石松類卷柏科地史時(shí)期和現(xiàn)代地理分布格局的形成

秦逸飛 ,何小元 ,向巧萍 ,王士俊 ,張憲春*

(1 中國(guó)科學(xué)院 植物研究所 系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093;2 云南大學(xué) 古生物研究院,昆明 650091;3 中國(guó)古動(dòng)物館 保定自然博物館,河北保定 071000)

現(xiàn)生卷柏科(Selaginellaceae)僅含卷柏屬(Selaginella),約有700種[1]。卷柏屬不僅是石松植物中物種最豐富的屬,也是最大的植物屬之一[2]。卷柏植物生長(zhǎng)習(xí)性和形態(tài)多樣,適應(yīng)林下、荒漠等全球各種不同的極端生境。

化石記錄顯示該屬是一個(gè)經(jīng)歷了漫長(zhǎng)地質(zhì)歷史的古老類群。最古老的卷柏化石發(fā)現(xiàn)于早石炭世的維憲期(Visean)[3],距今約340 Ma。在晚古生代及中生代,也有相當(dāng)數(shù)量的卷柏化石被報(bào)道。對(duì)于化石卷柏和現(xiàn)生卷柏的關(guān)系及演化,學(xué)者們圍繞特定標(biāo)本進(jìn)行了討論[4-7]。近年來(lái)分子系統(tǒng)學(xué)研究的進(jìn)展為卷柏科的分類系統(tǒng)帶來(lái)了新的認(rèn)識(shí)[8-12],也有在此基礎(chǔ)上結(jié)合化石證據(jù)進(jìn)行分化時(shí)間的估算[13-14],但仍缺乏對(duì)卷柏化石的亞屬和系統(tǒng)關(guān)系厘定的研究。

本文在前人研究的基礎(chǔ)上,結(jié)合卷柏科分子系統(tǒng)學(xué)的研究進(jìn)展,對(duì)已發(fā)表的卷柏化石記錄的系統(tǒng)分類進(jìn)行厘定和歸納,分析和討論地質(zhì)歷史時(shí)期卷柏的時(shí)空分布和卷柏科現(xiàn)代分布格局的形成。

1 卷柏科的現(xiàn)代地理分布

現(xiàn)代卷柏科有600～800個(gè)種,廣泛分布于全球大陸(南極洲和新西蘭除外)各種不同的生境,多分布于熱帶、亞熱帶地區(qū),適應(yīng)溫暖潮濕的氣候,也有少量分布于極地、山區(qū)及荒漠干旱地區(qū)[1,8-9,15-16]。

卷柏科植物具有極高的多樣性,不同分支的形態(tài)特征、適應(yīng)的生境和地理分布都存在差異。生長(zhǎng)習(xí)性:直立、攀援、匍匐、蓮座狀;形態(tài)特征:營(yíng)養(yǎng)葉同型,螺旋著生的種多分布于溫帶、干旱的環(huán)境,而營(yíng)養(yǎng)葉二型,呈四列著生則多數(shù)分布于熱帶、潮濕環(huán)境[10]。此外也有對(duì)于現(xiàn)代卷柏葉片及孢子微觀形態(tài)與小尺度生境之間關(guān)系的初步研究[17]。由于不同的研究對(duì)亞屬的劃分方案存有差異,本文根據(jù)Weststrand和Korall的分類方案和地理分布研究[10],總結(jié)了不同亞屬的地理分布情況(圖1、圖2)。

圖1 卷柏科化石記錄分布地點(diǎn)Fig.1 The fossil locations of Selaginellaceae

圖2 現(xiàn)代卷柏屬各亞屬的主要分布區(qū)域Fig.2 The main distribution areas of modern subgenera of Selaginella

卷柏亞屬Selaginella包括2個(gè)種,其中S.selaginoides主要分布于環(huán)北方地區(qū),而S.deflexa分布于夏威夷群島。

