紫薇遺傳圖譜構(gòu)建及株型性狀的QTL定位

姜聖姬, 王淑安, 張恩亮, 李林芳, 高露璐, 楊如同, 王 鵬

(江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所,江蘇 南京 210014)

紫薇(Lagerstroemiaindica),又稱癢癢樹,是千屈菜科(Lythraceae)紫薇屬(Lagerstroemia)落葉灌木或小喬木,原產(chǎn)于中國(guó),至今已有1 600多年的栽培歷史,以其在仲夏持久開花而聞名,并作為木本觀賞植物而倍受人們喜愛(ài)[1]。自20世紀(jì)80年代限制性內(nèi)切酶片段長(zhǎng)度多態(tài)性(RFLP)分子標(biāo)記技術(shù)出現(xiàn)以來(lái),DNA分子標(biāo)記研究逐漸成為非?；钴S的研究方向[2]。分子遺傳圖譜記錄了基因組內(nèi)基因和特定的多態(tài)性DNA分子標(biāo)記的相對(duì)位置關(guān)系,是基因定位和克隆的基礎(chǔ)。自從1994年P(guān)eltier等[3]首次利用分子標(biāo)記、形態(tài)標(biāo)記構(gòu)建了矮牽牛(Petuniahybrida)的遺傳圖譜后,研究者相繼開展了觀賞植物的相關(guān)研究?；谶z傳連鎖圖譜的數(shù)量性狀座位(Quantitative trait locus, QTL)定位能有效結(jié)合基因型與表型來(lái)鑒定植株性狀,顯著提高選擇的準(zhǔn)確性和育種的高效性,已在植物育種方面得到廣泛應(yīng)用[4]。陳丹維等[5]利用擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AFLP)、簡(jiǎn)單序列間重復(fù)(ISSR)標(biāo)記構(gòu)建了蠟梅(Chimonanthuspraecox)的分子遺傳圖譜,為QTL定位、基因克隆等研究奠定了基礎(chǔ)。Cai等[6]構(gòu)建了第1張牡丹(PaeoniaSect.Moutan)高密度遺傳圖譜,并獲得了控制牡丹重要性狀的QTL。由此可見(jiàn),構(gòu)建紫薇遺傳連鎖圖譜的研究十分必要,不僅能夠發(fā)掘控制重要觀賞性狀的QTL,而且有利于推進(jìn)紫薇屬植物基因組學(xué)的研究進(jìn)程。

觀賞植物的株型可用來(lái)營(yíng)造特定植物景觀,對(duì)環(huán)境的美學(xué)價(jià)值、公園景觀規(guī)劃具有較大影響,在過(guò)去的40年里,關(guān)于木本植物株型QTL的研究也越來(lái)越多[7]。Lee等[8]利用共顯性標(biāo)記單核苷酸多態(tài)性(SNP)和微衛(wèi)星構(gòu)建連鎖圖譜,對(duì)油棕(Elaeisguineensis)的株高進(jìn)行QTL定位,鑒定出8個(gè)與株高有關(guān)的候選基因。Liu等[9]結(jié)合轉(zhuǎn)錄組與QTL分析對(duì)沙柳(Salixcheilophila)的株高、胸徑等性狀進(jìn)行了初步定位,在6條染色體上鑒定出6個(gè)與株型相關(guān)的QTL位點(diǎn)。Du等[10]利用高密度連鎖圖譜對(duì)楊樹(Populus)株型基因進(jìn)行定位,將17個(gè)QTL位點(diǎn)定位于11個(gè)連鎖群上。Souza等[11]在橡膠樹(Heveabrasiliensis)遺傳圖譜中對(duì)與株型相關(guān)的性狀進(jìn)行定位,檢測(cè)到18個(gè)在夏季、冬季與其生長(zhǎng)差異相關(guān)的QTL。目前,關(guān)于紫薇株型性狀的QTL定位研究鮮有報(bào)道。

