川西北高原飼用燕麥產(chǎn)量和生殖性狀相關(guān)性分析及綜合評(píng)價(jià)

袁 藝，陳冬明，2，劉 偉*，呼延美靜，呂 奧，王德貴

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科技學(xué)院，成都 611130；2.甘孜藏族自治州草業(yè)技術(shù)研究推廣中心，四川 康定 626000）

川西北高原位于青藏高原東南緣，平均海拔3 000 m以上，是青藏高原的重要組成部分。川西北高原是長(zhǎng)江、黃河上游重要的水源涵養(yǎng)地，亦是中國(guó)主要牧草產(chǎn)區(qū)之一[1]。畜牧業(yè)對(duì)該地區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展具有重要作用，但同時(shí)也面臨著環(huán)境保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展等方面的挑戰(zhàn)。飼草生產(chǎn)是支撐畜牧業(yè)發(fā)展的重要基礎(chǔ)，大部分畜牧業(yè)生產(chǎn)依賴于草地或飼草。然而，包括川西北高原在內(nèi)的青藏高原，草地生態(tài)系統(tǒng)面臨著過(guò)度開(kāi)發(fā)、過(guò)度放牧、氣候變化等多重壓力，這些都會(huì)對(duì)草地生產(chǎn)力和生態(tài)環(huán)境造成影響，進(jìn)而影響畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[2-3]。因此，在高寒地區(qū)發(fā)展畜牧業(yè)和保護(hù)生態(tài)環(huán)境，不僅需要采取合理的草地利用方式和放牧制度來(lái)降低草地放牧壓力，還需要推廣高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)飼草的種植和利用技術(shù)，提高飼草資源的利用效率，降低畜牧業(yè)生產(chǎn)成本，提高畜產(chǎn)品品質(zhì)和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。

燕麥（Avenasativa），禾本科一年生糧飼兼用作物，具有抗寒、抗旱、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)、飼用價(jià)值高等特點(diǎn)[4-5]，是高寒牧區(qū)人工草地的主要栽培種和重要的冷季補(bǔ)飼飼料[6-7]，能夠起到改善生態(tài)環(huán)境、修復(fù)天然退化草地、緩解草畜矛盾作用[8]。在土壤貧瘠、生產(chǎn)環(huán)境惡劣的川西北高原進(jìn)行飼用燕麥的推廣種植有助于推動(dòng)青藏高原農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整以及生態(tài)文明建設(shè)，具有良好的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。然而，川西北高原飼用燕麥種植存在品種少、生產(chǎn)性能不穩(wěn)定、抗逆性差等問(wèn)題，現(xiàn)有品種已無(wú)法滿足當(dāng)?shù)匮帑湲a(chǎn)業(yè)快速發(fā)展需求[9-10]。鑒定和篩選燕麥新品種，可以有效解決當(dāng)?shù)貎?yōu)良飼用燕麥品種短缺問(wèn)題[11-14]。因此亟須篩選適宜在川西北高原種植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼用燕麥品種。

本研究立足川西北燕麥飼草生產(chǎn)實(shí)際，在已有燕麥引種工作基礎(chǔ)上，選取17個(gè)從國(guó)內(nèi)外引進(jìn)的主栽飼用燕麥品種進(jìn)行田間比較和驗(yàn)證。結(jié)合生長(zhǎng)表現(xiàn)，基于生產(chǎn)和生殖性狀差異分析，對(duì)燕麥在川西北的適應(yīng)性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期篩選更適宜、更穩(wěn)定、更具潛力的飼草型燕麥材料，為川西北高原飼用燕麥育種及遺傳改良提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川省阿壩州紅原縣四川省草原科學(xué)研究院試驗(yàn)基地，地理坐標(biāo)（102°55' E，31°79' N），海拔3 600 m，屬高原寒溫帶季風(fēng)氣候，該地年均溫1.5 ℃，月均溫-7～13 ℃，年均日照2 400 h，年均降水量750 mm，降水主要集中在5—10月，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，土壤屬亞高山草甸土，pH為6.6。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為17個(gè)飼用燕麥品種，其來(lái)源詳見(jiàn)表1。在試驗(yàn)地進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組栽培試驗(yàn)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為6 m2（2 m×3 m），每個(gè)品種重復(fù)3次。2021年5月6日播種，播種前除雜翻耕，施基肥225 kg/hm2（氮∶磷∶鉀=15∶15∶15），人工條播，播種量均為150 kg/hm2，播深3～5 cm，行距30 cm，播后覆蓋。拔節(jié)期人工除草一次，其余按正常的大田管理進(jìn)行，乳熟期進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

