貴州都勻下泥盆統(tǒng)蟒山群Zosterophyllum australianum(澳大利亞工蕨)新材料及其古地理意義*

周志強(qiáng) 趙景宇 王嘉樹 吳成洋 肖 彪 黃 璞

1宿州學(xué)院資源與土木工程學(xué)院，安徽宿州 234000 2北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院，北京 100871 3中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所，江蘇南京 210008

Zosterophyllum(工蕨屬)是由Penhallow于1892年依據(jù)蘇格蘭下泥盆統(tǒng)中的標(biāo)本材料建立的一個(gè)化石植物屬，最早出現(xiàn)在志留紀(jì)晚期，繁盛于早泥盆世，是早期陸生植物群落中的優(yōu)勢(shì)和代表性類群(Kenrick and Crane，1997；Kotyketal.，2002；Hao and Xue，2013)。該屬廣布全球，在中國(guó)、哈薩克斯坦、歐洲、北美和澳大利亞等國(guó)家和地區(qū)均有著豐富的化石記錄(Lang and Cookson，1930；Jurina，1969；Edwards，1975；Kotyketal.，2002；Hao and Xue，2013；Gossmannetal.，2021)。盡管對(duì)Zosterophyllum的鑒別特征存在不同的認(rèn)識(shí)(Kotyketal.，2002；Edwards，2006)，但其重要的特征包括：營(yíng)養(yǎng)枝光滑，形成H型或K型分枝；球形、橢圓形至腎形的孢子囊側(cè)生于裸軸之上，并形成孢子囊穗；孢子囊沿遠(yuǎn)端開裂帶分裂成2瓣等(Hao and Xue，2013)。根據(jù)孢子囊在莖軸上的排列方式，Croft和Lang(1942)將Zosterophyllum劃分為Euzosterophyllum(真工蕨亞屬)和Platyzosterophyllum(扁工蕨亞屬)。Euzosterophyllum(后改為Zosterophyllum)以孢子囊螺旋著生于莖軸為特征，而Platyzosterophyllum的孢子囊則著生于莖軸一側(cè)(Hueber，1972)。目前為止，全球已經(jīng)命名和描述該屬20多個(gè)種，其中大部分種被認(rèn)為是客觀有效的(Hao and Xue，2013；Gossmannetal.，2021)。Zosterophyllum具有世界廣布、時(shí)間延限相對(duì)較短等特點(diǎn)，是研究泥盆紀(jì)生物地層學(xué)(特別是非海相地層)和古地理學(xué)的重要實(shí)證材料。

Zosterophyllumaustralianum(澳大利亞工蕨)最早發(fā)現(xiàn)于澳大利亞維多利亞州(Lang and Cookson，1930)，之后Cookson(1935)報(bào)道了該州另一個(gè)剖面中的Z.australianum。Croft和Lang(1942)描述了英國(guó)下老紅砂巖中的Zosterophyllumcf.Z.australianum(澳大利亞工蕨相似種)。Cookson(1949)在澳大利亞維多利亞州發(fā)現(xiàn)有該植物的孢子囊穗和分散保存的孢子囊，并認(rèn)為該孢子囊也屬于Z.australianum。Jurina(1969)報(bào)道并描述了哈薩克斯坦的Z.australianum化石。中國(guó)的Z.australianum材料則最早發(fā)現(xiàn)于云南文山坡松沖組中(李星學(xué)和蔡重陽，1977)。Hao(1992)對(duì)產(chǎn)自云南曲靖徐家沖組的Z.australianum進(jìn)行了詳細(xì)研究，并獲取了該植物的原位孢子。Hao和Gensel(1998)根據(jù)華南板塊與澳大利亞共有Z.australianum、Hedeia和Baragwanathia等植物屬種的證據(jù)，結(jié)合一些古地理重建中這兩個(gè)地區(qū)在早泥盆世相距較近的觀點(diǎn)，提出“東北岡瓦納古植物地理區(qū)系”(“Northeastern Gondwana Phytogeographic Unit”)這一概念。郝守剛和王德明(2000)詳細(xì)描述了采自云南文山坡松沖植物群中保存較好的Z.australianum，并進(jìn)一步闡述東北岡瓦納古植物地理區(qū)系的特征，認(rèn)為在該植物區(qū)系中Zosterophyllum亞屬占優(yōu)勢(shì)地位，而Platyzosterophyllum亞屬的成員則多見于勞俄大陸。