目前,研究者已經(jīng)在紫薇的基因克隆、轉(zhuǎn)錄組分析及遺傳圖譜構(gòu)建等方面取得重要進(jìn)展。冷嘉文等[12]利用簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR)標(biāo)記對(duì)30個(gè)來(lái)源于美國(guó)的紫薇品種進(jìn)行遺傳多樣性分析,探討紫薇的遺傳規(guī)律,為開展紫薇種質(zhì)資源評(píng)價(jià)及新品種培育提供了理論依據(jù)。Cai等[13]對(duì)55個(gè)紫薇品種進(jìn)行了指紋圖譜的構(gòu)建及SSR標(biāo)記的開發(fā)。賀丹等[14]利用AFLP、簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR)標(biāo)記構(gòu)建了尾葉紫薇(Lagerstroemiacaudata)與紫薇種間的遺傳連鎖圖譜,對(duì)株高、地徑等株型性狀進(jìn)行了復(fù)合區(qū)間QTL定位。本研究旨在借助表達(dá)序列標(biāo)簽微衛(wèi)星(EST-SSR)標(biāo)記,以紫薇金幌(LagerstroemiaJinhuang)、紫薇堇秀(LagerstroemiaJiuxiu)的F1代分離群體為作圖群體,構(gòu)建1張紫薇種內(nèi)遺傳圖譜,并對(duì)紫薇的3個(gè)株型性狀進(jìn)行QTL定位與分析,從而為紫薇的分子育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以紫薇品種金幌(母本)、堇秀(父本)為親本,其中父本紫薇堇秀速生,花色淡紫,葉色深綠;母本金幌生長(zhǎng)速度慢,花色紅色,葉色金色。

于2011年7-8月5:30-6:30,當(dāng)紫薇母本花瓣未完全展開時(shí)去雄、套袋并將采集的父本紫薇雄蕊放置于直徑90 mm的塑料培養(yǎng)皿中,于9:00-11:00用毛刷采集父本花粉并將其置于母本柱頭上進(jìn)行授粉,最后套袋,避免花粉污染。每個(gè)花序留5～10朵花。10-11月陸續(xù)收集紫薇種子。2013年3月播種,用穴盤培育后,移栽至試驗(yàn)田中定植。2014年春季采集金幌、堇秀紫薇雜交所得F1代實(shí)生苗200株個(gè)體的健康幼葉,于-80 ℃保存待用。引物由上海英駿生物技術(shù)有限公司合成。

1.2 DNA提取、擴(kuò)增與檢測(cè)

紫薇基因組DNA的提取采用十六烷基三甲基溴化銨(CTAB)法[15]。PCR擴(kuò)增程序參考張恩亮等[16]的方法,SSR擴(kuò)增產(chǎn)物的檢測(cè):8%聚丙烯酰胺凝膠電泳,210 V電泳90 min,電泳產(chǎn)物經(jīng)銀染顯色完全后,統(tǒng)計(jì)條帶數(shù)據(jù)。

1.3 紫薇株型性狀的測(cè)量

在秋季新梢停止生長(zhǎng)后,對(duì)181個(gè)F1代單株進(jìn)行分枝數(shù)、地徑和植株高度的調(diào)查和統(tǒng)計(jì)。分枝數(shù)的統(tǒng)計(jì):由每個(gè)單株主干最下部第1個(gè)分枝數(shù)起,至主干末端,側(cè)枝分枝不計(jì)數(shù)。地徑的測(cè)量:使用游標(biāo)卡尺在離地面高1 cm處進(jìn)行測(cè)量,每個(gè)單株在不同方位進(jìn)行測(cè)量,共計(jì)測(cè)量3次,取均值。高度的測(cè)量:測(cè)量每個(gè)單株從地面至主枝頂端的高度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì):篩選照片中有多態(tài)性的清晰的電泳條帶,將有帶的記為“1”,無(wú)帶的記為“0”,不清楚或缺失的記為“-”。

將得到“1”和“0”組成的原始矩陣數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成“CP” 類型要求的數(shù)據(jù)格式,然后將數(shù)據(jù)輸入Joimnap 3.0,用Kosambi函數(shù)計(jì)算圖譜距離,選擇對(duì)數(shù)優(yōu)勢(shì)比(LOD)=3.0～10.0的標(biāo)記作為連鎖群,構(gòu)建紫薇的連鎖圖譜。用繪圖軟件MapChar 5.0繪制連鎖圖。用SPSS 17.0(SPSS Inc.,Chicago,USA)軟件對(duì)株型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,獲得分枝數(shù)、地徑、植株高度等性狀表型值的相關(guān)系數(shù)與試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的柱形正態(tài)分布圖。應(yīng)用MapQTL 5.0作圖軟件,采用區(qū)間作圖法對(duì)株型性狀進(jìn)行QTL分析和作圖(LOD>3為閾值)。

