不同展葉物候期胡楊離子分布、吸收和運(yùn)輸特征及其與土壤鹽分關(guān)系

姚詩(shī)雨 ,王 杰 ,黃文娟,2* ,彭承志 ,宋雙飛

(1 塔里木大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,新疆阿拉爾 843300;2 塔里木盆地生物資源保護(hù)利用省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆阿拉爾 843300)

土壤鹽漬化對(duì)植物生存適應(yīng)和可持續(xù)發(fā)展具有巨大威脅,據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),全球鹽堿地面積為9.543 8 億hm2,并以(1～1.5)×106hm2/年的速度增長(zhǎng)[1],極大的限制生態(tài)恢復(fù)和發(fā)展,新疆的鹽漬化土壤面積為2 181.4×104hm2,是中國(guó)最大的鹽漬土分布區(qū),占全國(guó)鹽漬化土壤總面積的22%[2]。新疆的鹽漬化土壤形成經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的歷程,但20 世紀(jì)50—60年代以來(lái),土壤灌溉使當(dāng)?shù)卮紊}漬化的迅速發(fā)展,土壤微生物失衡,水土流失嚴(yán)重[3],導(dǎo)致新疆塔里木盆地野生胡楊林?jǐn)?shù)量逐漸減少。眾所皆知,土壤環(huán)境與植物的生長(zhǎng)密切相關(guān),諸多科學(xué)家就干旱區(qū)和極端干旱區(qū)的植物耐鹽生理機(jī)制做了大量的研究,從植物本身的適應(yīng)機(jī)制探討如何恢復(fù)干旱區(qū)及荒漠植物群落和生態(tài)系統(tǒng)等問(wèn)題。

胡楊(Populuseuphratica)是楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)落葉喬木,是荒漠地區(qū)特有的珍貴資源,世界上的胡楊主要分布在亞洲中部、北非和歐洲地區(qū),其中中國(guó)是自然胡楊林分布最廣泛的國(guó)家[4],在中國(guó)胡楊被列為珍稀瀕危保護(hù)植物,新疆具有全世界分布最廣最集中的胡楊林,中國(guó)胡楊林有90%在新疆,分布最為集中的區(qū)域在塔里木盆地[5],胡楊生命力頑強(qiáng),具有防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)氣候、固水等作用,并且在維持干旱荒漠區(qū)生態(tài)平衡中發(fā)揮著不可替代的作用,是荒漠地區(qū)的天然屏障[6]。伴隨著人們對(duì)胡楊生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值認(rèn)識(shí)的不斷深入,有關(guān)胡楊各方面的研究也越來(lái)越廣。胡楊作為鹽堿地區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種,其耐鹽機(jī)制非常復(fù)雜,鹽分運(yùn)移的時(shí)空規(guī)律對(duì)于研究胡楊耐鹽機(jī)制非常重要[7]。胡楊耐鹽性體現(xiàn)在不同器官組織中離子含量的變化、信號(hào)傳導(dǎo)和激素水平的調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和分解,以及形態(tài)學(xué)上的適應(yīng)性變化[8]。已有的研究多集中于對(duì)胡楊盆栽實(shí)生苗的單因素控制試驗(yàn)[9],缺少野生條件下胡楊耐鹽性的相關(guān)研究報(bào)道。

為明確1個(gè)展葉物候期內(nèi),胡楊離子分布、吸收和運(yùn)輸特征隨胡楊展葉物候的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,探討胡楊器官離子分布與土壤鹽分的關(guān)系,本研究以塔里木河上游沙雅縣境內(nèi)分布的天然荒漠河岸胡楊林為研究對(duì)象,以胡楊1個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)的展葉動(dòng)態(tài)為時(shí)間序列,研究胡楊萌芽期、展葉期、葉片快速發(fā)育期和葉片成熟期4個(gè)時(shí)期胡楊根、主干、老枝、幼枝和葉片等各器官離子含量的動(dòng)態(tài)特征,并通過(guò)各器官離子含量分析根系對(duì)土壤各離子的選擇性吸收能力、離子在各器官間的運(yùn)輸能力及離子在各器官的分布特征,同時(shí)結(jié)合不同展葉物候期胡楊林下土壤的鹽分特征,闡明不同時(shí)期胡楊離子分布的動(dòng)態(tài)特征與環(huán)境鹽分的關(guān)系,為認(rèn)識(shí)干旱、極端干旱區(qū)荒漠河岸林的胡楊耐鹽機(jī)制補(bǔ)充資料,同時(shí)為南疆塔河荒漠河岸胡楊林的管護(hù)與復(fù)壯提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地設(shè)置