圖1 早泥盆世全球古地理圖(A)(修改自Huang et al.，2018)及貴州都勻包陽剖面交通位置圖(B，C)Fig.1 The Early Devonian paleogeographic map(A)(modified from Huang et al.，2018)and traffic map of Baoyang section in Duyun，Guizhou(B，C)

文中描述了采集自貴州都勻包陽剖面蟒山群中的Zosterophyllumaustralianum標(biāo)本。該化石保存較為完整，清晰地展示了孢子囊穗的整體形態(tài)和孢子囊特征。筆者將其與其他產(chǎn)地的Z.australianum的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了對(duì)比和總結(jié)，并依據(jù)該種的延限為蟒山群下段的時(shí)代提供約束。另外，結(jié)合華南同時(shí)代多個(gè)植物群的資料，通過網(wǎng)絡(luò)分析(Network Analysis)手段，討論了Z.australianum在生物古地理學(xué)方面的意義。

1 材料與方法

圖2 貴州都勻包陽剖面蟒山群巖性柱狀圖及化石產(chǎn)出層位Fig.2 Lithological column of the Mangshan Group at Baoyang section in Duyun，Guizhou，showing fossil-bearing beds

文中的Zosterophyllumaustralianum新材料采自貴州都勻包陽剖面蟒山群，GPS點(diǎn)位為 26°6′44″N、107°26′44″E(圖1)。依據(jù)戴傳固等(2017)對(duì)本區(qū)域地層的劃分觀點(diǎn)及野外觀察，文中將包陽剖面地層劃分為志留系翁項(xiàng)組、泥盆系蟒山群和獨(dú)山組雞泡段。其中，蟒山群以灰白色石英砂巖為主，夾灰白色、灰黑色泥巖和粉砂巖。包陽剖面包括A、B共2個(gè)亞剖面，相距約200 m，分別位于背斜的兩翼。根據(jù)相對(duì)位置和延展方向，推測(cè)亞剖面A可能位于亞剖面B之下(圖2)。包陽剖面產(chǎn)出豐富的動(dòng)植物化石，動(dòng)物化石包括：魚類Duyunolepissp.(都勻魚未定種)(圖3-A)、存疑的胴甲魚及魚碎片(圖3-C，3-D)、腕足動(dòng)物“Lingula”(舌形貝)(圖3-B)、節(jié)肢動(dòng)物碎片(圖3-E，3-F，3-G)及遺跡化石Bifungitesisp.(雙菌跡未定種)(圖4-A)。這些魚類、腕足動(dòng)物及節(jié)肢動(dòng)物通常被解釋為海洋動(dòng)物。含植物化石Z.australianum的層位位于亞剖面B的下段。植物化石圍巖為灰色泥巖，部分圍巖由于浸染氧化等原因，呈灰紅色團(tuán)塊(圖4)?；詨盒托问奖４妗Ｋ袠?biāo)本均保存于中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所標(biāo)本館中。

由于植物繁殖枝的部分莖軸埋藏在圍巖之中，使用氣修針除去周圍的圍巖。使用數(shù)碼相機(jī)對(duì)化石標(biāo)本進(jìn)行拍照，孢子囊穗的細(xì)節(jié)照片使用體式顯微鏡Axio Zoom V16進(jìn)行拍照。所有照片僅調(diào)節(jié)對(duì)比度和亮度，以增大標(biāo)本與圍巖之間的反差。使用繪圖軟件CorelDRAW繪制孢子囊穗線條圖。使用軟件ImageJ 1.44測(cè)量化石的相關(guān)性狀(表1)。