QTL命名:q+T(目標(biāo)性狀)+ “-” +所在染色體(連鎖群)。如果同一染色體包含同一目標(biāo)性狀的多個(gè)QTL位點(diǎn),在染色體編號(hào)后用“-”+“數(shù)字”表示QTL數(shù)量,QTL全名通常以斜體表示[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 SSR引物篩選與帶型分析

本研究從1 600對(duì)EST-SSR引物中篩選出337對(duì)引物,用其擴(kuò)增得到清晰可辨的486.00個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)。在337對(duì)多態(tài)性引物中,每對(duì)引物擴(kuò)增出1.00～5.00個(gè)位點(diǎn),平均擴(kuò)增出1.44個(gè)位點(diǎn),其中引物NBJ1050擴(kuò)增的位點(diǎn)數(shù)最多,可以擴(kuò)增出5.00個(gè)位點(diǎn)。

根據(jù)林木遺傳作圖群體的“雙假測(cè)交”理論,將486個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)分為以下3種類型:第1種為lm×ll分離類型(母本基因型為雜合的lm,父本基因型為隱性純合的ll),共有208個(gè)位點(diǎn),由116對(duì)引物擴(kuò)增而來(lái);第2種為nn×np(母本基因型為隱性純合的nn,父本基因型為雜合的np)分離類型,共有204個(gè)位點(diǎn),由196對(duì)引物擴(kuò)增而來(lái);第3種為hk×hk(父母本基因型均為雜合的hk)分離類型,共有74個(gè)位點(diǎn),由48對(duì)引物擴(kuò)增而來(lái)。

2.2 紫薇分子遺傳圖譜的構(gòu)建

用Joimnap 3.0對(duì)486個(gè)SSR位點(diǎn)進(jìn)行連鎖分析,構(gòu)建了1張包含429個(gè)SSR標(biāo)記位點(diǎn)、分屬36個(gè)連鎖群的紫薇遺傳連鎖圖譜(圖1、圖2)。連鎖群的LOD為3.0～10.0,遺傳圖譜總距離為1 998.81 cM,位點(diǎn)間平均距離為4.63 cM。36個(gè)連鎖群的平均遺傳距離為55.5 cM,其中LG1連鎖群的遺傳距離最長(zhǎng),為177.6 cM,LG27連鎖群的遺傳距離最短,為19.3 cM。不同連鎖群上的標(biāo)記位點(diǎn)數(shù)為4～37個(gè),最多的是LG1連鎖群,有37個(gè)位點(diǎn),最少的是LG17連鎖群、LG19連鎖群,均只有4個(gè)位點(diǎn)。36個(gè)連鎖群中標(biāo)記位點(diǎn)間平均間隔距離最小的連鎖群是LG2,為3.2 cM,平均間隔距離最大的是LG19連鎖群,為12.5 cM。在36個(gè)連鎖群中發(fā)現(xiàn)了8個(gè)大于20 cM的間隔區(qū)域,分布在LG1(29.3 cM)、LG6(21.6 cM)、LG15(22.6 cM)、LG16(23.6 cM)、LG20(20.6 cM)、LG22(22.2 cM)、LG23(23.2 cM)和LG30(22.5 cM)上。