研究區(qū)位于南疆地區(qū)塔里木河上游的沙雅縣胡楊林保護(hù)區(qū)內(nèi)(82°44′E,40°57′N(xiāo)),海拔888.85 m。研究區(qū)距離沙雅縣中心35 km,屬于暖溫帶沙漠邊緣氣候區(qū),氣候炎熱干燥,日照充足,熱量充沛,降水量稀少僅為47.3 mm,而蒸發(fā)量為2 000.7 mm,晝夜溫差大,年均氣溫10.7 ℃。采樣地設(shè)在垂直于塔里木河岸的一邊,并選擇遠(yuǎn)離人為因素干擾的代表性樣地。在樣地內(nèi),進(jìn)行每木檢尺,記錄其胸徑、采樣日期等數(shù)據(jù)。

1.2 樣品采集和前處理

在所選樣點(diǎn)內(nèi)劃分3個(gè)小樣區(qū),每個(gè)樣區(qū)內(nèi)標(biāo)記、選取接近標(biāo)準(zhǔn)木平均胸徑的胡楊樹(shù)20株,用樹(shù)冠高處懸掛標(biāo)記物的方式進(jìn)行樣株標(biāo)記,并在后續(xù)各個(gè)展葉物候期對(duì)其進(jìn)行采集,每個(gè)時(shí)期在各樣區(qū)采集5株。于2022年胡楊萌芽期(3月底)、展葉期(4月中旬至4月底)、葉片快速發(fā)育期(5月底至6月初)和葉片成熟期(7月中旬至7月底)4個(gè)時(shí)期分別進(jìn)行樣品采集,每棵胡楊樣株均從樹(shù)冠下部約1/3處從東西南北4個(gè)方位取健康的葉片和枝條,葉片取胡楊幼枝的倒數(shù)第2節(jié)位葉片[10]、幼枝(1年生新枝)、老枝(4年生老枝)各30個(gè),分別進(jìn)行取材;同時(shí)用生長(zhǎng)錐在每個(gè)樣株胸高附近鉆取主干樹(shù)芯5根,并從土壤中挖取靠近主干的小根(2 mm＜d＜5 mm,約50 g)。

在每個(gè)樣株附近用土鉆按0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm、80—100 cm 取新鮮土樣,一部分迅速盛入鋁盒并密封用于土壤含水量測(cè)定,另一部分裝入自封袋內(nèi)用于其他理化指標(biāo)的測(cè)定,將樣品帶回室內(nèi)作進(jìn)一步處理。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1植物指標(biāo)測(cè)定

帶回的植物樣品清洗后,烘箱105 ℃殺青15 min,80 ℃烘干,再用粉碎機(jī)(LG-01,瑞安市百信制藥機(jī)械有限公司)進(jìn)行粉碎,過(guò)直徑0.15 mm 篩。采用沸水水提法做測(cè)定液;Na+、K+采用H2SO4-H2O2消煮法制做提取液。K+和Na+測(cè)定采用火焰光度法(FP6431,INESA 上海儀電分析儀器有限公司),Cl-測(cè)定采用硝酸銀滴定法,Ca2+、Mg2+測(cè)定采用EDTA 滴定法,測(cè)定采用EDTA 間接絡(luò)合滴定法,并計(jì)算各器官中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值。

1.3.2土壤樣品測(cè)定

用于測(cè)定其他指標(biāo)的土壤自然風(fēng)干后過(guò)直徑2 mm 篩。土壤測(cè)定指標(biāo)包括土壤含水量、土壤全鹽含量及八大可溶性鹽離子含量、土壤電導(dǎo)率和土壤pH。土壤全鹽量測(cè)定采用殘?jiān)娓煞y(cè)定[11],土壤可溶性鹽含量采用土壤浸出液測(cè)定八大離子,和測(cè)定采用雙指試劑-中和滴定法,測(cè)定采用EDTA 間接絡(luò)合滴定法,Cl-、Ca2+、Mg2+、K+、Na+測(cè)定方法同植物離子測(cè)定方法一致。