為了分析華南早泥盆世幾個(gè)重要組段中植物屬種的古地理分布特征，文中使用軟件Gephi 0.9.2進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)分析(具體原理及方法請(qǐng)參見王騫和黃冰，2020)。涉及的植物群包括：云南文山早泥盆世坡松沖植物群和曲靖徐家沖植物群、四川江油平驛鋪植物群及文中研究的蟒山群植物組合。分析所用數(shù)據(jù)來源于耿寶印(1992a，1992b)、Wang 等(2002)、Hao和Xue(2013)、Edwards等(2016)、Edwards和Li(2018a，2018b)、Xue等(2018)等相關(guān)文獻(xiàn)，其中相似屬種和未定種均不納入本次統(tǒng)計(jì)和分析范疇(數(shù)據(jù)參見表 2和表3)。網(wǎng)絡(luò)分析是一種新的數(shù)據(jù)可視化途徑，用以呈現(xiàn)復(fù)雜系統(tǒng)中組成分子之間的關(guān)系模式(王騫和黃冰，2020)，近幾年來在古生物地理學(xué)相關(guān)研究中逐漸受到重視。文中引入這種方法，對(duì)華南早泥盆世植物群展開分析。

A—Duyunolepis sp.(都勻魚未定種)，標(biāo)本號(hào)為NIGP179710，比例尺為5 mm；B—“Lingula”(舌形貝)，標(biāo)本號(hào)為NIGP179711，比例尺為2 mm；C—與“Lingula”同層保存的存疑的魚類碎片，標(biāo)本號(hào)為NIGP179712，比例尺為5 mm；D—與Zosterophyllum australianum同層保存的存疑的胴甲魚碎片，標(biāo)本號(hào)為NIGP179713，比例尺為10 mm；E-G—與Z. australianum同層保存的節(jié)肢動(dòng)物碎片，標(biāo)本號(hào)為NIGP179714-179716，比例尺分別為5 mm(E、F)和2 mm(G)圖3 貴州都勻包陽剖面蟒山群中的動(dòng)物化石Fig.3 Animal fossils from the Mangshan Group at Baoyang section in Duyun，Guizhou

2 系統(tǒng)描述與比較

新標(biāo)本的繁殖枝較為完整，長(zhǎng)度可達(dá)141.0 mm(含頂端的孢子囊穗)，未見分枝。莖軸光滑，向上逐漸彎曲，最寬處約為2.0 mm(圖4-A，4-B)。孢子囊穗著生于繁殖枝頂端，長(zhǎng)約16.2 mm，寬可達(dá)4.5 mm。孢子囊穗由穗軸和螺旋排列的孢子囊組成，可以觀察到至少22個(gè)孢子囊緊密螺旋排列(圖4-C，4-D；圖5-G)。孢子囊呈橢圓形或扇形，寬2.6～4.1 mm，高可達(dá)3.9 mm(圖4-C，4-D，4-E，4-H，4-I)。囊穗頂端的孢子囊明顯變小(圖4-E)，推測(cè)該孢子囊尚未成熟。孢子囊加厚帶明顯，寬可達(dá)0.6 mm(圖4-H，4-I)，沿遠(yuǎn)端分裂(圖4-F)。孢子囊具短柄(圖4-G)，柄長(zhǎng)0.7 mm、寬約1.1 mm，以45°～53°斜插于中央穗軸之上。

A，B—Zosterophyllum australianum的正反面標(biāo)本，孢子囊穗著生于莖軸頂端。數(shù)字1至8所指為遺跡化石Bifungites isp.，標(biāo)本號(hào)為PB24570，比例尺為10 mm；C，D—為A、B中孢子囊穗的放大，箭頭e-i分別放大于圖E-I，比例尺為2 mm；E—孢子囊穗頂端的孢子囊，比例尺為1 mm；F—孢子囊頂端加厚帶開裂，比例尺為500 μm；G—孢子囊具短柄，比例尺為1 mm；H—具明顯的孢子囊加厚帶，比例尺為1 mm；I—孢子囊，底部箭頭所指為孢子囊的一瓣，上部箭頭所指為加厚帶，比例尺為500 μm圖4 貴州都勻包陽剖面蟒山群中的Zosterophyllum australianumFig.4 Zosterophyllum australianum from the Mangshan Group at Baoyang section in Duyun，Guizhou

表1 華南板塊Zosterophyllum australianum 測(cè)量數(shù)據(jù)對(duì)比表Table 1 Measurements of Zosterophyllum australianum from South China Block

表2 華南板塊上揚(yáng)子地區(qū)早泥盆世植物大化石各屬與產(chǎn)地Table 2 Genera and localities of plant macrofossils of the Early Devonian from the Upper Yangtze in South China Block