石松狀亞屬Rupestrae約50個(gè)種,主要分布于北美地區(qū),部分種在南美洲、亞洲及非洲有記錄。鱗葉亞屬Lepidophyllae包括2 個(gè)種,S.lepidophylla分布于美國(guó)西南以及墨西哥,S.novoleonensis分布于墨西哥。有節(jié)亞屬Gymnogynum約40個(gè)種,主要分布于新熱帶植物區(qū),數(shù)種分布于亞洲,僅S.kraussiana一種分布于非洲。星狀中柱亞屬Exaltatae包括3個(gè)種,其中S.congoensis和S.myosurus分布于非洲,S.exaltata分布于中南美洲。歐石楠狀亞屬Ericetorum包括6個(gè)種,其中S.uliginosa和S.gracillima分布于澳大利亞,S.pygmaea分布于南非(澳大利亞可能亦有分布),S.lyallii、S.pectinata和S.moratii分布于馬達(dá)加斯加。顯穗亞屬Stachygynandrum是卷柏屬最大的亞屬,約有600個(gè)種,廣泛分布于熱帶地區(qū),在亞熱帶和溫帶也有分布[18]。

2 化石記錄及地理分布

卷柏類植物屬于草本石松類,最早出現(xiàn)于泥盆紀(jì),于石炭紀(jì)時(shí)期最盛。草本石松類在北半球的晚古生代植物群中是重要的分子之一,根據(jù)孢子證據(jù),在岡瓦納植物群也是如此[19]。草本石松的特點(diǎn)使其保存為化石的概率較低,因此大化石證據(jù)較少[20]。卷柏型草本石松類植物的化石除被歸入卷柏屬Selaginella以外,也常被歸入化石形態(tài)屬似卷柏屬Selaginellites。

最早的卷柏類大化石是英國(guó)石炭系維憲階的Selaginellitesresimus[3]。德國(guó)石炭系的S.gutbieri[21],距今323～307 Ma,為異型葉中的三型葉的類型。最早的形態(tài)接近于現(xiàn)生亞屬Selaginella的同型葉卷柏類植物化石S.zollwegii同樣產(chǎn)自石炭紀(jì)晚期,距今304～299 Ma[14,22]。古生代的多數(shù)卷柏類化石都產(chǎn)自歐美植物區(qū)。華夏植物區(qū)僅有中國(guó)遼寧晚石炭世的S.benxiensis[23]、西藏晚二疊世的Selaginellitestibeticus[24],而岡瓦納植物區(qū)僅在澳大利亞新南威爾士州晚二疊世的Selaginella harrisiana[19]。中生代的卷柏類化石記錄主要分布在歐洲的英國(guó)、德國(guó)、意大利、格陵蘭[5,7,25-26],以及中國(guó)遼西、云南、山西和浙江等地[24,27-29],緬甸的克欽地區(qū)[2],美國(guó)的亞利桑那州[6]等。和古生代相似,主要分布區(qū)域依然是北方植物大區(qū)。新生代則僅在北美洲有少量化石記錄[4]。上述化石豐度的分布趨勢(shì)反映了卷柏類植物在新生代全球植物群中優(yōu)勢(shì)度和豐富度的下降。

在中國(guó),卷柏類植物最早的化石記錄是山西石炭紀(jì)本溪組的S.benxiensis[23]。此外古生代的記錄還有西藏晚二疊世熱覺(jué)察卡組的Selaginellites tibeticus[24]。至中生代,卷柏類化石在中國(guó)的分布更為廣泛。云南晚三疊世的一平浪組已有卷柏類化石的記錄[27]。張武等[28]在遼寧的早侏羅世郭家店組記錄了Selaginellites的5個(gè)種,表明卷柏植物在該植物區(qū)具有一定的豐富度。

山西大同的中侏羅世、浙江的早白堊世及遼西地區(qū)泉頭組的晚白堊世早期均有卷柏植物化石的記錄[24,27]。在遼寧早侏羅世的植物群中,卷柏類植物化石物種數(shù)量較為豐富,而其他時(shí)期產(chǎn)出卷柏化石的層位多數(shù)只各有1個(gè)種的記錄,代表中生代時(shí)期卷柏植物在早侏羅世經(jīng)歷了一個(gè)較繁盛的時(shí)期(圖3、表1)。

表1 卷柏科化石記錄Table 1 The fossil records of Selaginellaceae

圖3 各地質(zhì)歷史時(shí)期卷柏化石古地理分布(圖片修改自Scotese[30])Fig.3 The palaeogeographical distribution of fossil Selaginellaceae in geological periods.(Modified from Scotese[30])

