雜交小麥研究進(jìn)展與展望

袁國(guó)強(qiáng)，陶 軍，何員江，羅江陶，蒲宗君，李生榮，任 勇*

（1.綿陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院/廳市共建作物特色資源創(chuàng)制及應(yīng)用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 綿陽(yáng) 621023；2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，成都 610066）

小麥?zhǔn)鞘澜缰匾募Z食作物，約三分之一的人口以小麥為主要食物來(lái)源。隨著人口的快速增長(zhǎng)和耕地面積的減少，不斷提高小麥單產(chǎn)才能滿(mǎn)足未來(lái)對(duì)糧食的需求[1]。雜種優(yōu)勢(shì)在自然界中普遍存在，利用雜種優(yōu)勢(shì)是實(shí)現(xiàn)作物增產(chǎn)的重要途徑。目前，雜交玉米、雜交水稻和雜交油菜的應(yīng)用大幅提高了單產(chǎn)，并已成功實(shí)現(xiàn)了世界范圍的商業(yè)化應(yīng)用[2-5]。雜交小麥被認(rèn)為是今后提高小麥產(chǎn)量和質(zhì)量的主要途徑之一，但至今未實(shí)現(xiàn)大規(guī)模持續(xù)推廣應(yīng)用。有關(guān)小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的報(bào)道較早[6]，已有研究表明雜交小麥增產(chǎn)幅度可達(dá)10%～54.3%[7-12]。世界上多個(gè)國(guó)家和種業(yè)企業(yè)已將雜交小麥作為研究重點(diǎn)進(jìn)行育種攻關(guān)。

小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑，根據(jù)不育系的不同主要分為三系法、化殺法、兩系法和核不育法。三系法主要利用的是細(xì)胞質(zhì)雄性不育（cytoplasmic male sterility,CMS）材料作為不育系，與相應(yīng)的保持系和恢復(fù)系形成三系配套[13]。兩系法是以溫光敏不育（photo-thermo-sensitive male sterility,PTMS）材料為不育系，與恢復(fù)系形成的兩系配套[14]。化殺法是利用化學(xué)殺雄劑（chemical hybridizing agents）創(chuàng)制不育系，并配套恢復(fù)系[15]。核不育法則利用核雄性不育（genic male sterility,GMS）材料，通過(guò)染色體附加等手段創(chuàng)制不育系和保持系，從而實(shí)現(xiàn)生產(chǎn)配套[16-17]。

在生產(chǎn)上，4 種方法各有優(yōu)劣（表1），三系法母本雄性不育度高，制種純度高，但恢復(fù)源少，選育新組合相對(duì)困難[18-20]。溫光敏兩系法則可以實(shí)現(xiàn)不育系自我繁殖，一系兩用，同時(shí)恢復(fù)源廣，相對(duì)較易篩選強(qiáng)優(yōu)組合。但由于不育系的育性易受環(huán)境影響，不育系繁殖和規(guī)模化制種存在氣候風(fēng)險(xiǎn)[21-22]。化殺法的顯著優(yōu)點(diǎn)是親本選擇自由，制種簡(jiǎn)便，但制種成本高，且有環(huán)境污染等風(fēng)險(xiǎn)[23-24]。核不育法的不育系不受環(huán)境影響，不育度高且育性穩(wěn)定，但由于附加了外源染色體，需要應(yīng)用染色體工程技術(shù)才能應(yīng)用于生產(chǎn)，存在外源染色體丟失導(dǎo)致不育系純度降低的風(fēng)險(xiǎn)[25]。