將土壤含水量測(cè)定的鋁盒用精度為0.000 1 g的天平稱(chēng)取鮮重,后105 ℃烘干至恒重,稱(chēng)干重,計(jì)算土壤含水量。土壤電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀測(cè)定土壤浸出液,土壤pH 值采用pH 計(jì)測(cè)定土壤浸出液。

1.3.3離子運(yùn)移系數(shù)

參照鄭青松等[12]的方法計(jì)算樹(shù)體各營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)礦質(zhì)離子的選擇性運(yùn)移系數(shù)和根系的離子選擇性吸收系數(shù)庫(kù)器官[X/Na+]/源器官[X/Na+],=土壤[Na+/X]/根系[Na+/X],X代表K+、Ca2+的含量值越大,說(shuō)明源器官(根、枝)抑制Na+、促進(jìn)K+、Ca2+向庫(kù)端(枝、葉)運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng),即庫(kù)器官的運(yùn)輸能力越強(qiáng)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,用SPSS 19.0軟件對(duì)胡楊不同器官離子含量的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差比較分析,并用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同展葉物候期胡楊林土壤水鹽和離子動(dòng)態(tài)特征分析

土壤中存在大量鹽離子改變植物營(yíng)養(yǎng)狀況,一般通過(guò)以下途徑影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收:①由于鹽離子與營(yíng)養(yǎng)元素之間相互競(jìng)爭(zhēng)作用;②鹽離子影響生物膜對(duì)離子的選擇性。鹽離子與營(yíng)養(yǎng)元素比例上所發(fā)生的這些變化,將影響植物正常的生理代謝,導(dǎo)致植物生長(zhǎng)量的下降[13]。沙雅胡楊林下土壤中全鹽、電導(dǎo)率、pH、含水量見(jiàn)表1。

表1 不同展葉物候期胡楊林土壤水和鹽含量Table 1 Soil water and salt content of P.euphratica forest at different phenological stages

由表1可知,研究區(qū)土壤為輕度鹽漬土或中度鹽漬土[14]。試驗(yàn)開(kāi)始于3月27日(胡楊萌芽期),土壤經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的冬季和春季,此期間氣候干燥、降水少、多風(fēng),地下水通過(guò)毛管作用不斷升至地表,水分蒸發(fā)散失,鹽分則滯留在土壤表層,使土壤表層鹽分大量積聚,土壤鹽分較高;4月下旬,因塔河上游雪水融化,灌溉頻繁,土壤呈脫鹽狀態(tài),土壤含鹽量下降;6月中旬,塔河上游流域氣溫回升較快,地下水位淺,含水量較低,由于蒸發(fā)作用較大,積鹽程度較高;7月下旬,降雨和融水增多,塔河水位上升,土壤鹽分受到淋洗流失作用,略有減少。

土壤酸堿性常用pH 值表示,pH 值是土壤理化性質(zhì)的綜合反映,一般在土壤中比較穩(wěn)定,受外界人為措施的影響較大,土壤pH 值不同,影響土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的化學(xué)行為、存在形態(tài)和對(duì)植物的有效性[15]。本研究中胡楊林土壤pH 值變化范圍在8.2～8.6之間。土壤中各種可溶性鹽離子的含量變化見(jiàn)圖1和表2。

圖1 不同展葉物候期胡楊林下土壤各土層離子含量A.Embryonic stage;B.Leaf laying period;C.Rapid leaf development;D.Leaf maturation.Fig.1 Ion content of different soil layers under P.e uphratica forest at different phenological stages

表2 不同展葉物候期胡楊林各土層土壤離子含量均值Table 2 Average ion content of soil layers in P.euphratica forest in different phenological stages g/kg

Na+、K+、Ca2+、在各土層含量及其均值隨展葉物候期變化均呈減小-增加-減小的趨勢(shì),這與全鹽、電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)相一致。Cl-含量均值在各土層隨展葉物候期變化呈先減小后增加趨勢(shì);Mg2+均值呈先增加后減小趨勢(shì),40—60 cm、60—80 cm 呈逐漸增大的趨勢(shì),其他土層與均值變化一致;均值變化趨勢(shì)與土壤鹽分變化趨勢(shì)相反,60—80 cm 和80—100 cm 土層變化趨勢(shì)為先減小后增大,其他土層變化與均值趨勢(shì)相同。

