輕度受損以枝葉脫落為主,臺(tái)風(fēng)后其可快速恢復(fù)到臺(tái)風(fēng)前水平[10]。此外,輕度受損下,林窗區(qū)的光照強(qiáng)度增加不大,且隨著林冠層的快速恢復(fù),林下層的光照強(qiáng)度重新變回臺(tái)風(fēng)前水平。且受林下層遮蔽作用,近地表的弱光環(huán)境也沒(méi)明顯改善,其并未給林下種子萌發(fā)、幼苗和幼樹(shù)生長(zhǎng)提供獨(dú)特的生態(tài)位,海岸森林樹(shù)種組成在臺(tái)風(fēng)前后差異不大[78]。Li等[29]在臺(tái)風(fēng)“Mangkhut”過(guò)后,對(duì)廣東鼎湖山森林的固定樣方調(diào)查表明,臺(tái)風(fēng)后單位面積的樹(shù)木個(gè)體數(shù)量顯著增加,但物種數(shù)沒(méi)明顯變化。Chao等[79]對(duì)臺(tái)灣南仁山(1993-2013)的持續(xù)觀測(cè)也發(fā)現(xiàn),臺(tái)風(fēng)的頻繁干擾使得災(zāi)后森林受損較輕,盡管林窗的出現(xiàn)有利于喜陽(yáng)樹(shù)種生長(zhǎng),但因以小林窗為主,海岸森林的更新仍以耐蔭樹(shù)種更為常見(jiàn)。

2.3.2重度受損

海岸森林嚴(yán)重受損使得樹(shù)木光合器官大幅減少,水分傳輸效率降低,根系也難以從土壤中獲取水分,從而導(dǎo)致樹(shù)木光合產(chǎn)物合成不足,其前期儲(chǔ)存的碳水化合物僅能滿足少數(shù)枝條萌發(fā),而難以維持樹(shù)木后續(xù)生長(zhǎng)。海岸森林即便在臺(tái)風(fēng)后恢復(fù),其所需時(shí)間也顯著延長(zhǎng)。Delaporte等[80]研究表明,當(dāng)臺(tái)風(fēng)最大持續(xù)風(fēng)速每增加1 m/s,海岸森林恢復(fù)時(shí)間將延長(zhǎng)4 d,當(dāng)最大持續(xù)風(fēng)速超過(guò)75 m/s(270 km/h)后,海岸森林恢復(fù)時(shí)間將顯著增加。這主要與嚴(yán)重受損下樹(shù)木碳儲(chǔ)存下降有關(guān),其下降幅度與臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)[61]。Stas等[42]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Doksuri”登陸越南中部海岸2年后的研究表明,輕度受損下,天然林的碳儲(chǔ)存每年增加(1.3±1.1) Mg C/hm2,而重度受損下其碳儲(chǔ)存每年減少(1.7±1.1) Mg C/hm2。

此外,海岸森林嚴(yán)重受損后其所有功能并非同時(shí)恢復(fù)[22]。森林綠度在臺(tái)風(fēng)后幾周到幾個(gè)月就已增加,但其冠層蓋度和生產(chǎn)力則恢復(fù)緩慢,在沒(méi)有其他干擾事件或積極的森林管理措施下,海岸森林恢復(fù)時(shí)間最長(zhǎng)可持續(xù)幾十年[23]。因葉片是植物光合作用的重要器官,樹(shù)木優(yōu)先將碳水化合物分配到葉片萌生,而其繁殖過(guò)程則受到抑制。Zimmerman等[81]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Georges”在波多黎各海岸登陸后的調(diào)查發(fā)現(xiàn),盡管新葉在臺(tái)風(fēng)后10個(gè)月內(nèi)快速生長(zhǎng),但花和果實(shí)產(chǎn)量在不斷減少。海岸森林物候在臺(tái)風(fēng)登陸后2年內(nèi)即恢復(fù)正常,在之后的4年,葉片凋落物量已恢復(fù)到臺(tái)風(fēng)前水平,但是木材生長(zhǎng)和繁殖水平在臺(tái)風(fēng)登陸9年后仍未完全恢復(fù)。