表1 小麥雜種優(yōu)勢(shì)的利用途徑Table 1 Utilization of wheat heterosis

1 雜交小麥研究概況

1.1 國(guó)際上雜交小麥研究概況

1962年美國(guó)的Wilson 和Ross 培育出T 型不育系，并首次實(shí)現(xiàn)三系配套[14-15]。由于三系法恢復(fù)源少，隨著化學(xué)殺雄劑的發(fā)現(xiàn)，使得國(guó)外對(duì)雜交小麥的研究重心開(kāi)始轉(zhuǎn)向化殺法。從1953年Hoagland和1960年V.L.Chopra 等[26-27]用馬來(lái)酰肼處理小麥獲得雄性不育材料后，英國(guó)殼牌、美國(guó)杜邦、孟山都等各大化學(xué)和種子公司陸續(xù)開(kāi)始研制和生產(chǎn)各類(lèi)化學(xué)殺雄劑，并配置相應(yīng)組合大面積應(yīng)用于生產(chǎn)，化殺法雜種增產(chǎn)幅度達(dá)到10.0%～54.30%[10,15]。2014年，世界上種植雜交小麥面積最大的國(guó)家是美國(guó)，種植面積超過(guò)14.8萬(wàn)hm2，約占全國(guó)小麥種植面積的1.0%，英國(guó)雜交小麥種植面積為5萬(wàn)hm2，阿根廷種植超過(guò)7萬(wàn)hm2，絕大多數(shù)均為化殺法[28]。隨著分子生物學(xué)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，美國(guó)杜邦先鋒基于核不育基因又研發(fā)了Ms45-Ba 雜交育種體系和第三代雜交育種體系等現(xiàn)代雜交小麥育種體系，為雜交小麥的應(yīng)用提供了更多可利用的基因資源和更為廣泛的途徑[29-31]。

1.2 我國(guó)雜交小麥研究概況

我國(guó)雜交小麥研究開(kāi)始于20世紀(jì)60年代。前期主要是通過(guò)引進(jìn)T 型等三系不育系，開(kāi)展三系法雜交小麥研究。之后，通過(guò)合作或獨(dú)立研究化學(xué)殺雄劑，獲得了一些化殺法雜交小麥研究成果[15]。20世紀(jì)90年代初，隨著我國(guó)小麥溫光敏不育種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和利用，使得具有完全自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的兩系雜交小麥技術(shù)體系快速發(fā)展，并引領(lǐng)國(guó)際雜交小麥發(fā)展方向[14,21,32]。經(jīng)過(guò)幾十年的發(fā)展。我國(guó)雜交小麥研究發(fā)展成果顯著，“十五”以來(lái)，陸續(xù)審定了一批雜交小麥品種，并在生產(chǎn)中逐步應(yīng)用，取得了良好效果。截至目前，我國(guó)共審定雜交小麥品種31 個(gè)，其中國(guó)審12個(gè)、省審22個(gè)、國(guó)外審定1個(gè)；其中兩系法雜交小麥25 個(gè)、化殺法3 個(gè)、三系法1 個(gè)、核不育法2個(gè)（表2）。相對(duì)于常規(guī)小麥，審定的雜交小麥品種增產(chǎn)幅度達(dá)到2.0%～30.1%（表2）。這些品種主要在西南麥區(qū)、北部冬麥區(qū)、環(huán)渤海鹽堿地區(qū)、山西、新疆以及烏茲別克斯坦等地區(qū)示范推廣。北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心、綿陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等單位是我國(guó)雜交小麥選育推廣優(yōu)勢(shì)單位。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院也開(kāi)始發(fā)展以核不育基因?yàn)榛A(chǔ)的第三代育種技術(shù)[31]。隨著幾十年育種家們的不懈努力和艱苦奮斗，目前我國(guó)雜交小麥的研究處于世界領(lǐng)先水平。

表2 我國(guó)審定的雜交小麥品種Table 2 Hybrid wheat cultivars registered in China

2 主要研究進(jìn)展

2.1 三系雜交小麥的研究

三系法是指將不育系、保持系和恢復(fù)系進(jìn)行三系配套，是以細(xì)胞質(zhì)控制的雄性不育和核基因控制的雄性不育互作基因?yàn)榛A(chǔ)。小麥胞質(zhì)不育可以由小麥屬和山羊草屬的細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移至普通小麥誘導(dǎo)胞質(zhì)不育。誘導(dǎo)小麥胞質(zhì)不育的異源細(xì)胞質(zhì)主要有T型(Triticumtimopheevi)、AL 型(T.aestivumL.alborubrum)、Nian型(Ae.kotschyi,Ae.variabilis,Ae.ventricoca和Ae.bicornis)、K型(Ae.kotschyi)、V型(Ae.variabilis)等[33]。