2.2 不同展葉物候期胡楊各器官離子分布特征

在不同展葉物候期,隨著土壤環(huán)境中離子含量的變化,胡楊各器官的離子含量亦隨之發(fā)生改變(表3)。在萌芽期,因胡楊葉片與幼枝尚未發(fā)育,無(wú)法采樣和測(cè)定。按照鹽分運(yùn)輸方向,展葉物候期內(nèi)各離子在胡楊不同器官的分布差異見(jiàn)表3。

比較各器官陽(yáng)離子分布在不同展葉物候期的差異:①隨著胡楊展葉物候期的時(shí)間變化,各器官Na+、K+含量前期變化不大,直至葉片成熟時(shí)大幅升高,并顯著高于其他各時(shí)期。②樹(shù)根、老枝和葉片中Ca2+含量均呈增加趨勢(shì);樹(shù)根和葉片Ca2+在葉片快速發(fā)育期含量最高,多顯著高于其他時(shí)期;主干Ca2+在展葉期含量最高,顯著高于其他時(shí)期。③主干和老枝中Mg2+含量先增加后減少,均在葉片快速發(fā)育期含量最高,且均顯著高于其他時(shí)期;幼枝和葉片中Mg2+含量變化一致,且在成熟期的含量最高,顯著高于其他各時(shí)期;樹(shù)根中的Mg2+含量在展葉期最高,萌芽期最低,二者間有顯著差異。

比較各器官陰離子分布在不同展葉物候期的差異:①隨胡楊展葉物候期時(shí)間變化,除老枝外各器官中的含量均呈先減少后增加趨勢(shì);根和主干中的含量均表現(xiàn)為萌芽期顯著高于其他時(shí)期;葉片的含量均在葉片成熟期最高,顯著高于其他時(shí)期。②樹(shù)根和主干中Cl-含量均呈增加趨勢(shì),且在展葉期含量顯著高于萌芽期;老枝Cl-含量先增加后減小,在葉片快速發(fā)育期含量最高,并顯著高于其他時(shí)期。③樹(shù)根、主干、老枝中含量均呈先增加后減小的趨勢(shì),樹(shù)根中含量在展葉期最高,萌芽期最低,且者間有顯著性差異主干和老枝中含量均在快速發(fā)育期最高,分別顯著高于萌芽期和葉片成熟期。

萌芽期,胡楊各器官中Na+、HC含量,從樹(shù)根—主干—老枝呈下降趨勢(shì)。根中Na+、HC含量最高,且均顯著高于老枝中含量。其他離子在各器官中略有差異,但不顯著(P＞0.05)。

展葉期,Ca2+、Mg2+、HC和Cl-含量隨鹽分運(yùn)輸方向在器官中呈先減少后增加趨勢(shì),且幼枝中Mg2+和HC含量較高,根中Ca2+和Cl-含量較高,均顯著高于老枝。K+含量隨鹽分運(yùn)輸方向在器官中逐漸增加,且幼枝中含量最高,顯著高于老枝、主干、根系。

快速發(fā)育期,各器官內(nèi)Na+、K+、Cl-和HC分布略有差異,但不顯著。Ca2+含量先減少后增加,根中的含量最高,顯著高于主干、老枝、幼枝。含量分布相反,主干含量均最高,顯著高于其他器官。

葉片成熟期,各器官內(nèi)Na+、K+、Ca2+、Cl-和,均呈先減少后增加的趨勢(shì)。根中Na+、Ca2+和Cl-含量均最高,且顯著高于其他器官含量。葉片中K+和含量最高,僅葉片中K+顯著高于其他器官。HC和Mg2+含量增加,僅葉片中HC含量顯著高于老枝。