3 結(jié)果與討論

3.1 系統(tǒng)分類和化石地理分布

卷柏屬是一個(gè)擁有700余種,形態(tài)、生態(tài)習(xí)性多樣性極高的類群。對(duì)于卷柏植物的屬下系統(tǒng)劃分,已經(jīng)進(jìn)行了長(zhǎng)時(shí)間的討論。依據(jù)營(yíng)養(yǎng)葉是否同型,Spring和Hieronymus將卷柏屬分為2個(gè)亞屬;Alston將卷柏屬劃分為4個(gè)亞屬,其中2個(gè)為同型葉,2個(gè)為異型葉[31]。Jermy[43]依據(jù)生長(zhǎng)習(xí)性、營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉的形態(tài)將其劃分為5個(gè)亞屬,這也是近幾十年使用最為廣泛的分類系統(tǒng)[1]。近年來(lái)基于DNA 分子證據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育研究,均將現(xiàn)生卷柏屬分為同型葉的亞屬Selaginella以及另外一大支rhizophoric clade,但對(duì)于后者的系統(tǒng)分類,不同的研究結(jié)果存在差異[1,8,11-12]。其中,Weststrand和Korall根據(jù)系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系將卷柏屬劃分為7個(gè)亞屬,且每個(gè)亞屬在形態(tài)上都具有可辨識(shí)的特征[10]。依據(jù)化石的形態(tài)與現(xiàn)生卷柏屬的亞屬形態(tài)特征對(duì)比,部分化石種能夠鑒定到現(xiàn)存的亞屬,除S.zollwegii外,還有如S.harrisiana,具有營(yíng)養(yǎng)葉同型、螺旋著生的特征[1];S.leonardii也為同型營(yíng)養(yǎng)葉[26],可能屬于亞屬Selaginella。S.polari沒(méi)有保存營(yíng)養(yǎng)葉,其同型孢子葉螺旋著生的特征與亞屬Selaginella一致[5]。多數(shù)化石種具有四列著生的異型葉,具備rhizophoric clade的特征[1],但難以歸為具體的亞屬。

卷柏類和水韭類為姐妹群植物,分化于泥盆紀(jì)的歐美植物區(qū),但泥盆紀(jì)并沒(méi)有卷柏類植物的大化石記錄。卷柏亞屬是現(xiàn)生卷柏科分類系統(tǒng)中的基部類群,最晚在石炭紀(jì)就已經(jīng)在歐美植物區(qū)分化[13-14]。該亞屬最早的化石是產(chǎn)于德國(guó)石炭紀(jì)晚期的S.zollwegii[22],與分子證據(jù)推測(cè)的分化時(shí)間和地理區(qū)域相符。

在歐美植物區(qū),化石種S.primaeva,S.denticulata以及S.labutae分別在德國(guó)和捷克的上石炭統(tǒng)地層被記錄[31,35]。Thomas[31]通過(guò)對(duì)具有三型葉的卷柏化石S.gutbieri的研究,建立了化石亞屬Hexaphyllum,以營(yíng)養(yǎng)葉三型,六列著生作為主要的鑒定特征。現(xiàn)代卷柏的不等葉類型均為大小二型營(yíng)養(yǎng)葉,四列著生。因此,這個(gè)亞屬不同于任何現(xiàn)生的卷柏亞屬。上述二型葉種及Hexaphyllum亞屬已知的化石都產(chǎn)自石炭紀(jì)的歐美植物區(qū)[31,33],與Arrigo等[13]推斷的卷柏亞屬與rhizophoric clade分化的時(shí)間基本一致。目前對(duì)卷柏科植物的系統(tǒng)發(fā)生研究認(rèn)為,異型營(yíng)養(yǎng)葉特征可能起源于rhizophoric clade的祖先[1]。據(jù)此筆者推斷,Hexaphyllum可能是rhizophoric clade較為原始的基部類群,卷柏亞屬和Hexaphyllum亞屬在石炭紀(jì)的歐美植物區(qū)分化。不等葉的一支進(jìn)而在歐美植物區(qū)演化產(chǎn)生了二型葉的支系,其中包括S.primaeva和S.denticulata等,而原始的三型葉Hexaphyllum亞屬則在石炭紀(jì)末滅絕。