表3 華南板塊上揚(yáng)子地區(qū)早泥盆世植物大化石各種與產(chǎn)地Table 3 Species and localities of plant macrofossils of the Early Devonian from the Upper Yangtze in South China Block

盡管不少學(xué)者認(rèn)為Zosterophyllum的大部分種是有效的，但是各個(gè)種之間的區(qū)分仍有一定難度。區(qū)別和鑒定Zosterophyllum各個(gè)種的特征，包括營(yíng)養(yǎng)枝的分枝形式、孢子囊的排列形式、孢子囊著生角度、孢子囊形態(tài)大小、孢子囊柄長(zhǎng)度、加厚帶有無等。由于文中報(bào)道的化石材料顯示出孢子囊呈螺旋排列這一典型特性，毫無疑問其隸屬于Zosterophyllum亞屬，而與Platyzosterophyllum亞屬的成員在孢子囊排列方式上截然不同。文中材料的孢子囊排列緊密，這與孢子囊松散或較為松散排列的Z.bifurcatum、Z.deciduum、Z.dushanense、“Z.longhuashanense”、Z.mi￣nor￣sta￣chyum、Z.myretonianum、Z.ova￣tum、Z.ra￣mosum、Z.spa￣thula￣tum、Z.shengfengense、Z.sinense、Z.tene￣rum、Z.yun￣nanicum不同(徐仁，1966；Edwards，1975；李星學(xué)和蔡重陽，1977；Gerrienne，1988；郝守剛和王德明，2000；Xue，2009；Haoetal.，2010；Hao and Xue，2013；Edwards and Li，2018b；汪瑤和徐洪河，2018)。盡管Zosterophyllum的部分種也顯示出孢子囊緊密排列的習(xí)性，如Z.confertum和Z.minifertillum，但其與這些植物在分枝形式、孢子囊穗形態(tài)和大小、孢子囊大小、加厚帶寬度等方面仍有所區(qū)別(Hao and Xue，2013；Gossmannetal.，2021)。

與文中描述的標(biāo)本最為接近的物種是Zosterophyllumaustralianum，特別是郝守剛和王德明(2000)描述的產(chǎn)自云南坡松沖植物群中的該種標(biāo)本。Lang和Cookson(1930)最初描述Z.australianum時(shí)，認(rèn)為該植物“bearing around its upper portion the spirally arranged and closely-crowded appendages…the sporangia are apparently terminal on short stalks”，也就是說該植物具有孢子囊螺旋排列、形成緊密的孢子囊穗、孢子囊具短柄等特征(如圖5-A)。這些特征被認(rèn)為是鑒別Z.australianum的關(guān)鍵特征，但囿于該種的原始標(biāo)本保存較差，且相關(guān)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)并不清楚，也為后期準(zhǔn)確鑒定Z.australianum制造了較大困難，有關(guān)認(rèn)識(shí)也多有分歧。Edwards(1975)認(rèn)為Jurina(1969)中的大部分標(biāo)本(如No.48/490)的化石(圖5-F)與Z.myretonianum相似。Hao(1992)認(rèn)為Cookson(1935)、Croft和Lang(1942)、Jurina(1969)中的部分標(biāo)本與原始標(biāo)本相比，在孢子囊大小、孢子囊柄的尺寸等方面有所不同(如圖5-B，5-C，5-D，5-F)，推測(cè)這些標(biāo)本很可能不屬于Z.australianum。以前在中國(guó)報(bào)道的Z.australianum材料同樣存在爭(zhēng)議，即Hao(1992)認(rèn)為李星學(xué)和蔡重陽(1977)中描述的Z.australianum和“Z.contiguum”均屬于Z.australianum，但后者被Li和Edwards修訂，建立為新組合Demersathecacontigua(Li and Edwards，1996)，而前者中部分標(biāo)本也被修訂為D.contigua(Wang Yetal.，2020)。本文通訊作者對(duì)館藏于中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所的這批標(biāo)本(標(biāo)本號(hào)：PB6467-6475)進(jìn)行觀察，贊同將李星學(xué)和蔡重陽(1977)描述的部分Z.australianum處理為D.contigua這一觀點(diǎn)。其余各地報(bào)道的Z.australianum標(biāo)本，保存狀態(tài)均較差，無法鑒別，如Cookson(1949)記述的一些分散孢子囊(圖5-E)。