2.3 不同展葉物候期胡楊各器官離子比特征分析

比較胡楊各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+在不同展葉物候期的差異發(fā)現(xiàn)(圖2):隨展葉物候期變化,除葉片外各器官的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+及老枝的K+/Na+均呈先增加后減小的趨勢(shì),大部分器官均表現(xiàn)為在葉片快速發(fā)育期時(shí)比值最大,顯著高于其他時(shí)期;葉片中3種離子比均呈減小趨勢(shì),展葉期比值最大,且顯著高于其他時(shí)期;胡楊根和主干的K+/Na+在展葉物候期內(nèi)差異不顯著。

圖2 不同展葉物候期胡楊各器官離子比差異Different lowercase letters on the column indicate that there are significant differences between different leaf phenological stages of the same organ;Different capital letters indicate significant differences between different organs during the same period (P＜0.05).The same as below.Fig.2 Differences in ion ratio of different organs of P.euphratica at different phenological stages

圖3 不同展葉物候期根系吸收K+、Ca2+、Mg2+的差異Fig.3 Differences of K+,Ca2+ and Mg2+ absorption by roots at different leaf phenological stages

同一物候期胡楊不同器官中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的差異:萌芽期,老枝的3 種離子比均較高,且顯著高于根;展葉期,葉片中K+/Na+、Ca2+/Na+及老枝中Mg2+/Na+均最大,多顯著高于其他器官;葉片快速發(fā)育期,老枝的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+及幼枝中K+/Na+均最大,其中K+/Na+和Mg2+/Na+均顯著高于其他器官;葉片成熟期,幼枝中K+/Na+、Mg2+/Na+最大,均顯著高于其他器官。

2.4 不同展葉物候期胡楊對(duì)K+、Ca2+、Mg2+的選擇性吸收、運(yùn)輸特征比較

2.4.1選擇吸收能力特征比較

2.4.2選擇運(yùn)輸能力特征比較

圖4 不同展葉物候期中各器官對(duì)K+、Ca2+、Mg2+運(yùn)輸?shù)牟町怓ig.4 Transport differences of K+,Ca2+ and Mg2+ in different organs at different leaf phenological stages

2.5 不同展葉物候期胡楊各器官Na+、K+、Ca2+、Mg2+與土壤鹽分關(guān)系

對(duì)不同展葉物候期胡楊各器官的陽(yáng)離子含量與同期土壤離子進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析,結(jié)果見(jiàn)圖5萌芽期,因葉片與幼枝尚未生長(zhǎng),僅老枝、主干、樹(shù)根中離子含量與土壤鹽分離子含量進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明,老枝和主干Na+與土壤K+、HC、均多呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān);主干和根系中K+均與土壤HC呈顯著正相關(guān),主干K+與土壤Na+呈顯著負(fù)相關(guān);主干Ca2+和Mg2+分別與土壤Mg2+呈顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)。展葉期,葉片、幼枝、根中Na+與土壤各離子多呈顯著和極顯著正相關(guān);幼枝和主干K+與土壤Na+、Ca2+、HC多呈極顯著負(fù)相關(guān);幼枝Ca2+與土壤K+呈顯著正相關(guān),幼枝Ca2+與土壤Mg2+、分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)。

圖5 不同展葉物候期各器官Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量與土壤離子含量的相關(guān)性分析A.Blades;B.Young branches;C.Old branch;D.Trunk;E.Root system;t.Soil;* indicates P＜0.05;** indicates P＜0.01.Fig.5 Correlation analysis between Na+,K+,Ca2+ and Mg2+ contents of each organ and soil ion content at different leaf phenological stages