華夏植物區(qū)在古生代的卷柏化石記錄較少。最早的化石記錄是中國(guó)山西晚石炭世維斯法期(Westfalian)的S.benxiensis,其同型葉螺旋著生,應(yīng)屬于卷柏亞屬。這是目前在歐美植物區(qū)以外最早的卷柏化石記錄。西藏晚二疊世熱覺(jué)察卡組的S.tibeticus具有二型葉四列著生的特征[24],說(shuō)明該種是華夏植物區(qū)最早的rhizophoric clade記錄。這表明在古生代末期,隨著古中國(guó)大陸和勞亞古陸對(duì)接的完成,rhizophoric clade的卷柏植物已經(jīng)擴(kuò)散至古中國(guó)大陸華夏植物區(qū)。

孢粉證據(jù)表明岡瓦納植物區(qū)的草本石松同樣是重要類群。產(chǎn)于澳大利亞新南威爾士州二疊紀(jì)地層的S.harrisiana,具有螺旋著生的同型葉,形態(tài)上與現(xiàn)生種S.selaginoides相似[19],應(yīng)歸于亞屬Selaginella。

在現(xiàn)生的卷柏中,rhizophoric clade中的顯穗亞屬是最大的一個(gè)亞屬,約有600個(gè)物種,廣泛分布于熱帶地區(qū)[10]。分子鐘估測(cè)該亞屬分化的時(shí)間在白堊紀(jì)早期[14],但長(zhǎng)期以來(lái)缺乏能夠確切歸入該亞屬的化石記錄,在系統(tǒng)發(fā)生研究中缺乏有力的化石標(biāo)定證據(jù)加以佐證。近年來(lái),徐青和楊小菊[42]認(rèn)為中國(guó)吉林白堊紀(jì)阿爾必期(Albian)的化石相似種S.cf.fausta在形態(tài)上接近現(xiàn)生種S.sanguinolenta和S.meollendorffii,表明該屬自中生代晚期形態(tài)就比較穩(wěn)定。但該化石相似種與S.sanguinolenta在葉的排列上差別較大,后者葉近一型,呈覆瓦狀排列[44],與S.meollendorffii更加相近,或具有更近的親緣關(guān)系。S.sanguinolenta并不屬于上述7個(gè)現(xiàn)生亞屬,屬于一個(gè)系統(tǒng)位置不確定的特殊支系;S.meollendorffii則屬于顯穗亞屬[1]。因此,該化石相似種可能屬于顯穗亞屬。Schmidt等[2]在緬甸克欽地區(qū)白堊紀(jì)琥珀中發(fā)現(xiàn)了6個(gè)屬于顯穗亞屬的標(biāo)本。這些化石記錄的發(fā)現(xiàn),表明該亞屬的起源時(shí)間不晚于白堊紀(jì)阿爾必期至森諾曼期(Albian-Cenomanian),距今約100 Ma。

新生代卷柏的大化石記錄較少。如美國(guó)古近紀(jì)的S.collieri,營(yíng)養(yǎng)葉二型,孢子葉同型,互生[4]。其孢子葉的著生方式與rhizophoric clade中的顯穗亞屬相近。

3.2 古地理和現(xiàn)代分布格局的形成

現(xiàn)代卷柏科是一個(gè)全球廣泛分布的類群。分子和化石證據(jù)都表明,卷柏植物起源于晚古生代的歐美植物區(qū),相當(dāng)于現(xiàn)代的歐洲和北美地區(qū)。卷柏植物的基部類群卷柏亞屬的成分S.zollwegii,以及Hexaphyllum亞屬已在石炭紀(jì)出現(xiàn)在歐美植物區(qū),卷柏類植物當(dāng)時(shí)僅為歐美植物區(qū)的地方性類群。化石證據(jù)表明卷柏亞屬最晚在石炭紀(jì)末期的維斯法階已經(jīng)擴(kuò)散至華夏植物區(qū),彼時(shí)中國(guó)的華北板塊與勞亞古陸對(duì)接基本完成。而隨著二疊紀(jì)岡瓦納古陸和勞亞古陸的對(duì)接,卷柏亞屬在二疊紀(jì)擴(kuò)散至岡瓦納植物區(qū),從而在中生代之前已經(jīng)形成了全球分布的格局。現(xiàn)代卷柏亞屬環(huán)北方分布(圖2),可能在第四紀(jì)冰期和間冰期交替的時(shí)期,隨海平面的變化而在歐亞和北美的中高緯地區(qū)擴(kuò)散與收縮[45]。