2.3 偏分離標(biāo)記分析

經(jīng)過(guò)對(duì)486個(gè)SSR多態(tài)性位點(diǎn)的卡方檢測(cè)(χ2<χ20.01,1=2.71),發(fā)現(xiàn)偏分離標(biāo)記位點(diǎn)共計(jì)124個(gè)(占比25.51%),其中位于連鎖群上的偏分離標(biāo)記共86個(gè),占偏分離標(biāo)記總數(shù)的69.35%,占連鎖群上標(biāo)記總數(shù)的20.05%。lm×ll型偏分離標(biāo)記55個(gè),占偏分離標(biāo)記總數(shù)的44.35%,連鎖群上標(biāo)記35個(gè),占該類型偏分離標(biāo)記總數(shù)的63.64%,占連鎖群上標(biāo)記總數(shù)的8.16%。nn×np型偏分離標(biāo)記51個(gè),占偏分離標(biāo)記總數(shù)的41.13%,其中位于連鎖群上的標(biāo)記38個(gè),占該類型標(biāo)記總數(shù)的74.51%,占連鎖群上總標(biāo)記數(shù)的8.86%。hk×hk型偏分離標(biāo)記18個(gè),占偏分離標(biāo)記總數(shù)的14.52%,其中位于連鎖群上的標(biāo)記13個(gè),占該類型標(biāo)記總數(shù)的72.22%,占連鎖群上標(biāo)記數(shù)的3.03%。

2.4 紫薇株型性狀的表型值分析

對(duì)181株紫薇的株高、地徑和分枝數(shù)等性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。從表1、圖3可以看出,2個(gè)親本金幌與堇秀在株高、地徑及分枝數(shù)等性狀上均存在顯著差異。株高、地徑和分枝數(shù)的變異范圍分別是8.00～176.00 cm、0.10～1.70 cm和4.00～44.00個(gè),變異系數(shù)分別為0.50、0.45和0.50,說(shuō)明作圖群體中單株間存在差異。株高、地徑及分枝數(shù)的偏度均>0且<1,均為正偏離,說(shuō)明3個(gè)株型性狀的分布偏向母本金幌。

左側(cè)數(shù)據(jù)為遺傳圖距,右側(cè)編號(hào)為SSR位點(diǎn)。圖1 紫薇的簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR)遺傳圖譜(1)Fig.1 Genetic maps of Lagerstroemia indica based on simple sequence repeats (SSR) (1)

左側(cè)數(shù)據(jù)為遺傳圖距,右側(cè)編號(hào)為SSR位點(diǎn)。圖2 紫薇的簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR)遺傳圖譜(2)Fig.2 Genetic maps of Lagerstroemia indica based on simple sequence repeats (SSR) (2)

A:株高;B:地徑;C:分枝數(shù);P1:金幌;P2:堇秀;*表示P1與P2在0.05水平上有顯著差異。圖3 株高、地徑和分枝數(shù)的頻率分布Fig.3 Frequency distribution of plant high, ground diameter and branch number

2.5 株型的QTL定位

用MapQTL 5.0軟件的區(qū)間作圖模塊對(duì)株型性狀進(jìn)行QTL分析,檢測(cè)到4個(gè)控制紫薇植株高度的QTL位點(diǎn),分別將其命名為qPH-1-1、qPH-6-2、qPH-22-3和qPH-29-4(圖4、表2)。其中,qPH-1-1位于LG1連鎖群上,在NBJ951-360與NBJ104-118之間,加性效應(yīng)值為-1.72,來(lái)自母本金幌,可解釋表型變異的4.32%;qPH-6-2位于LG6連鎖群上,在NBJ1133-220和NBJ1137-235之間,加性效應(yīng)值為0.23,來(lái)自父本堇秀,可解釋表型變異的56.93%;qPH-22-3位于LG22號(hào)連鎖群上,位于NBJ202-100和NBJ42-120之間,加性效應(yīng)值為1.49,來(lái)自父本堇秀,可解釋表型變異的55.61%;qPH-29-4位于LG29號(hào)連鎖群上,在標(biāo)記NBJ957-160和標(biāo)記NBJ1133-315之間,加性效應(yīng)值為-9.99,來(lái)自母本金幌,可解釋表型變異的29.82%。

表1 株高、地徑和分枝數(shù)的表型

本研究共檢測(cè)到2個(gè)控制地徑的QTL位點(diǎn),分別命名為qPD-1-1、qPD-22-2,分別位于LG1、LG22連鎖群上(圖3、表2)。qPD-1-1在標(biāo)記NBJ14-240和標(biāo)記NBJ440-240之間,加性效應(yīng)值為-1.33,來(lái)自母本金幌,可解釋表型變異的56.43%;qPD-22-2位于標(biāo)記NBJ1212-260和標(biāo)記NBJ151-100之間,加性效應(yīng)值為-1.72,來(lái)自母本金幌,可解釋表型變異的59.02%。