表1 試驗(yàn)燕麥品種及來(lái)源Table 1 Strain and source of tested oat varieties

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 不同飼用燕麥產(chǎn)量及相關(guān)性狀指標(biāo)

每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10株生長(zhǎng)正常的燕麥，進(jìn)行株高、分蘗數(shù)、旗葉長(zhǎng)寬、主莖節(jié)數(shù)、第二和第三莖節(jié)粗、第二和第三莖節(jié)長(zhǎng)的測(cè)定；之后齊地刈割，稱鮮重。隨機(jī)選取鮮樣500 g，放入烘箱120 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，測(cè)算干草產(chǎn)量和干鮮比；另取鮮樣500 g，進(jìn)行葉、莖分離（葉鞘、穗均算作莖稈），120 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，測(cè)算葉莖比。

1.3.2 不同飼用燕麥生殖及相關(guān)性狀指標(biāo)

刈割前，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10 株進(jìn)行生殖枝數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)測(cè)定。

以上所有指標(biāo)均參照《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]進(jìn)行測(cè)量和計(jì)算。

1.3.3 不同飼用燕麥倒伏率

刈割前，按照《中國(guó)燕麥品種志》[16]的方法調(diào)查燕麥田間倒伏率，田間倒伏率=實(shí)際倒伏面積/小區(qū)面積×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)初整理。采用R軟件的agricolae包、corrplot包、ggdendro包和stats包進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)性分析、聚類分析、主成分分析和綜合評(píng)價(jià)，并采用ggplot2包進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼用燕麥產(chǎn)量性狀比較分析

不同飼用燕麥鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量如圖1。鮮草產(chǎn)量排名靠前的是鋒利（51.2 t/hm2）、甜燕1 號(hào)（48.2 t/hm2）、麥迪遜（47.7 t/hm2），這3個(gè)品種鮮草產(chǎn)量均與泰克鮮草產(chǎn)量（30.5 t/hm2）差異顯著，但與其他品種差異不顯著。干草產(chǎn)量排名靠前的是甜燕1號(hào)（16.3 t/hm2）、鋒利（16.1 t/hm2），二者與泰克干草產(chǎn)量（10.3 t/hm2）差異顯著，但與其他品種干草產(chǎn)量差異不顯著。

圖1 飼用燕麥的鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量Figure 1 Fresh yield and hay yield of forage oats

17 個(gè)飼用燕麥產(chǎn)量性狀（表2），分蘗數(shù)變化范圍為2.7～5.9，其中迪昂分蘗數(shù)最多，顯著多于悍馬、摩根等六個(gè)品種（P<0.05）；株高變化范圍為74.2～126.5 cm，其中吉利株高最高，與摩登無(wú)顯著差異，但顯著高于其他燕麥品種（P<0.05）；旗葉長(zhǎng)度和寬度變化范圍分別為10.0～22.7 cm和0.8～1.6 cm，其中甜燕3號(hào)旗葉最長(zhǎng)、甜燕1號(hào)旗葉最寬；主莖節(jié)數(shù)變化范圍為3.9～5.0，吉利的主莖節(jié)數(shù)最多；第二、第三莖節(jié)長(zhǎng)變化范圍分別為8.9～15.1 cm、13.2～23.9 cm，其中甜燕75 號(hào)第二莖節(jié)長(zhǎng)最長(zhǎng)，旗幟第三莖節(jié)最長(zhǎng)；第二、第三莖節(jié)粗變化范圍分別為3.8～5.8 mm、4.0～6.4 mm，其中麥迪遜第二、第三莖節(jié)均最粗；干鮮比變化范圍為0.27～0.34，其中旗幟、泰克、甜燕1 號(hào)和甜燕60 號(hào)干鮮比均較高，說(shuō)明這4 個(gè)品種含水量較?。蝗~莖比的變化范圍為0.52～0.89，旗幟葉莖比最大，說(shuō)明旗幟葉比重大，飼草品質(zhì)高。

表2 飼用燕麥產(chǎn)量性狀比較飼用燕麥生殖性狀比較Table 2 Comparison of yield related traits among forage oats