3 討論

3.1 不同展葉物候期胡楊各器官離子含量分布特征

在鹽堿脅迫下各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)離子之間存在復(fù)雜的互作關(guān)系[16]。植物各器官在生活史不同階段對(duì)不同元素的輸入與輸出的比例使得植物葉片元素含量呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)[17]。同時(shí),由于各種離子元素的生理機(jī)能不同,各元素的含量也會(huì)存在一定差異。隨著時(shí)間推移,同一器官的離子含量也會(huì)發(fā)生改變。宋愛(ài)云等[18]對(duì)絨毛白蠟(Fraxinuschinensis)的研究表明,枝條Na+含量與葉片類(lèi)似,在5—7月份均表現(xiàn)為逐漸增高的變化趨勢(shì)。郭天文等[19]對(duì)蘋(píng)果(Maluspumila) 展葉物候期內(nèi)葉片、枝條及果實(shí)礦質(zhì)元素含量的研究也表明,在4—7 月Na+含量處于逐漸增高的趨勢(shì)。K、Ca、Mg等金屬元素是植物生長(zhǎng)過(guò)程中不可或缺的大量營(yíng)養(yǎng)元素,K 主要作用于碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)移,缺K 會(huì)導(dǎo)致植物光合作用減弱。Ca2+和Mg2+是植物葉片中多種酶的催化劑,能有效促進(jìn)植物葉片細(xì)胞的有絲分裂和蛋白質(zhì)合成。劉明等[20]對(duì)洋絨毛白蠟(Fraxinus pennsylvanica)的研究表明,葉片Ca2+含量呈逐月升高的趨勢(shì)。Ca元素不易流動(dòng)且不易被利用,是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的主要元素[21-22],對(duì)于銀杏(Ginkgo biloba)葉片的研究表明,葉片Ca元素隨季節(jié)呈緩慢增加的趨勢(shì)[23]。朱海峰等[24]對(duì)庫(kù)爾勒香梨的研究也得出類(lèi)似的結(jié)論。黃小輝等[25]對(duì)核桃研究表明,Mg2+含量則隨著生長(zhǎng)期的推進(jìn)而不斷升高,這可能是由于Mg2+的移動(dòng)性受蒸騰作用影響較大,故隨著葉齡增大,葉片Mg2+含量升高。

本研究對(duì)胡楊7種可溶性鹽離子含量的展葉物候期變化研究表明,隨不同展葉物候期土壤水鹽變化及胡楊自身生長(zhǎng)發(fā)育變化,胡楊各器官可溶性鹽離子含量發(fā)生變化。由于葉片成熟期試驗(yàn)區(qū)環(huán)境炎熱,土壤水鹽含量最高,且胡楊蒸騰速率極大,對(duì)水分需求量高,導(dǎo)致樹(shù)體吸收Na+、K+量均顯著高于其他時(shí)期。此期,胡楊通過(guò)根系對(duì)Na+截留作用將其主要儲(chǔ)存在根系中,K+主要儲(chǔ)存在葉片中參與葉片滲透調(diào)節(jié)和氣孔活動(dòng),從而降低鹽害,這與任運(yùn)濤等[26]對(duì)阿拉善白刺等4 種荒漠區(qū)植物葉片元素Na+的季節(jié)變化研究結(jié)果類(lèi)似。隨展葉物候期變化,本研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)根、主干、老枝中Ca2+、Mg2+含量均呈增加,并且王瑤等[27]對(duì)冬棗營(yíng)養(yǎng)枝葉礦質(zhì)元素進(jìn)行動(dòng)態(tài)變化比較,也發(fā)現(xiàn)了冬棗葉片中及枝條Ca2+在5—7月呈升高趨勢(shì),表明隨生長(zhǎng)發(fā)育需要,在快速發(fā)育時(shí)期葉片及營(yíng)養(yǎng)期器官需要大量Ca、Mg,滿足生長(zhǎng)發(fā)育。

現(xiàn)有關(guān)植物礦質(zhì)元素含量動(dòng)態(tài)變化的相關(guān)研究,多以葉片為研究對(duì)象[33],對(duì)比植物不同器官的礦質(zhì)元素變化規(guī)律,將植株作為一個(gè)整體可以更全面的了解植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的整體分配和動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。