1962年Wilson和Ross以提莫菲維小麥作母本，得到了T 型不育系，并實(shí)現(xiàn)了三系配套[34-35]。1965年我國(guó)從匈牙利引進(jìn)了T 型不育系，并開(kāi)始了三系法雜交小麥的研究，之后對(duì)T 型不育及其恢復(fù)基因開(kāi)展了大量的研究。雖然定位了一些恢復(fù)基因[36]，但由于F1育性恢復(fù)并不完全，生產(chǎn)上仍未得到應(yīng)用。1989年西北農(nóng)林科技大學(xué)何蓓如團(tuán)隊(duì)報(bào)道了K型不育系，并實(shí)現(xiàn)了三系配套[37]。以此為基礎(chǔ)，于2001年選育了三系雜交小麥西農(nóng)901，以及其他一些不育系材料[38]。然而由于三系不育材料抗病差，恢復(fù)源狹窄等問(wèn)題，導(dǎo)致三系配套相對(duì)困難，發(fā)展緩慢。直到2013年，新疆農(nóng)墾科學(xué)院以AL 型不育系，配置選育了新冬43，通過(guò)了新疆品種審定[39]。

2.2 溫光敏兩系雜交小麥的研究

2.2.1 小麥溫光敏不育種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)與遺傳分析

1992年，重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院發(fā)現(xiàn)的小麥溫光敏不育種質(zhì)C49S 系列[40]，同年湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)鑒定的ES系列[41]，以及1994年北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心發(fā)現(xiàn)的BS系列[14]，是兩系雜交小麥育種應(yīng)用較為成功的幾個(gè)溫光敏不育種質(zhì)。此外，進(jìn)入21世紀(jì)，河北省農(nóng)林科學(xué)院、西北農(nóng)林科技大學(xué)等多個(gè)研究團(tuán)隊(duì)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了LT-1-3-A、YS、BNS 和337S等溫光敏不育種質(zhì)[42-45]。北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心趙昌平團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)大量不同來(lái)源和不同類(lèi)型溫光敏不育種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究發(fā)現(xiàn)：小麥溫光敏雄性不育遺傳類(lèi)型復(fù)雜，呈單基因（顯性或隱性）、二基因和多基因類(lèi)型，其溫光敏反應(yīng)也呈光敏、溫敏和光溫互作型[21]。

溫光敏雄性不育是一種受光溫調(diào)控的基因型與環(huán)境互作的遺傳類(lèi)型，其不育性遺傳既受內(nèi)部基因控制，又受外部光、溫等生態(tài)因素的調(diào)節(jié)和影響，遺傳機(jī)制十分復(fù)雜。通過(guò)對(duì)一系列不同的不育系進(jìn)行遺傳分析和QTL初步定位，將不育性狀的主效QTL 分別定位在2A、2B、3A 等染色體上[42,46-54]。由于小麥復(fù)雜的基因組信息以及溫光敏不育復(fù)雜的遺傳特性，主效不育基因目前只能定位到染色體水平。此外，也有報(bào)道顯示一些小RNA在溫光敏雄性不育的調(diào)控中發(fā)揮著重要的作用[55-59]。最近也有報(bào)道顯示，小孢子特異表達(dá)基因TaSCULP1的表達(dá)可以恢復(fù)溫光敏不育系BS366的育性[60]。隨著小麥參考基因組數(shù)據(jù)的釋放以及分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，溫光敏雄性不育遺傳機(jī)制的解析必定越來(lái)越清晰。