隨著海岸森林受損程度增加,臺(tái)風(fēng)對(duì)其物種組成的影響隨之增大。輕微受損下,海岸森林物種組成在臺(tái)風(fēng)前后差異不大,而重度受損下其物種相似度顯著下降。鄭志穎[82]在臺(tái)風(fēng)“Meranti”登陸閩南沿海后,對(duì)馬尾松(P.massoniana)林下物種多樣性調(diào)查發(fā)現(xiàn),與未受損的馬尾松樣地相比,輕度、中度和重度受損的馬尾松林下草本和灌木種類當(dāng)年分別增加3種、12種和20種,次年分別增加15種、23種和21種。海岸森林群落的物種組成變化可能會(huì)影響其生態(tài)功能。日本Hokkaido島南岸的日本落葉松林被臺(tái)風(fēng)摧毀后,覆盆子(Rubusidaeus)在2年后變成這一區(qū)域的建群種,其占據(jù)了60%的地上生物量和50%的葉面積指數(shù),但整個(gè)海岸森林生態(tài)系統(tǒng)的GPP呈下降趨勢(shì),其從之前的碳匯變成碳源[83]。這與Quebbeman等[84]在波多黎各海岸森林的觀測(cè)結(jié)果一致,其發(fā)現(xiàn)臺(tái)風(fēng)“María”登陸7個(gè)月后,海岸森林土壤中的CO2通量相對(duì)臺(tái)風(fēng)前增加18%,CH4通量從凈消耗變成凈排放,N2O通量增加3倍,溫室氣體在海岸森林受損后短時(shí)間內(nèi)的大量排放可能會(huì)加速氣候變暖。

2.4 水熱條件

從區(qū)域尺度來(lái)看,臺(tái)風(fēng)后海岸森林的恢復(fù)程度主要與水熱條件有關(guān)[44]。水熱條件越好,海岸森林的恢復(fù)周期越短(圖6)。

2.4.1水分

低強(qiáng)度臺(tái)風(fēng)下,海岸森林受損以枝葉脫落為主,這有助于樹(shù)木減少災(zāi)后短期內(nèi)的蒸騰耗水,從而有助于其維持水分平衡。白永會(huì) 等[85]對(duì)臺(tái)風(fēng)后木麻黃林樹(shù)干液流測(cè)定發(fā)現(xiàn),樣木2(0.30 kg)的日均耗水量顯著小于樣木1(8.10 kg)和3(10.01 kg),這主要與前者枝葉嚴(yán)重脫落有關(guān)。隨著臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度增大,樹(shù)干折斷比例也開(kāi)始提高,這會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木水分傳輸斷面積減小,其水分傳輸阻力明顯增加。Fukuda等[86]對(duì)日本北海道魚(yú)鱗云杉(Piceajezoensis)和庫(kù)頁(yè)冷杉(Abiessachalinensis)的研究表明,遭受臺(tái)風(fēng)干擾的樹(shù)木其正午葉水勢(shì)和日均葉水勢(shì)均顯著低于未干擾林地。最后,根系掘起會(huì)導(dǎo)致細(xì)根大量扯斷,樹(shù)木吸水功能大幅減弱,若臺(tái)風(fēng)后土壤水勢(shì)持續(xù)下降,則會(huì)進(jìn)一步抑制海岸森林恢復(fù)。Imbert 和Portecop[87]研究表明,臺(tái)風(fēng)“Hugo”登陸后9年,受影響區(qū)域的樹(shù)干密度、基面積和胸圍仍未恢復(fù)到臺(tái)風(fēng)前水平,這主要與臺(tái)風(fēng)后連續(xù)的4年干旱有關(guān)。