本研究還發(fā)現(xiàn)了控制分枝數(shù)的1個(gè)QTL位點(diǎn),命名為qBN-22-1,位于LG22連鎖群上,在標(biāo)記NBJ133-205和標(biāo)記NBJ782-310之間,加效應(yīng)值為-2.32,來(lái)自母本金幌,可解釋表型變異的54.60%(表2)。

表2 株高、地徑和分枝數(shù)3個(gè)性狀的數(shù)量性狀座位(QTL)分析

圖4 株型的數(shù)量性狀座位(QTL)定位Fig.4 Quantitative trait locus (QTL) mapping of plant architecture

3 討 論

3.1 分子標(biāo)記的選擇

目前常見(jiàn)的分子標(biāo)記大致分為4類:基于雜交的分子標(biāo)記、基于PCR技術(shù)的分子標(biāo)記、雜交和PCR技術(shù)相結(jié)合的分子標(biāo)記及單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記[18-20]。簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR)標(biāo)記具有操作簡(jiǎn)便且數(shù)量豐富的特點(diǎn),能夠揭示較高的多態(tài)性,同時(shí)具有多等位基因特性,能夠提供較高的信息量,不受外界環(huán)境干擾,檢測(cè)高效快速,被廣泛應(yīng)用于作物、林木等植物的遺傳圖譜構(gòu)建[20-21]。本研究以181株F1代分離群體為作圖群體,利用SSR標(biāo)記進(jìn)行作圖分析,構(gòu)建了1張包含429個(gè)SSR位點(diǎn)的紫薇遺傳連鎖圖譜,覆蓋紫薇基因組總長(zhǎng)度的1 998.81 cM。該連鎖圖譜框架結(jié)構(gòu)己初步形成,并可為后續(xù)相關(guān)基因及QTL定位提供基礎(chǔ)。

3.2 偏分離標(biāo)記與遺傳圖譜

在DNA標(biāo)記連鎖圖譜的制作過(guò)程中,常常會(huì)遇到大量DNA標(biāo)記偏離孟德爾分離比例的現(xiàn)象。番茄[22]、水稻[23]、棉花[24]等作物均有關(guān)于偏分離標(biāo)記在特定連鎖群上集中分布或偏向于某一親本的描述。在桃[25]、杧果[26]等多年生果樹的遺傳圖譜作圖過(guò)程中也普遍存在DNA標(biāo)記的偏分離現(xiàn)象。Bradshaw等[27]研究發(fā)現(xiàn),偏分離的標(biāo)記和正常分離的標(biāo)記幾乎具有相同的作圖效率。在本研究中,偏分離標(biāo)記位點(diǎn)共計(jì)124個(gè),占多態(tài)性位點(diǎn)總數(shù)的25.51%,其中連鎖群上的偏分離標(biāo)記共計(jì)86個(gè),占偏分離標(biāo)記總數(shù)的69.35%,占總連鎖群上標(biāo)記數(shù)的20.05%,分別低于水稻、棉花等作物的偏分離標(biāo)記水平[28-29]。標(biāo)記偏分離的原因可能是多方面的,如親本遺傳差異較大、分離群體偏小、致死基因的存在及親本雜交過(guò)程中存在染色體結(jié)構(gòu)重排、缺失、插入和突變等[30-35]。此外,值得注意的是,紫薇圖譜中86個(gè)偏分離標(biāo)記出現(xiàn)在12個(gè)連鎖群的端部,與水稻[36]、番茄[37]、咖啡[38]等作物的研究結(jié)果相似。本研究還對(duì)部分黃化F1代植株長(zhǎng)勢(shì)、地徑和植株高度3個(gè)性狀進(jìn)行QTL的定位與分析,推測(cè)有部分黃化F1代植株在幼年時(shí)期因葉片黃化而死亡,這可能導(dǎo)致SSR標(biāo)記出現(xiàn)偏分離的現(xiàn)象。