2.2 飼用燕麥生殖性狀比較分析

飼用燕麥生殖性狀如表3所示。生殖枝數(shù)變化范圍為1.2～4.1，其中迪昂生殖枝數(shù)最多，甜燕60 號(hào)次之，甜燕75號(hào)最少；穗長(zhǎng)變化范圍為12.2～27.8 cm，其中甜燕3 號(hào)穗長(zhǎng)最長(zhǎng)，與鋒利、麥迪遜、甜燕1 號(hào)差異不顯著，但與其他品種差異顯著（P<0.05）；小穗數(shù)變化范圍在12.7～57.4，其中悍馬小穗數(shù)最多，與迪昂、吉利、摩登等7個(gè)品種存在顯著差異（P<0.05）。

表3 飼用燕麥生殖性狀比較Table 3 Comparison of reproductive related traits among forage oats

2.3 飼用燕麥倒伏率比較

倒伏是燕麥栽培中的一個(gè)重要問(wèn)題，它會(huì)因風(fēng)或雨等環(huán)境壓力導(dǎo)致燕麥植株彎曲或折斷，從而降低作物產(chǎn)量和質(zhì)量。選擇抗倒伏燕麥品種是降低倒伏率、提高作物產(chǎn)量的一種有效途徑。本研究針對(duì)不同燕麥品種進(jìn)行了倒伏率評(píng)估，結(jié)果顯示它們之間存在顯著差異（見(jiàn)圖2，P<0.05）。具體而言，麥迪遜品種倒伏率最高，達(dá)到96.67%；而泰克品種倒伏率最低，僅有6.67%。兩者倒伏率存在顯著性差異。此外，泰克倒伏率與迪昂、摩根和旗幟品種之間差異不顯著，但顯著低于其他13個(gè)品種。

圖2 飼用燕麥倒伏率Figure 2 Lodging rate of forage oats

圖3 飼用燕麥農(nóng)藝性狀相關(guān)性熱圖Figure 3 Correlation heat map of agronomic characters of feeding oat

2.4 相關(guān)性分析

本研究對(duì)17個(gè)飼用燕麥品種的17個(gè)性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果表明其中有22對(duì)性狀間呈極顯著極差異相關(guān)（P<0.001），12 對(duì)指標(biāo)間呈極顯著相關(guān)（P<0.01），16 對(duì)指標(biāo)間顯著相關(guān)（P<0.05）。鮮草產(chǎn)量（FY）與干草產(chǎn)量、倒伏率呈極顯著極差異正相關(guān)（P<0.001），與穗長(zhǎng)、株高、小穗數(shù)、旗葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與旗葉寬、第三莖節(jié)粗、呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與生殖枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。小穗數(shù)（SN）與第三莖節(jié)粗、第二莖節(jié)粗、穗長(zhǎng)、旗葉寬、旗葉長(zhǎng)、株高呈極顯著極差異正相關(guān)（P<0.001），與鮮草產(chǎn)量、倒伏率呈極顯著正相關(guān)（P<0.01)。在所有指標(biāo)中，第二莖節(jié)粗（ST）與第三莖節(jié)粗（TT）的相關(guān)系數(shù)最大，為0.97（P<0.001）。

2.5 聚類分析

對(duì)各性狀進(jìn)行聚類分析，在歐氏距離20時(shí)，劃分為4大類群（圖4）。第Ⅰ類占比18%，有吉利、摩登、甜燕70 號(hào)3 個(gè)品種；第Ⅱ類群占比65%，有悍馬、優(yōu)牧1 號(hào)、旗幟、夢(mèng)龍、甜燕75 號(hào)、鋒利、甜燕1 號(hào)、摩根、甜燕3號(hào)、麥迪遜、甜燕2號(hào)11個(gè)品種；第Ⅲ類群占比6%，只有泰克1個(gè)品種；第Ⅳ類群占比12%，有迪昂和甜燕60號(hào)兩個(gè)品種。

圖4 飼用燕麥農(nóng)藝性狀聚類分析Figure 4 Cluster analysis of agronomic traits in forage oats

2.6 主成分分析及綜合評(píng)價(jià)