2.2.2 溫光敏雜交小麥的選育及推廣應(yīng)用

基于目前發(fā)現(xiàn)的多個(gè)溫光敏不育種質(zhì)，歷經(jīng)20余年的改良和選育，得到了多個(gè)優(yōu)良不育系。目前我國(guó)二系雜交小麥大面積生產(chǎn)應(yīng)用的實(shí)用溫光敏不育系，主要為北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心創(chuàng)新的BS 系列不育系，及綿陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院改良的C49S系列不育系，代表審定品種分別為“綿雜”系列、“云雜”系列和“京麥”系列雜交小麥品種。

1999年，綿陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院所以C49S為不育基因供體，轉(zhuǎn)育出抗條銹溫光敏不育MTS1[61]，隨后繼續(xù)改良育成高抗條銹、兼抗白粉病的溫光敏不育系4377S 等。同時(shí)，育成兩系恢復(fù)系MR168[62]、MR1101等。配制出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交小麥新品種綿陽(yáng)32、綿雜麥168、綿雜麥512、綿雜麥638、綿雜麥1101 通過(guò)國(guó)家、四川省品種審定。通過(guò)開(kāi)展不育系繁殖、制種技術(shù)、高產(chǎn)栽培技術(shù)研究，制種產(chǎn)量達(dá)到3 000～3 750 kg/hm2，不育系產(chǎn)量產(chǎn)量在2 250～4 500 kg/hm2。以綿雜麥168 為代表品種在云南、四川和湖北等省份高產(chǎn)示范的產(chǎn)量達(dá)6 000～9 000 kg/hm2，在青海省高產(chǎn)示范高達(dá)12 150 kg/hm2。據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)技推廣中心和四川省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳統(tǒng)計(jì)，2010—2013年綿雜麥168累計(jì)推廣面積為9.6萬(wàn)hm2[63]。

此外，同樣以C49S 為不育基因供體，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院陸續(xù)選育出C49S-87和K78S，并配制選育了我國(guó)第一個(gè)兩系雜交小麥品種云雜3 號(hào)，以及高抗條銹、白粉的云雜5 號(hào)和云雜6 號(hào)。在2002—2004年省區(qū)域試驗(yàn)中，平均單產(chǎn)為7 861.8 kg/hm2，累積推廣超3萬(wàn)hm2[64]。

北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心以BS 型不育種質(zhì)為核心，選育了一系列的溫光敏不育系BS 系列?！笆濉币詠?lái)北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心配制出一系列雜交小麥新品種京麥6、京麥7、京麥8、京麥179 和京麥21 等。其中京麥179 為我國(guó)北部冬麥區(qū)第一個(gè)國(guó)審的雜交小麥品種，區(qū)試平均產(chǎn)量達(dá)到8 863.8 kg/hm2，比對(duì)照增產(chǎn)10.4%，2016—2017年度生產(chǎn)試驗(yàn)比對(duì)照增產(chǎn)11.9%。僅“十三五”期間，京麥系列雜交小麥在全國(guó)累計(jì)推廣面積約6.67萬(wàn)hm2[65]。

2.3 化殺兩系雜交小麥的研究

我國(guó)目前廣泛使用的化殺劑有津奧啉(SC2053)[66]、GENESIS[67]、SQ-1[68]、BAU-9403[69]等，其殺雄效果基本符合生產(chǎn)雜交小麥的要求。自1992年開(kāi)始，化殺雜交小麥逐漸成為研究的重點(diǎn)。四川通過(guò)對(duì)GENESIS，SQ-1的殺雄效果研究表明二者均基本符合制種最低要求，SQ-1 表現(xiàn)更優(yōu)[70-71]。隨后，四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所利用化殺不育系篩選了一批雜交組合，其中有2 個(gè)化殺雜交小麥品種川麥59(川審麥2010002)和川麥69(川審麥2015015)通過(guò)四川省審定并推廣，比對(duì)照增產(chǎn)12.21%～24.68%（表1）。此外，西北農(nóng)林科技大學(xué)選育了西雜一號(hào)[72]，河北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育了衡雜102[73]等。