3.3 QTL在連鎖群上的分布特點(diǎn)

株高、分枝數(shù)、地徑等性狀是紫薇株型的重要指標(biāo)。在相同環(huán)境條件下,紫薇金葉品種金幌與野生型品種堇秀在株高、地徑等性狀上存在顯著差異,其F1代群體中在不同個(gè)體之間同樣存在較大差異,這種非環(huán)境因素造成的差異必然存在分子水平的調(diào)控機(jī)制。因此,對(duì)株高、地徑等性狀進(jìn)行QTL定位研究有利于了解其在分子水平的調(diào)控機(jī)制。

前人研究發(fā)現(xiàn),株高相關(guān)的QTL位點(diǎn)具有較高的環(huán)境穩(wěn)定性,來(lái)自父母本的等位基因均可能起到增效作用[39-41]。在本研究中,筆者鑒定了4個(gè)與株高相關(guān)的QTL位點(diǎn),效應(yīng)值為-9.99～1.49,其中qPH-1-1、qPH-29-4來(lái)自母本金幌,表型貢獻(xiàn)率分別為4.32%、29.82%,qPH-6-2、qPH-22-3來(lái)自父本堇秀,表型貢獻(xiàn)率分別為56.93%、55.61%。上述結(jié)果表明,紫薇中存在控制株高的主效QTL位點(diǎn)。

地徑相關(guān)的QTL定位研究主要集中在木本植物中,如在楊樹[42]、香榧[43]等木本植物中均檢測(cè)到與地徑相關(guān)的QTL位點(diǎn)。在本研究中,我們共檢測(cè)到2個(gè)與地徑相關(guān)的QTL位點(diǎn),分別為qPD-1-1、qPD-22-2,分別位于LG1、LG22連鎖群上,加性效應(yīng)值分別為-1.33、-1.72,均來(lái)自母本金幌,分別可解釋表型變異的4.32%、59.02%。上述結(jié)果說(shuō)明,紫薇中存在控制地徑的主效QTL位點(diǎn)。

張福敏[42]檢測(cè)到2個(gè)與楊樹萌枝數(shù)相關(guān)的QTL,均位于父本銀白楊圖譜上,分別為NS-1、NS-2,均位于al-2連鎖群上,NS-1可解釋8.25%的表型變異,2個(gè)QTL共解釋了16.38%的表型變異。在本研究中,筆者檢測(cè)到1個(gè)紫薇分枝數(shù)QTL位點(diǎn)(qBN-22-1),位于LG22連鎖群上,加性效應(yīng)值為2.32,來(lái)自母本金幌,可解釋表型變異的54.60%,較高的表型貢獻(xiàn)率表明該位點(diǎn)可能是控制分枝數(shù)的主效QTL位點(diǎn)。

3.4 紫薇中存在功能相關(guān)基因的緊密連鎖效應(yīng)

在檢測(cè)數(shù)量性狀QTL的過(guò)程中,QTL在分布上有區(qū)域化趨勢(shì),表現(xiàn)出一因多效或緊密連鎖效應(yīng)[44]。Kenis等[45]發(fā)現(xiàn),與蘋果果實(shí)性狀相關(guān)的QTL集中在第10、16連鎖群上。這一現(xiàn)象在梨[46]、玉米[47]、水稻[48]和冰草[44]等植物上均有報(bào)道。上述證據(jù)表現(xiàn)出一因多效或緊密連鎖效應(yīng),也可以從遺傳上解釋不同性狀間存在的相關(guān)性,進(jìn)一步說(shuō)明具有相關(guān)功能的基因成簇分布。對(duì)紫薇分枝數(shù)、地徑與植株高度3個(gè)與生長(zhǎng)相關(guān)的性狀進(jìn)行QTL定位與分析發(fā)現(xiàn),3個(gè)性狀中檢測(cè)到的7個(gè)QTL位點(diǎn)集中分布在LG1、LG22和LG29等4個(gè)連鎖群上,在連鎖群LG1、LG22上均有4個(gè)QTL共分離或緊密連鎖的現(xiàn)象。其中,共分離或緊密連鎖的QTL數(shù)目最多的是LG22,均定位于標(biāo)記位點(diǎn)NBJ157-145附近,說(shuō)明控制同一性狀的QTL位點(diǎn)分布在相同連鎖群的不同或相鄰位置。上述結(jié)果表明,可能存在與株高、地徑和分枝數(shù)等性狀相關(guān)的關(guān)鍵基因。