最早的二型葉四列著生的卷柏的確切記錄來(lái)自石炭紀(jì)歐美植物區(qū)的德國(guó)、捷克等地。葉二型四列著生是現(xiàn)生rhizophoric clade的主要特征。根據(jù)目前的分子鐘研究對(duì)祖先地理分布的重建,不等葉的rhizophoric clade起源于石炭紀(jì)的歐美植物區(qū),這與目前的化石記錄吻合。Klaus等[14]推測(cè)不等葉的卷柏在中生代擴(kuò)散至中國(guó),但化石記錄證明不等葉卷柏?cái)U(kuò)散至中國(guó)地區(qū)的時(shí)間不晚于古生代末期。歐美中生代二型葉的卷柏包括中三疊紀(jì)的S.venieri[26]、S.coburgensis[7]、Selaginellaanasazia[6]等,表明了二型葉的rhizophoric clade三疊紀(jì)時(shí)在歐美的繁盛,至侏羅紀(jì),卷柏化石記錄幾乎全部位于中國(guó),且均為二型葉的類型。因此rhizophoric clade在侏羅紀(jì)時(shí)期位于中國(guó)的多個(gè)植物群經(jīng)歷了一個(gè)繁盛時(shí)期。

從白堊紀(jì)起,歐美和中國(guó)的卷柏化石記錄均較少。推測(cè)該類群在中生代后期全球植物群中的優(yōu)勢(shì)度有所下降,但已經(jīng)完成在亞歐大陸和北美地區(qū)的擴(kuò)散。在這一時(shí)期,苔類植物的化石記錄多樣性也經(jīng)歷了衰退,寇瑾等[46]認(rèn)為這是受白堊紀(jì)南北干旱氣候帶匯聚的影響。卷柏科在此時(shí)期產(chǎn)生一定衰退也可能和古氣候條件的變化有關(guān)。非洲和中南美洲地區(qū)缺乏卷柏的大化石記錄,目前難以通過(guò)化石證據(jù)推測(cè)其傳播和擴(kuò)散的時(shí)間。在中國(guó)北方,已有可能屬于顯穗亞屬的似卷柏相似種S.cf.fausta報(bào)道[42];而在白堊紀(jì)的緬甸琥珀的特異埋藏中,有14種卷柏被報(bào)道,其中6個(gè)種屬于顯穗亞屬,與現(xiàn)代熱帶植物群落中卷柏的多樣性相似。這表明在緬甸克欽地區(qū)的白堊紀(jì)“琥珀森林”中,卷柏科具有較高的多樣性[2]?，F(xiàn)代顯穗亞屬在熱帶地區(qū)廣泛分布(圖2),琥珀化石所在的緬甸地區(qū)也在現(xiàn)代分布區(qū)范圍之內(nèi)。綜上所述,該支系在大陸廣泛分布,并在第四紀(jì)的海陸位置和氣候條件下對(duì)熱帶濕潤(rùn)條件的適應(yīng),形成現(xiàn)代的分布格局。

星狀中柱亞屬Exaltatae的現(xiàn)生種分布于非洲和南美洲,該類群可能形成于早白堊世的美洲板塊和非洲板塊分裂事件之前,隨著板塊的分裂而形成現(xiàn)代的分布格局。歐石楠狀亞屬分布于澳大利亞和南非,可能起源于泛大陸的南方,相當(dāng)于岡瓦納古陸。隨著晚侏羅世開始的非洲、南極洲和澳大利亞板塊的分裂而分散分布。如果未來(lái)在南極洲發(fā)現(xiàn)該亞屬的化石記錄,則可以進(jìn)一步證明這個(gè)假設(shè)。根據(jù)筆者推測(cè),星狀中柱亞屬Exaltatae和歐石楠狀亞屬Ericetorum現(xiàn)代分布格局是典型隔離分化的例證。石松狀亞屬Rupestrae和鱗葉亞屬Lepidophyllae都分布于北美洲,且Weststrand和Korall[1]認(rèn)為這2個(gè)亞屬是姐妹群,因此其共同祖先可能在北美洲分化。有節(jié)亞屬Gymnogynum主要分布于南美洲的新熱帶植物區(qū)。上述幾個(gè)亞屬在Weststrand和Korall[1]的分類方案中親緣關(guān)系較近。結(jié)合其地理分布,推測(cè)這些亞屬在不晚于晚侏羅世在岡瓦納古陸分化,其中適應(yīng)干旱的石松狀亞屬-鱗葉亞屬一直向北擴(kuò)散至北美洲。