2.4 核基因雄性不育系的研究

小麥核雄性不育突變體是核基因控制的顯性/隱性雄性不育材料。相對(duì)于溫光型雄性不育材料，核雄性不育材料不育性穩(wěn)定，不受環(huán)境影響。目前的報(bào)道顯示已經(jīng)克隆了核不育基因有TaMs1[30,74]、TaMs2[75-76]、TaMs5[77]、TaMs26[78]、TaMs45[79]和TaNP1[80]等。其中只有TaMs2是突變以后為顯性不育，來(lái)源于著名的不育材料‘太谷核不育’。TaMs1突變以后則表現(xiàn)為隱性核不育，是目前生產(chǎn)上主要應(yīng)用的隱性核不育材料。應(yīng)用細(xì)胞遺傳學(xué)原理和染色體工程，使得利用核雄性不育材料成為可能。目前已經(jīng)建立了一些代表性的核不育材料的雜交小麥應(yīng)用體系：XYZ 雜交小麥生產(chǎn)體系、4E-ms 雜交小麥生產(chǎn)體系、Ms45-Ba雜交育種體系等[25]。

核不育基因的應(yīng)用代表性成果是藍(lán)標(biāo)型矮敗雜交小麥。西昌農(nóng)科所于1997年育成了普通小麥矮敗藍(lán)標(biāo)型不育系97-866。普通小麥藍(lán)標(biāo)型矮敗不育97-866 為單體附加系，藍(lán)?；颉捇蚝秃瞬挥蚨嘉挥谝粭l重組形成的附加染色體上[81-82]。西南大學(xué)對(duì)其進(jìn)行改良，培育成抗條銹病、白粉病藍(lán)標(biāo)不育系08L5070、12L8012、12L8016 等，并配制選育了雜交小麥新品種西南112 和18ZH280，分別通過(guò)了重慶市和國(guó)家品種審定。

3 雜交小麥存在問(wèn)題

雖然我國(guó)雜交小麥研究已經(jīng)開(kāi)展了幾十年，并取得了一些進(jìn)展。但相對(duì)于水稻和玉米在雜種優(yōu)勢(shì)利用研究上還有相當(dāng)大的差距。目前，雜交小麥研究的開(kāi)展主要有以下問(wèn)題：

3.1 種質(zhì)資源相對(duì)缺乏

首先，三系法雜交的核質(zhì)互作不育系恢復(fù)源狹窄，強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合篩選十分困難；溫光敏兩系不育系除氣候風(fēng)險(xiǎn)外，還受到不育系和恢復(fù)系遺傳基礎(chǔ)狹窄影響，難以組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。其次小麥作為異源六倍體作物，其馴化過(guò)程和近現(xiàn)代的品種改良導(dǎo)致遺傳基礎(chǔ)狹窄、遺傳多樣性低，導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)不夠明顯。目前雜交小麥的研究缺乏真正有突破性的材料創(chuàng)制。

3.2 雜交小麥制種技術(shù)有待提高

由于雜交小麥制種技術(shù)不夠完善，制種產(chǎn)量不高，加之小麥用種量大，導(dǎo)致用種成本偏高[83]。急需開(kāi)展大規(guī)模全程機(jī)械化制種技術(shù)以及精量播種高產(chǎn)高效栽培技術(shù)研究。

3.3 雜交小麥產(chǎn)業(yè)體系不完善

雜交小麥育種同雜交玉米和雜交水稻相比，尚處于起步階段。雖然目前已有部分優(yōu)良雜交小麥品種審定并推廣，但由于缺乏配套高產(chǎn)栽培和推廣技術(shù)，使得全國(guó)雜交小麥種植面積微乎其微。整體而言，雜交小麥“育繁推”相關(guān)技術(shù)仍然不成熟，目前還不適宜完全商業(yè)化運(yùn)作。

3.4 雜交小麥研究支持不足

相較于雜交水稻和雜交玉米，公眾對(duì)雜交小麥的認(rèn)可度并不高。由于小麥?zhǔn)钱愒戳扼w，遺傳信息復(fù)雜，對(duì)于小麥?zhǔn)欠翊嬖陔s種優(yōu)勢(shì)，仍有部分科學(xué)家對(duì)此有質(zhì)疑。多年來(lái)的研究進(jìn)展相對(duì)緩慢，相關(guān)研究支持不斷減少，導(dǎo)致育種家暫緩甚至停止雜交小麥的研究。