2.6.1 主成分分析

測(cè)定17個(gè)農(nóng)藝性狀間雖然存在一定相關(guān)性，但相關(guān)程度不一致。因此采用主成分降維的方法對(duì)17 個(gè)飼用燕麥品種的17 個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析（表4），前5 個(gè)主成分特征值均大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.35%，基本代表了各品種大部分性狀。第一主成分特征值為2.62，貢獻(xiàn)率為42.81%，主要反映小穗數(shù)；第二主成分特征值為1.58，貢獻(xiàn)率為15%，主要反映莖長(zhǎng)；第三主成分特征值為1.49，貢獻(xiàn)率為13%，主要反映主莖節(jié)數(shù)和株高；第四主成分特征值為1.18，貢獻(xiàn)率為8%，主要反映葉莖比；第五主成分特征值為1.08，貢獻(xiàn)率為7%，主要反映分蘗數(shù)。

表4 不同飼用燕麥農(nóng)藝性狀主成分分析Table4 Principal component analysis of agronomic traits of different oats

2.6.2 不同飼用燕麥綜合評(píng)價(jià)

按照主成分得分，對(duì)各燕麥品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)并排名（表5）。參試的17個(gè)飼用燕麥品種中，悍馬得分最高，綜合適應(yīng)性最好，甜燕2號(hào)、麥迪遜次之，而泰克綜合評(píng)價(jià)得分最低。

表5 不同飼用燕麥綜合得分Table 5 Factor scores of different oats germplasm resources

3 討論

3.1 農(nóng)藝性狀對(duì)燕麥生產(chǎn)性能的影響

不同品種燕麥基因型不同，所表現(xiàn)的農(nóng)藝性狀差異大。本研究以株高、葉莖比、小穗數(shù)和分蘗數(shù)等17 個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)，探討了不同品種燕麥生產(chǎn)和生殖特性。前人研究顯示鮮草產(chǎn)量與株高、穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)寬呈顯著正相關(guān)[8]，本研究結(jié)果相同，說(shuō)明株高、穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)寬均是影響飼草產(chǎn)量的重要因素。本研究中鮮草產(chǎn)量最低為30.48 t/hm2，最高為51.42 t/hm2，干鮮比為0.27～0.34，與陳莉敏等[2]對(duì)川西北高原燕麥鮮草產(chǎn)量31.53～54.4 t/hm2的研究基本相近，但干鮮比卻存在差異，這可能是品種、生長(zhǎng)環(huán)境以及收獲期不同造成的。株高作為影響牧草產(chǎn)量的重要因子，它不僅受基因調(diào)控，也受生長(zhǎng)環(huán)境和栽培管理措施等多種因素影響。本研究發(fā)現(xiàn)，相同品種燕麥在不同區(qū)域的株高和產(chǎn)量存在明顯差異。例如，甜燕2 號(hào)在烏蘭察布地區(qū)[17]株高為82.33 cm，鮮草產(chǎn)量為13.89 t/hm2；而在本研究中，甜燕2號(hào)株高為100.9 cm，鮮草產(chǎn)量41.84 t/hm2。葉莖比作為反映牧草品質(zhì)和適口性的重要指標(biāo)[18]，一般來(lái)說(shuō)，葉莖比越大，適口性越好。本研究中旗幟品種葉莖比最高，達(dá)到了0.86，說(shuō)明旗幟品種葉量豐富，適口性較好。而小穗數(shù)作為構(gòu)成種子產(chǎn)量重要因素之一。前人研究發(fā)現(xiàn)，小穗數(shù)與種子產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系[19]，小穗數(shù)越多，種子產(chǎn)量越高。然而，小穗數(shù)并非唯一決定種子產(chǎn)量因素，本研究中未測(cè)定相關(guān)種子產(chǎn)量指標(biāo)，因此無(wú)法驗(yàn)證小穗數(shù)與種子產(chǎn)量之間的具體關(guān)系。但發(fā)現(xiàn)小穗數(shù)與其他一些生長(zhǎng)特性（如穗長(zhǎng)、株高、鮮草產(chǎn)量）呈顯著正相關(guān)，這與皇甫紅芳等[20]研究結(jié)果基本一致。分蘗數(shù)也是影響燕麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量重要指標(biāo)之一，分蘗數(shù)越多，表明植株生殖能力越強(qiáng)，生殖分蘗和總分蘗比例越高[21]。本研究中各品種燕麥分蘗數(shù)明顯高于周啟龍[22]在西藏阿里地區(qū)所得到的結(jié)果，這可能與參試品種和生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)。