但臺(tái)風(fēng)帶來(lái)的強(qiáng)降雨也有助于增大海岸森林的根土水勢(shì)差,這可緩解樹(shù)木在短期內(nèi)的干旱脅迫,海岸森林葉面積在臺(tái)風(fēng)路徑內(nèi)相對(duì)路徑外有明顯增加[88](圖6)。Parker等[23]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Jova”和“Patricia”登陸墨西哥西海岸后的研究證實(shí),二者帶來(lái)的降雨量分別是正常月降雨量的3.7倍和4.2倍,臺(tái)風(fēng)登陸后,熱帶干森林的NDVI相對(duì)正常年份出現(xiàn)顯著增加,其持續(xù)時(shí)間分別達(dá)8個(gè)月和6個(gè)月。但鄭懷舟 等[89]測(cè)定發(fā)現(xiàn),強(qiáng)降雨并未提高馬尾松的可利用水分,其光合作用在臺(tái)風(fēng)前后無(wú)明顯差異,這可能與研究區(qū)土壤侵蝕嚴(yán)重,強(qiáng)降雨更多以徑流出現(xiàn)有關(guān)。此外,臺(tái)風(fēng)后林窗出現(xiàn)使得林下層光照強(qiáng)度增加、地溫升高,土壤蒸發(fā)加劇,土壤水分的可利用性也降低。

2.4.2熱量

不同氣候帶熱量差異較大,海岸森林在臺(tái)風(fēng)后的恢復(fù)能力也有不同。溫帶海岸水熱條件差,臺(tái)風(fēng)登陸頻率低,海岸森林對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的脆弱性高,其恢復(fù)時(shí)間明顯延長(zhǎng),且物種組成在臺(tái)風(fēng)前后也明顯變化[17](圖6)。Wu等[90]采用景觀模擬對(duì)長(zhǎng)白山森林在臺(tái)風(fēng)后的恢復(fù)研究發(fā)現(xiàn),森林在1810年前遭受臺(tái)風(fēng)干擾極少,之后因不同樹(shù)種對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的恢復(fù)差異,其早期表現(xiàn)為草本、灌木向岳樺(Betulaermanii)林轉(zhuǎn)變,之后又從岳樺林向魚(yú)鱗云杉演替。隨著臺(tái)風(fēng)登陸頻率增加,部分受損森林在2010年仍未恢復(fù)到臺(tái)風(fēng)前水平。這與Guo等[91]對(duì)同一地區(qū)研究一致,其認(rèn)為臺(tái)風(fēng)“Vera”登陸后25年,山地森林仍未恢復(fù)到臺(tái)風(fēng)前水平,低海拔地區(qū)因熱量充足,樹(shù)木恢復(fù)主要出現(xiàn)在海拔1400 m以下,特別是西坡區(qū)域。

與溫帶海岸相比,熱帶亞熱帶海岸水熱條件良好,大部分海岸森林在臺(tái)風(fēng)后1-2年內(nèi)即可恢復(fù)[13,44,55](圖6)。Peereman等[58]基于2001到2017年頻繁登陸臺(tái)灣的臺(tái)風(fēng)研究證實(shí),臺(tái)風(fēng)對(duì)海岸森林的損害僅在季節(jié)尺度上有遺產(chǎn)效應(yīng),而在相鄰年份不會(huì)累加,大部分海岸森林可在災(zāi)后一年內(nèi)恢復(fù),前一個(gè)年份臺(tái)風(fēng)引起的海岸森林NDII下降并不會(huì)影響到后一年相關(guān)植被指數(shù)波動(dòng)。此外,因樹(shù)木受損較輕,熱帶亞熱帶海岸森林的樹(shù)種組成在臺(tái)風(fēng)前后變化不大。Franklin等[30]對(duì)臺(tái)風(fēng)“Waka”登陸湯加后的研究發(fā)現(xiàn),盡管海岸森林遭受了臺(tái)風(fēng)的正面襲擊,但其死亡率、折斷和掘根的比例均較低,樹(shù)木的萌生更新在臺(tái)風(fēng)后普遍出現(xiàn)。最終仍會(huì)形成以老齡林為優(yōu)勢(shì)種,兼有少量早期演替樹(shù)種的平衡模式[90]。