3.2 不同展葉物候期胡楊各器官離子比值特征

為評(píng)估鹽脅迫對(duì)礦質(zhì)陽(yáng)離子含量和植株?duì)I養(yǎng)狀況的影響,常用K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+等比值作為指標(biāo),植物能否在鹽漬環(huán)境條件下生存很大程度上取決于其體內(nèi)維持K+/Na+、Ca2+/Na+平衡的能力[34]。一般來(lái)說(shuō),營(yíng)養(yǎng)器官Na+含量越高,這些比值就越低,表明Na+對(duì)植物生長(zhǎng)造成更大的干擾[35]。隨展葉物候期變化,K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+在各器官含量也不同。在本研究中,萌芽期胡楊地上器官的3種離子比值均大于根系離子比值,表明在萌芽期胡楊維持地上器官的陽(yáng)離子含量對(duì)于后期生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程極為重要。展葉期時(shí),葉片K+/Na+、Ca2+/Na+均高于其他器官,新葉通過(guò)增強(qiáng)對(duì)K+和Ca2+的儲(chǔ)存,抵御離子失衡,避免新葉在生長(zhǎng)發(fā)育初期受到鹽害。在快速發(fā)育期,幼枝K+/Na+及老枝Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值均高于其他器官,表明枝干在快速發(fā)育期間K+主要參與幼枝的陽(yáng)離子含量,Ca2+、Mg2+對(duì)于老枝結(jié)構(gòu)的發(fā)育極為重要。葉片成熟期,幼枝K+/Na+、Mg2+/Na+均大于其他器官,胡楊通過(guò)增強(qiáng)K+、Mg2+儲(chǔ)存來(lái)減少對(duì)Na+的吸收,保證幼枝結(jié)構(gòu)完整及對(duì)葉片的支撐作用;葉片Ca2+/Na+均大于其他器官,葉片通過(guò)增強(qiáng)對(duì)Ca2+的吸收來(lái)應(yīng)對(duì)生理代謝失衡,以此增強(qiáng)細(xì)胞質(zhì)膜穩(wěn)定性,并減少對(duì)Na+的吸收,保證成熟葉片的正常光合作用。對(duì)比不同時(shí)期胡楊各器官中離子比發(fā)現(xiàn),葉片3種離子比值均在展葉期高于其他時(shí)期,葉片維持較高的陽(yáng)離子含量既可以減少葉片鹽害,又可以通過(guò)儲(chǔ)存大量Ca2+、Mg2+保證葉片的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3 不同展葉物候期胡楊離子吸收、運(yùn)輸特征

不同生長(zhǎng)時(shí)期,植物的不同器官的離子選擇性吸收和運(yùn)輸系數(shù)不同,反映其對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素分配能力不同[36]。隨展葉物候期變化根系對(duì)K+、Ca2+、Mg2+吸收能力均呈先增加后減小的趨勢(shì),K+、Ca2+均在快速發(fā)育期吸收能力最大,Mg2+則在展葉期吸收能力最大。在快速發(fā)育期根系吸收的K+、Ca2+主要運(yùn)輸至幼枝和葉片,為其生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用提供資源并提高葉片對(duì)環(huán)境的抗逆能力。在展葉期根系大量吸收Mg2+,并將其分配于幼枝和葉片,為葉片生長(zhǎng)發(fā)育及光合作用非常重要。萌芽期和葉片成熟期均主要吸收K+為主、快速發(fā)育期主要吸收Ca2+,表明K+對(duì)于胡楊萌芽期生長(zhǎng)發(fā)育及葉片成熟期的耐鹽性具有重要作用,Ca2+對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育非常重要。

隨胡楊展葉物候期時(shí)間變化,胡楊各器官運(yùn)輸K+、Ca2+、Mg2+的能力有相同,也有差異。根-主干運(yùn)輸K+、Ca2+、Mg2+能力均在萌芽期最大,表明胡楊在幼嫩其器官萌動(dòng)的時(shí)期,為后期生長(zhǎng)發(fā)育將大量營(yíng)養(yǎng)元素從根系運(yùn)輸至主干,將主干作為營(yíng)養(yǎng)元素源器官,保障在展葉期及快速發(fā)育期營(yíng)養(yǎng)元素的向其他器官的快速運(yùn)輸。主干-老枝運(yùn)輸K+、Ca2+、Mg2+均在快速發(fā)育期最大,表明了胡楊在快速發(fā)育期枝干結(jié)構(gòu)對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素需求。老枝-幼枝及幼枝-葉片運(yùn)輸K+、Ca2+在均展葉期最大,幼枝-葉片運(yùn)輸Mg2+也在展葉期最大。胡楊展葉期葉片、幼枝形成及調(diào)控蛋白質(zhì)的形成需要大量K+、Ca2+、Mg2+參與。

3.4 不同展葉物候期胡楊各器官陽(yáng)離子與土壤鹽分關(guān)系

土壤是植物體礦質(zhì)元素的主要來(lái)源,土壤礦物質(zhì)組成與含量影響植物地上部的離子吸收、運(yùn)輸和積累特征[37]。不同展葉物候期時(shí)期,土壤對(duì)胡楊各器官陽(yáng)離子含量與土壤離子相關(guān)性不同。