產(chǎn)生上述問題的根源在于Zosterophyllumaustralianum的原始標(biāo)本信息較為有限，亟待對(duì)原始標(biāo)本開展更為詳細(xì)的觀察和研究，并采集更多原始產(chǎn)地的新標(biāo)本來豐富分類學(xué)上的信息。與原始標(biāo)本形成鮮明對(duì)比的是，云南下泥盆統(tǒng)徐家沖組和坡松沖組中的標(biāo)本則展示出了更為全面的信息，特別是營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。云南文山菖蒲塘剖面坡松沖組的Z.australianum莖軸長(zhǎng)達(dá)110.0 mm，寬1.0～2.8 mm，等二歧或不等二歧分枝；孢子囊緊密螺旋排列形成孢子囊穗，穗長(zhǎng)13.0～15.2 mm、寬4.3～6.8 mm；孢子囊前視觀為橢圓形或扇形，成熟時(shí)孢子囊高2.6～3.6 mm、寬3.5～4.5 mm；孢子囊柄長(zhǎng)0.6～0.8 mm，寬0.6～1.4 mm；孢子囊頂端具有明顯的加厚帶，可達(dá)0.9 mm寬(郝守剛和王德明，2000；表 1)。文中描述的標(biāo)本除營(yíng)養(yǎng)枝的分枝特征尚不清楚、孢子囊穗的長(zhǎng)度略有差距外，其余性狀均與坡松沖組的標(biāo)本非常接近。與坡松沖組中的標(biāo)本顯示出多次等二歧或不等二歧分叉情況不同，文中描述的Z.australianum的繁殖枝未見分叉，長(zhǎng)度可達(dá)141.0 mm，這顯示出了該植物的繁殖枝在分枝形式上的多樣化。

A—澳大利亞維多利亞州North Road石礦中的Zosterophyllum australianum的線條圖，依據(jù)Lang and Cookson(1930)圖版12中的 圖16 繪制，比例尺為10 mm；B，C—澳大利亞維多利亞州Pleasant山中的Z. australianum的線條圖，依據(jù)Cookson(1935)圖版10中的圖10、11繪制，比例尺為 5 mm；D—英國(guó)Llanover石礦中的Z. cf.Z. australianum，依據(jù)Croft和Lang(1942)圖版10中的 圖30 繪制，比例尺為10 mm；E—澳大利亞維多利亞州Hull Road的Z. australianum的分散孢子囊，依據(jù)Cookson(1949)圖版Ⅳ中的圖7 繪制，比例尺為5 mm；F—哈薩克斯坦的Z. australianum，依據(jù)Jurina(1969)插 圖7 的線條圖繪制，比例尺為10 mm；G—本文標(biāo)本(貴州都勻包陽剖面)，據(jù)圖4-C和4-D，比例尺為5 mm；H—云南文山坡松沖組中的Z. australianum，依據(jù)郝守剛和王德明(2000)的圖1A繪制，比例尺為5 mm；I—云南曲靖徐家沖組中的Z. australianum，依據(jù)Hao(1992)的 圖32 繪制，比例尺為10 mm圖5 不同產(chǎn)地Zosterophyllum australianum的線條圖Fig.5 Line drawings of Zosterophyllum australianum from different localities