4 下一步研究策略

四川盆地氣候條件更有利于小麥形成大穗，而雜交小麥產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)主要來(lái)源于穗粒數(shù)。因此，小麥的雜種優(yōu)勢(shì)更容易實(shí)現(xiàn)。四川省在雜交小麥研究和推廣已經(jīng)走在了全國(guó)的前列，根據(jù)雜交小麥的研究現(xiàn)狀和生產(chǎn)實(shí)際，提出發(fā)展雜交小麥的策略。

4.1 加強(qiáng)種質(zhì)資源創(chuàng)新和新基因發(fā)掘

一是加快對(duì)現(xiàn)有不育系的抗病性遺傳改良，盡快轉(zhuǎn)育出新的抗病不育系。同時(shí)，不斷創(chuàng)新方法和途徑，創(chuàng)制和挖掘新的種質(zhì)資源，發(fā)掘新的不育基因和其他優(yōu)異基因，并應(yīng)用于雜交小麥育種。

二是創(chuàng)新雜交小麥優(yōu)勢(shì)群，提高雜種優(yōu)勢(shì)潛力。借鑒水稻和玉米等作物，創(chuàng)新育種改良方法，構(gòu)建遺傳基礎(chǔ)明確、多樣性高且配合力好的雜種優(yōu)勢(shì)群，有可能大幅提高小麥雜種優(yōu)勢(shì)的潛力水平。

三是鑒定雜種優(yōu)勢(shì)群，提高雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。通過(guò)雙親分離群體或多親本雜交小麥群體，關(guān)聯(lián)出一些雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)，發(fā)掘并通過(guò)預(yù)測(cè)建模，實(shí)現(xiàn)較高精度的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。

4.2 加快強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的篩選和應(yīng)用

一是拓寬現(xiàn)有溫光敏兩系不育系和恢復(fù)系的遺傳基礎(chǔ)，加強(qiáng)生態(tài)遠(yuǎn)緣、遺傳遠(yuǎn)緣和地理遠(yuǎn)緣品種間的創(chuàng)新，創(chuàng)制農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高、開(kāi)花習(xí)性和制種性狀優(yōu)良的不育系和恢復(fù)系，加大組合測(cè)配力度，加快強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的篩選進(jìn)程。

二是雜交小麥育種體系的創(chuàng)新，在加強(qiáng)溫光敏兩系法和化殺法應(yīng)用的基礎(chǔ)上，推動(dòng)三系法和藍(lán)標(biāo)型核不育系法的完善和應(yīng)用，增加雜交小麥育種應(yīng)用體系的多樣性

4.3 完善雜交小麥“育繁推”技術(shù)體系

一是加大雜交小麥研究投入，聯(lián)合“育繁推”優(yōu)勢(shì)單位，組建雜交小麥聯(lián)合攻關(guān)協(xié)作組，加強(qiáng)小麥雜種優(yōu)勢(shì)基礎(chǔ)理論研究和新不育系、恢復(fù)系及強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合選育研究，解決雜交小麥推廣應(yīng)用過(guò)程中的技術(shù)瓶頸。

二是加強(qiáng)制種技術(shù)的研發(fā)，在現(xiàn)有制種技術(shù)基礎(chǔ)上，不斷改良技術(shù)方法，提高制種產(chǎn)量，降低制種成本。重點(diǎn)開(kāi)發(fā)制種新技術(shù)、新模式，研發(fā)大規(guī)模機(jī)械化制種技術(shù)。

三是根據(jù)選育的優(yōu)良雜交小麥品種特征特性，運(yùn)用高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的制種模式，配套精量播種高產(chǎn)高效的栽培技術(shù)，建立完整推廣應(yīng)用技術(shù)體系，推動(dòng)雜交小麥商業(yè)化推廣。