萌芽期時(shí),主干和根K+均與土壤HC呈顯著正相關(guān),表明在萌芽期,胡楊隨著土壤HC增加,主干和根系K+含量增加,緩解根系和主干受堿脅迫的損害。并且老枝Na+與土壤K+、主干Na+與土壤均呈顯著負(fù)相關(guān),可能是因?yàn)樵诿妊科?胡楊對(duì)K+、吸收增多,抑制胡楊對(duì)Na+吸收。

在展葉期時(shí),主干和幼枝K+與土壤各離子多呈極顯著負(fù)相關(guān),根中Na+與土壤鹽分離子相反。表明在展葉期,隨土壤鹽分離子增加,幼枝和主干K+含量減少,根中Na+含量增加,幼枝、主干、根受脅迫程度增加。

在葉片快速發(fā)育時(shí)期,根Na+與土壤鹽分離子多呈極顯著正相關(guān),主干Ca2+與鹽分離子多呈顯著負(fù)相關(guān),隨土壤鹽分離子增加,根中Na+增加,主干Ca2+含量減少,根和主干受脅迫程度增加;并且幼枝Mg2+與土壤鹽分離子多呈極顯著正相關(guān),表明在葉片快速發(fā)育時(shí)期幼枝通過(guò)儲(chǔ)存Mg2+,抵御鹽害。

在葉片成熟期時(shí),主干Na+與土壤Na+、Cl-呈顯著負(fù)相關(guān),隨土壤Na+、Cl-含量增加,主干中Na+含量減小,原因可能是在隨著鹽脅迫增加胡楊通過(guò)將主干Na+運(yùn)輸至其他器官,使主干Na+含量減少。根中K+與土壤K+和HC均呈顯著正相關(guān),表明在葉片成熟期,隨土壤HC、K+增加,根中K+含量增加,根系通過(guò)儲(chǔ)存K+適應(yīng)鹽堿環(huán)境。

4 結(jié)論

(1)隨著胡楊葉片的逐漸展開(kāi)和成熟,胡楊各器官中離子的積累量隨之逐漸增加,僅主干和老枝中部分離子呈先增加后減少的趨勢(shì);胡楊根系吸收K+、Ca2+、Mg2+的能力呈現(xiàn)先增大后減小的變化規(guī)律,以葉片快速發(fā)育期的吸收能力最強(qiáng);胡楊將K+、Ca2+、Mg2+由根-主干及幼枝-葉片運(yùn)輸過(guò)程中,其運(yùn)輸能力隨展葉物候呈先減少后增加趨勢(shì),而由主干-老枝運(yùn)輸能力相反。

(2)在萌芽期,蒸騰作用極弱,胡楊根系吸收和運(yùn)輸Ca2+、Mg2+能力不強(qiáng),因此Ca2+、Mg2+、Na+、HC主要儲(chǔ)藏于根系和主干等源或近源器官中;在展葉期胡楊吸收和運(yùn)輸各離子能力逐漸增強(qiáng),各離子均主要儲(chǔ)存于根和葉片、幼枝中;葉片快速發(fā)育期,為拮抗根系對(duì)Na+的吸收,胡楊對(duì)Ca2+的吸收和運(yùn)輸能力都增強(qiáng),故主要儲(chǔ)存在根系和葉片中;而主要儲(chǔ)存在主干和老枝中;在葉片成熟期,胡楊蒸騰作用強(qiáng)烈,根系吸收和運(yùn)輸離子能力強(qiáng),各離子多儲(chǔ)存于葉片和根系。

(3)相關(guān)性分析表明,在萌芽期,胡楊器官離子與土壤離子多呈負(fù)相關(guān),僅土壤HC與主干、根中K+呈顯著正相關(guān);在展葉期,胡楊幼枝和主干K+與土壤離子多呈極顯著負(fù)相關(guān),快速發(fā)育期,主干Mg2+與土壤離子呈極顯著正相關(guān),在這2個(gè)時(shí)期,根中Na+均與土壤離子呈顯著正相關(guān);在葉片成熟期,幼枝和根系中K+與土壤K+、Ca2+、HC均有顯著相關(guān)性。