3 討論

3.1 蟒山群的時(shí)代及沉積環(huán)境

貴州都勻、獨(dú)山一帶的泥盆系序列較為完整，是中國(guó)泥盆系研究的重點(diǎn)區(qū)域之一(廖衛(wèi)華等，1978；戴傳固等，2017；郄文昆等，2020)。相較于海相泥盆系的研究，非海相地層學(xué)的研究相對(duì)較弱，部分典型剖面的地層劃分仍存在較大爭(zhēng)議，有關(guān)時(shí)代的認(rèn)識(shí)尚不統(tǒng)一。以貴州都勻包陽剖面為例，地層劃分的方案也因各家認(rèn)識(shí)不同而有所爭(zhēng)議，目前對(duì)于包陽剖面不整合于志留系之上的碎屑巖主要有3種劃分方案：第1種方案將這套砂巖與邦寨砂巖進(jìn)行對(duì)比，認(rèn)為屬于(上)邦寨組(胡炎坤，1964；地質(zhì)部貴州省地質(zhì)局區(qū)域地質(zhì)隊(duì)，1965)；第2種方案是根據(jù)貴州獨(dú)山縣猴兒山的典型剖面，將包陽剖面的下泥盆統(tǒng)劃分為丹林組(群)和舒家坪組，認(rèn)為它們的時(shí)代為布拉格期到埃姆斯期(劉向，內(nèi)部資料；高聯(lián)達(dá)和侯靜鵬，1975；沈志達(dá)和曾羽，1988；陳代釗和陳其英，1994)；第3種方案將該地區(qū)志留系之上的泥盆系碎屑巖全部劃入蟒山群(組)中(戴傳固等，2017)。第1種方案中采用的邦寨組的命名剖面的具體位置并不清楚，且劃分界限不明，而后來認(rèn)定的典型剖面中的邦寨組又存在斷層，造成認(rèn)識(shí)分歧較大(王鈺和俞昌民，1962；王鈺等，1964；廖衛(wèi)華等，1978；侯鴻飛等，2000)。第2種劃分方案曾被眾多學(xué)者所采納，但是在包陽剖面中劃分丹林組和舒家坪組頗為不易?；谝陨显颍壳氨疚牟捎玫?種方案。

蟒山群最初由樂森璕(1929)根據(jù)都勻城外的蟒山石英砂巖而命名，并依據(jù)其他地區(qū)剖面中相當(dāng)層位中的化石證據(jù)，推測(cè)其時(shí)代為早、中泥盆世(江能人，1958；王鈺和俞昌民，1962；劉向，內(nèi)部資料)。黃璞等(待刊出)根據(jù)在包陽剖面蟒山群下段發(fā)現(xiàn)的Adoketophytonsubverticillatum，認(rèn)為蟒山群下段的時(shí)代很可能為布拉格期。Zosterophyllumaustralianum在華南主要分布在云南坡松沖組和徐家沖組。坡松沖組的時(shí)代根據(jù)孢粉組合被認(rèn)為是布拉格期(Cascales-Mianaetal.，2019)。盡管徐家沖組上部的時(shí)代為布拉格期至最早埃姆斯期，但Z.australianum發(fā)現(xiàn)于該組的底部(Wellmanetal.，2012)。綜合以上證據(jù)，筆者認(rèn)為蟒山群下段的時(shí)代為早泥盆世布拉格期。

當(dāng)前材料的孢子囊細(xì)節(jié)保存欠佳，表明其經(jīng)歷了一定距離的搬運(yùn)。孢子囊隨陸源碎屑搬運(yùn)的過程為濱海或河口地區(qū)提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大量以懸浮物為食的生物富集于此，這也是大量Bifungitesisp.與Z.australianum同層保存的原因。同時(shí)，這些以懸浮物為食的生物吸引了大量的捕食者，比如一些魚類和節(jié)肢動(dòng)物，共同構(gòu)成了復(fù)雜的生態(tài)鏈(圖3；圖4-A)。因此，蟒山群植物化石層附近層位的沉積環(huán)境可能為濱?；蚝ｊ戇^渡環(huán)境(如河口灣)。