3.2 倒伏率對(duì)燕麥生產(chǎn)性能的影響

燕麥倒伏是指莖稈從自然直立狀態(tài)到彎曲或斷裂的現(xiàn)象，影響水分、養(yǎng)分吸收，進(jìn)而對(duì)種子質(zhì)量和產(chǎn)量產(chǎn)生影響。在燕麥中，倒伏主要表現(xiàn)為莖倒伏，較少出現(xiàn)根倒伏[23]。本研究以17個(gè)燕麥品種為對(duì)象，對(duì)倒伏率影響因素進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，在相同氣候條件和田間管理水平下，這17個(gè)品種展示出不同的抗倒伏能力，表明品種遺傳特性對(duì)抗倒伏能力起重要作用。另外，莖稈的物理性狀也是影響倒伏率的主要因素之一。本研究發(fā)現(xiàn)倒伏率與莖節(jié)數(shù)和莖粗呈顯著相關(guān)，與前人的研究結(jié)果[24-25]相一致。此外，株高與倒伏率之間也存在顯著關(guān)聯(lián)，較低的株高更有利于抗倒伏[26]。然而，本研究中鋒利品種倒伏率為95%，但在甘肅隴中地區(qū)未發(fā)生倒伏[18]，這說(shuō)明風(fēng)雨氣候和種植密度等環(huán)境條件對(duì)倒伏率也有影響。因此，在選育抗倒伏品種時(shí)，除了考慮莖粗、莖節(jié)數(shù)和株高等因素外，還需要注意適應(yīng)不同地區(qū)的風(fēng)雨氣候和種植密度等環(huán)境條件。

3.3 不同飼用燕麥的主成分分析及綜合評(píng)價(jià)

本研究使用主成分分析法[27]對(duì)17個(gè)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。前4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了79.04%，稍低于武永禎等[28]和南銘等[29]的結(jié)果，這可能與參試品種和測(cè)定指標(biāo)差異有關(guān)。具體來(lái)說(shuō)，第1 個(gè)主成分主要反映小穗數(shù)、穗長(zhǎng)和莖粗這三個(gè)指標(biāo)，在川西北地區(qū)進(jìn)行燕麥飼草生產(chǎn)時(shí)，選擇小穗數(shù)多、莖節(jié)粗的燕麥品種可以在一定程度上提高燕麥產(chǎn)量。第2 和第3 個(gè)主成分中主要反映莖長(zhǎng)、主莖節(jié)數(shù)和株高，這些指標(biāo)均與產(chǎn)量密切相關(guān)，說(shuō)明選擇植株高大，莖節(jié)數(shù)多的品種可獲得較好的飼草產(chǎn)量。第4 個(gè)主成分主要反映葉莖比，葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要器官，也是積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要部位，葉莖比值越大，牲口對(duì)其喜食程度越高[30]，因此在評(píng)價(jià)牧草經(jīng)濟(jì)性狀時(shí)可以優(yōu)先考慮葉莖比。然而，種質(zhì)資源是否最優(yōu)并不能僅僅根據(jù)突出的性狀指標(biāo)來(lái)評(píng)判，只有綜合性狀表現(xiàn)最突出的種質(zhì)資源才是最適合推廣和創(chuàng)新利用的資源[31]。在本研究中，綜合得分排名靠前的悍馬、甜燕2號(hào)和麥迪遜屬于鮮草產(chǎn)量最高、莖節(jié)最粗、葉片最大的第Ⅱ類群，綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良，適宜在川西北高原種植。但本研究所采用的17 份燕麥種質(zhì)資源綜合性狀排名僅基于在川西北高原地區(qū)的結(jié)果，未考慮其他環(huán)境因素。因此，在今后評(píng)價(jià)工作中，除了增加種質(zhì)資源數(shù)量和多樣性，還應(yīng)考慮在多個(gè)環(huán)境條件下進(jìn)行分析，以提高結(jié)果可靠性。

4 結(jié)論

參試的17 個(gè)飼用燕麥品種在川西北高原都能正常生長(zhǎng)發(fā)育，悍馬、甜燕2號(hào)和麥迪遜3個(gè)品種綜合性狀優(yōu)良，綜合評(píng)價(jià)排名靠前，在川西北高原具有高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)潛力，適宜在當(dāng)?shù)胤N植。在選擇適合推廣和創(chuàng)新利用種質(zhì)資源時(shí)，應(yīng)綜合考慮株高、小穗數(shù)、倒伏率等性狀，綜合表現(xiàn)最突出的種質(zhì)資源才是最適宜的資源。