3 研究展望

已有研究主要基于臺(tái)風(fēng)前后的遙感影像解譯,或臺(tái)風(fēng)登陸后的野外樣方調(diào)查,對(duì)海岸森林在不同研究尺度受損及災(zāi)后恢復(fù)的影響因素進(jìn)行分析(圖7),相關(guān)研究取得了很大進(jìn)展。但受臺(tái)風(fēng)登陸的不確定性,海岸森林恢復(fù)的滯后性和數(shù)據(jù)源受限等影響,臺(tái)風(fēng)干擾下海岸森林受損及災(zāi)后恢復(fù)的影響因素依然復(fù)雜,目前難以完全解釋臺(tái)風(fēng)后海岸森林的受損和恢復(fù)格局,無(wú)法準(zhǔn)確評(píng)估臺(tái)風(fēng)后不同樹(shù)種的恢復(fù)潛力,這對(duì)海岸森林保護(hù)、修復(fù)及管理提出巨大的挑戰(zhàn)。未來(lái)臺(tái)風(fēng)登陸的強(qiáng)度和頻率均呈增加趨勢(shì),目前難以預(yù)測(cè)氣候變暖背景下,海岸森林的樹(shù)種組成如何變化,其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能會(huì)受到哪些影響,不同區(qū)域有何差異,從而導(dǎo)致沿海生態(tài)安全存在很大的不確定性。為此,今后仍需從以下幾個(gè)方面加強(qiáng)研究:

圖7 不同研究尺度下臺(tái)風(fēng)干擾對(duì)海岸森林的影響Fig.7 Influence of typhoon disturbance on coastal forest at different research scales

(1)從臺(tái)風(fēng)后海岸森林的單個(gè)站點(diǎn)研究向區(qū)域、乃至全球觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)研究過(guò)渡。首先,大部分研究仍集中在北大西洋海岸,而對(duì)臺(tái)風(fēng)登陸頻率更高的西太平洋和印度洋海岸森林研究較少,這使得在全球尺度上對(duì)臺(tái)風(fēng)后海岸森林受損和恢復(fù)的空間格局理解不足或存在偏差。其次,多數(shù)研究集中于臺(tái)風(fēng)高頻登陸區(qū),而對(duì)其低頻登陸區(qū)研究較少。后者在臺(tái)風(fēng)后的恢復(fù)周期長(zhǎng),且對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的脆弱性更高,基于災(zāi)后海岸森林受損的快速評(píng)估無(wú)法準(zhǔn)確反映該區(qū)域不同樹(shù)種的抗臺(tái)風(fēng)能力。我國(guó)正處于西北太平洋一側(cè),且緯度跨度大,臺(tái)風(fēng)從熱帶到溫帶均有登陸,對(duì)海岸森林的影響巨大,因此,相關(guān)的研究就顯得尤為重要。未來(lái)需要制定統(tǒng)一觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn),加強(qiáng)從區(qū)域到全球尺度的合作研究,從而探明臺(tái)風(fēng)干擾對(duì)海岸森林的影響機(jī)制,深入揭示不同空間尺度海岸森林受損及恢復(fù)的主控因素。

(2)加強(qiáng)不同時(shí)間尺度下臺(tái)風(fēng)對(duì)海岸森林影響的綜合研究。首先,大部分研究基于單臺(tái)風(fēng)干擾下海岸森林的受損進(jìn)行評(píng)估,而對(duì)多臺(tái)風(fēng)連續(xù)干擾下海岸森林的受損機(jī)制研究不足,難以反映未來(lái)臺(tái)風(fēng)登陸頻率增加下海岸森林的演替過(guò)程,尚不清楚在年際或季節(jié)尺度上,臺(tái)風(fēng)對(duì)不同區(qū)域、不同類型海岸森林的影響是否均有遺產(chǎn)效應(yīng)。其次,多數(shù)研究基于臺(tái)風(fēng)登陸前后的遙感影像或?yàn)?zāi)后及時(shí)的野外調(diào)查對(duì)海岸森林受損進(jìn)行評(píng)估,而對(duì)臺(tái)風(fēng)登陸中海岸森林如何受損仍不清楚,也難以反映海岸森林恢復(fù)對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾的滯后效應(yīng)。未來(lái)需要從多學(xué)科入手,既要基于臺(tái)風(fēng)路徑精準(zhǔn)預(yù)報(bào)和應(yīng)變式傳感器等,在瞬時(shí)尺度上對(duì)臺(tái)風(fēng)登陸時(shí)單個(gè)植株與臺(tái)風(fēng)的共振機(jī)制進(jìn)行研究。也要利用臺(tái)風(fēng)后的野外固定樣方調(diào)查和多源遙感數(shù)據(jù)分析等,在年際尺度上對(duì)海岸森林的樹(shù)種組成、林分結(jié)構(gòu)、景觀格局及后續(xù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能變化等進(jìn)行跟蹤研究。同時(shí)結(jié)合樹(shù)木年輪取樣等,在百年甚至更長(zhǎng)時(shí)間尺度上對(duì)臺(tái)風(fēng)后海岸森林的演替過(guò)程進(jìn)行分析。這有助于理解不同時(shí)間尺度下臺(tái)風(fēng)對(duì)海岸森林的影響過(guò)程及其機(jī)制,也可為海岸森林的災(zāi)后恢復(fù)措施制定等提供科學(xué)依據(jù)。