3.2 古地理學(xué)意義

華南板塊具有豐富的下泥盆統(tǒng)非海相地層，其中已報(bào)道的含植物化石的產(chǎn)地至少有21處(蔡重陽和王懌，1995)，但從古植物學(xué)角度深入研究過的化石主要集中于云南早泥盆世坡松沖植物群和徐家沖植物群、四川平驛鋪植物群以及廣西石橋蒼梧組中的植物(李星學(xué)和蔡重陽，1977；耿寶印，1992a，1992b；Wangetal.，2002；Hao and Xue，2013；Edwardsetal.，2016；Edwards and Li，2018a，2018b；Xueetal.，2018；Wang Yetal.，2020)。目前云南坡松沖植物群中已報(bào)道28屬陸生植物(不含相似屬)，遠(yuǎn)超同一時(shí)期其他板塊特定組段或化石點(diǎn)所報(bào)道的化石植物數(shù)目(Guoetal.，2012；Hao and Xue，2013；表 2)，云南曲靖徐家沖植物群、四川平驛鋪植物群中分別發(fā)現(xiàn)陸生植物7屬和16屬(表 2)。這些化石材料表明，華南板塊是早期陸生植物多樣性發(fā)育的中心之一。同時(shí)，這些植物顯示出了濃重的地方性色彩，在屬級(jí)、種級(jí)分類單元上，地方性分子遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于全球廣布分子(Xiongetal.，2013；Xueetal.，2018)，這可能是因?yàn)槿A南板塊在當(dāng)時(shí)處于泛大洋，缺少與其他板塊之間的直接聯(lián)系，物種傳播受到阻隔所致。華南板塊與其他板塊的植物化石在屬一級(jí)上，僅共有Baragwanathia、Distichophytum、Drepanophycus、Estinnophyton、Hedeia、Psilophyton、Oricilla和Zosterophyllum等，而在種一級(jí)上，則少有共同種。以Zosterophyllum為例，盡管Zosterophyllum在早泥盆世廣布于全球，從志留紀(jì)晚期一直延續(xù)到了埃姆斯期，在華南也有廣泛的分布，但華南板塊與其他板塊(澳大利亞)僅共有Z.australianum和Z.ramosum(Kotyketal.，2002；Hao and Xue，2013；Gossmannetal.，2021)。

多項(xiàng)研究表明，Zosterophyllum中的不同種在古板塊上的分布存在差異(Hao and Gensel，1998；郝守剛和王德明，2000；Hao and Xue，2013)。華南的Zosterophyllum以孢子囊螺旋著生為主，而勞俄大陸上的Zosterophyllum則存在孢子囊單側(cè)著生的習(xí)性，后者代表性的物種包括Z.llanoveranum和Z.divaricatum等。盡管其他板塊上也存在一些存疑的Z.australianum，但是該種在華南與澳大利亞的分布最為廣泛。除此之外，華南與澳大利亞還同時(shí)分布有Z.ramosum、Hedei、Baragwanathia等屬種，這一現(xiàn)象被解釋為二者在早泥盆世期間相隔較近，在物種交流上保持了較強(qiáng)的聯(lián)系，形成特有的植物區(qū)系(東北岡瓦納古植物地理區(qū)系)。文中在貴州都勻包陽剖面發(fā)現(xiàn)的Z.australianum進(jìn)一步支持了東北岡瓦納古植物地理區(qū)系這一概念。但必須指出，由于澳大利亞的Z.australianum原始標(biāo)本較為破碎，研究程度不夠，亟待開展進(jìn)一步研究。

A—華南板塊早泥盆世上揚(yáng)子地區(qū)古地理復(fù)原圖(修改自Edwards等，2016)；淺綠色、黃色和藍(lán)色部分分別代表陸地、河口和淺海；B，C—華南板塊早泥盆世代表性植物群的屬級(jí)、種級(jí)分類單元的網(wǎng)絡(luò)圖。圖中的大圓代表植物化石產(chǎn)出的組段，包括：PSC，坡松沖組；XJC，徐家沖組；PYP，平驛鋪群；MS，蟒山群。圖中的小圓代表不同的植物屬(B)或種(C)；2個(gè)或多個(gè)組段共有的植物屬、種(小圓)，位于各組段的中間位置，且與不同組段的大圓相連。*表示該分類單元存疑圖6 華南板塊上揚(yáng)子地區(qū)古地理復(fù)原圖(A)及早泥盆世代表性陸生植物群的生物地理網(wǎng)絡(luò)圖(B，C)Fig.6 Palaeogeography map of the Upper Yangtze in South China Block(A)and biogeographic network graph of the Early Devonian representative floras(B，C)