(3)加強(qiáng)多手段聯(lián)合下臺(tái)風(fēng)對(duì)海岸森林影響的集成研究。首先,基于野外固定樣方調(diào)查,可在個(gè)體、種群和群落尺度上對(duì)臺(tái)風(fēng)后海岸森林的恢復(fù)過(guò)程進(jìn)行研究,但受臺(tái)風(fēng)登陸的不確定性影響,相關(guān)研究大多缺乏臺(tái)風(fēng)前的對(duì)照樣方,從而導(dǎo)致后續(xù)的海岸森林災(zāi)損評(píng)估存在很大的不確定性。其次,基于多源遙感數(shù)據(jù)分析可在景觀尺度上反映臺(tái)風(fēng)后海岸森林的恢復(fù)過(guò)程,但受臺(tái)風(fēng)后短時(shí)間內(nèi)高質(zhì)量影像的可獲取性及物候波動(dòng)、海岸森林的非線性恢復(fù)等影響,當(dāng)前針對(duì)海岸森林的恢復(fù)監(jiān)測(cè)也存在很大的不確定性。未來(lái)仍需在臺(tái)風(fēng)后選擇典型樣地,采用前期高頻率后期低頻率的模式進(jìn)行調(diào)查,并借助衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)、機(jī)載雷達(dá)數(shù)據(jù)和無(wú)人機(jī)拍攝等手段,全面揭示臺(tái)風(fēng)后海岸森林在不同時(shí)空尺度上的受損及恢復(fù)格局。

(4)從臺(tái)風(fēng)后海岸森林的生態(tài)過(guò)程向生理過(guò)程研究過(guò)渡。首先,基于遙感影像獲取的植被指數(shù)仍可反映臺(tái)風(fēng)前后海岸森林的受損及恢復(fù)格局,但不同植被指數(shù)各有優(yōu)缺點(diǎn),其在同一臺(tái)風(fēng)事件的變化也不盡相同,且受數(shù)據(jù)可獲取性影響,其與地面調(diào)查結(jié)果并不完全一致。其次,受樹(shù)種特征、林分結(jié)構(gòu)和立地條件等影響,單純基于地面調(diào)查的生態(tài)指標(biāo)存在很大的空間異質(zhì)性,難以準(zhǔn)確反映不同樹(shù)種的受損及恢復(fù)格局。臺(tái)風(fēng)后樹(shù)木水分傳輸過(guò)程和光合產(chǎn)物分配將發(fā)生改變,從而影響海岸森林的受損及恢復(fù)過(guò)程。尚不清楚不同受損程度下,典型樹(shù)種的水分傳輸過(guò)程和光合產(chǎn)物分配將如何改變,難以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)不同樹(shù)種在災(zāi)后的恢復(fù)潛力。未來(lái)需要借助野外定位觀測(cè)、采樣和室內(nèi)樣品分析,對(duì)臺(tái)風(fēng)后海岸森林,特別是極易受損的人工林其各個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行持續(xù)測(cè)定,同時(shí)結(jié)合日漸豐富的遙感數(shù)據(jù),構(gòu)建更為可靠的植被指數(shù)以反映林冠層的生理過(guò)程變化,深入揭示臺(tái)風(fēng)干擾對(duì)海岸森林的影響機(jī)制。