值得注意的是，在華南板塊內(nèi)部，幾個(gè)早泥盆世植物群的組成面貌也存在著巨大差別，共有分子較少(圖6；表 2，表 3)。以研究最為詳細(xì)、物種多樣性最高的云南坡松沖植物群為例，在屬一級(jí)上，該植物群與徐家沖植物群僅共有Guangnania、Hedeia、Huia及全球廣布屬Zosterophyllum，與平驛鋪植物群僅共有Adoketophyton、Guangnania、Zosterophyllum及存疑的Psilophyton(圖6-B)。在這幾個(gè)重要的化石產(chǎn)地中，Zosterophyllum是唯一共有的屬，這也反映出Zosterophyllum在早泥盆世是優(yōu)勢(shì)類群、在全球廣泛分布等特性。除了Zosterophyllum，分布較為廣泛的植物為Adoketophyton和Guangnania，Adoketophyton在云南坡松沖植物群、四川平驛鋪植物群和貴州包陽剖面蟒山群中均有發(fā)現(xiàn)，而Guangnania則在云南坡松沖植物群、徐家沖植物群和四川平驛鋪植物群中可見到其身影。其他諸如Drepanophycus、Hedeia、Huia也顯示出較廣的分布范圍(圖6-B；表 2)。在種一級(jí)上，各植物群之間聯(lián)系則更為稀少，云南坡松沖植物群甚至與四川平驛鋪植物群之間毫無共有分子。Z.australianum是少數(shù)幾種廣泛分布在云南坡松沖植物群、徐家沖植物群和蟒山群的物種，顯示出Z.australianum在華南的廣布性，加之蟒山群中還發(fā)現(xiàn)有A.subverticillatum(黃璞等，待刊出)，表明蟒山群中的植物組合與坡松沖植物群之間的聯(lián)系更為緊密。

隨著華南早期陸生植物資料的積累，華南各個(gè)植物群之間的差異逐漸被學(xué)者們注意到，Hao和Xue(2013)認(rèn)為這些差別主要是由不同的生存環(huán)境所致。坡松沖組的含植物化石層被認(rèn)為屬于河道、泛濫平原、近海沼澤等多種環(huán)境下的產(chǎn)物，受海洋影響的證據(jù)來自于植物化石層中保存的舌形貝、板足鱟等海相動(dòng)物化石(Hao and Xue，2013)，而徐家沖組則呈現(xiàn)出典型的河流沉積特征，廣泛發(fā)育紅層古土壤(Xueetal.，2016)。Edwards等(2016)認(rèn)為坡松沖植物群、徐家沖植物群和平驛鋪植物群之間存在海拔低于3000 m的山脈(圖6-A)，但此高度不足以阻礙孢子的傳播。需要指出的是，Edwards等(2016)引用的古地理復(fù)原圖值得商榷，目前學(xué)術(shù)界對(duì)古海拔的認(rèn)識(shí)更多的是推測(cè)，缺乏扎實(shí)的證據(jù)。從沉積環(huán)境角度來看，蟒山群的沉積環(huán)境與坡松沖組較為接近，而與徐家沖組有所區(qū)別，這或許可以解釋蟒山群中的植物組成與坡松沖植物群的關(guān)系可能更為親密的原因。未來尚需開展更深入的系統(tǒng)古植物學(xué)工作，以及結(jié)合精時(shí)格架下的沉積古地理學(xué)工作，以便更好地理解華南早泥盆世植物群的古地理分布格局。

4 結(jié)論

文中記述了貴州都勻包陽剖面蟒山群下段的Zosterophyllumaustralianum新材料，這是該種在貴州地區(qū)的首次報(bào)道。在形態(tài)學(xué)特征如孢子囊形狀、度量等方面，包陽剖面的Z.australianum與云南坡松沖植物群中的同種材料極為相似。結(jié)合Z.australianum及最近在蟒山群中發(fā)現(xiàn)的Adoketophytonsubverticillatum的時(shí)代延限，可將蟒山群下段的時(shí)代限定為早泥盆世布拉格期。Z.australianum在蟒山群中的發(fā)現(xiàn)為貴州蟒山群植物組合與云南坡松沖植物群之間的聯(lián)系提供了新的證據(jù)。

致謝中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所王懌研究員、黃家園同學(xué)對(duì)本文提出有益的意見，2位評(píng)審專家對(duì)本文提出了寶貴的修改意見。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所蓋志琨研究員鑒定魚類化石，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所徐洪河研究員提供文獻(xiàn)資料，郭文博士鑒定腕足化石，湯晶晶工程師、張后蕊女士協(xié)助拍攝標(biāo)本。宿州學(xué)院資源與土木工程學(xué)院張久東同學(xué)、桂林理工大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院阮偉民同學(xué)協(xié)助野外工作。在此一并感謝。