基于Ecopath模型的棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能分析

韓麗娟 李淑婷 張鵬 程前 郭麗娜 信朝忠 劉崇煥 祝鑫龍 劉永虎

摘要［目的］為促進(jìn)棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定提供參考依據(jù)。［方法］基于2021年棋盤山水庫(kù)生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源的調(diào)查數(shù)據(jù)，采用Ecopath with Ecosim軟件構(gòu)建了棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)平衡Ecopath 模型，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、傳遞效率、營(yíng)養(yǎng)交互關(guān)系和系統(tǒng)總體特征等進(jìn)行分析。［結(jié)果］棋盤山水庫(kù)食物網(wǎng)中22個(gè)功能組的有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)數(shù)值為1.000～3.419，營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高的功能組為肉食性魚(yú)類。能量流動(dòng)主要有5級(jí)，其中來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者的平均傳遞效率為3.13%，來(lái)自碎屑的平均傳遞效率為3.39%。系統(tǒng)總生產(chǎn)量為36 268.078 t/（km2·a），總流量為86 057.620 t/（km2·a），聯(lián)結(jié)指數(shù)和系統(tǒng)雜食系數(shù)分別為0.205、0.142；總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量、總生物量/總周轉(zhuǎn)量分別為2.106和0.003。［結(jié)論］該研究解析了該水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育狀況，可為棋盤山水庫(kù)生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)利用和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞棋盤山水庫(kù)；Ecopath模型；生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號(hào)Q 146文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2023）24-0191-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.24.043

The Ecosystem Structure and Functioning of Mount Qipan Reservoir Based on Ecopath Model

HAN Lijuan1，LI Shuting2，ZHANG Peng1 et al

（1.Dalian Modern Marine Ranching Research Institute，Dalian，Liaoning 116087; 2.Dalian Modern Marine Ranching Group，Dalian，Liaoning 116087）

Abstract［Objective］ To provide reference for promoting the health and stability of Mount Qipan Reservoir ecosystem.［Method］ Based on the survey data of the ecological environment and fishery resources of Mount Qipan Reservoir in 2021，a material balance Ecopath model of Mount Qipan Reservoir ecological system was constructed by Ecopath with Ecosim software.The food web structure，transfer efficiency，nutrient interaction relationship and overall system characteristics of the ecosystem were analyzed.［Result］The results showed that the effective nutrient levels of 22 functional groups in the food web of Chipanshan Reservoir ranged from 1.000 to 3.419，and the functional group with higher nutritional level is carnivorous fish.There are mainly 5 levels of energy flow，in which the average transfer efficiency from primary producers is 3.13% and the average transfer efficiency from debris is 3.39%.The total production of the system is 36 268.078 t/（km2·a），and the total flow is 86 057.620 t/（km2·a），the connection index and systematic omnivorous coefficient are 0.205 and 0.142，respectively.Total primary production/total respiration and total biomass/total turnover are 2.106 and 0.003，respectively.［Conclusion］The nutritional structure and system development of the reservoir are analyzed in this paper，it will provide theoretical basis for the sustainable utilization and scientific management of the ecological environment of the reservoir.

Key wordsMount Qipan Reservoir;Ecopath model;Ecosystem

棋盤山水庫(kù)始建于1975年12月，其東西長(zhǎng)3.63 km，南北寬1.5 km，面積為5.04 km2，壩頂正常水位達(dá)94.5 m，平均水深約6 m，蓄水量約為3 000萬(wàn)m3。水庫(kù)屬遼河水系。流域面積133 km2，主要攔截的是蒲河水，水庫(kù)實(shí)際可用面積400 hm2，總庫(kù)容8 016萬(wàn)m3，屬于中型水庫(kù)，同時(shí)具有顯著的調(diào)洪防洪作用。但近年來(lái)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和旅游業(yè)對(duì)水庫(kù)水質(zhì)的負(fù)面影響日益突現(xiàn)，局部污染加劇，水質(zhì)狀況明顯下降。針對(duì)當(dāng)前水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)存在的問(wèn)題，對(duì)水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行深入研究，為水庫(kù)水生態(tài)保護(hù)提供理論依據(jù)非常必要。

Ecopath模型是基于營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)原理，以食物網(wǎng)為主線，通過(guò)建模量化生態(tài)系統(tǒng)的特征參數(shù)，描述平衡生態(tài)系統(tǒng)中各功能組的生物生產(chǎn)和能量流動(dòng)，在物質(zhì)平衡的基礎(chǔ)上建立生態(tài)系統(tǒng)模型，反映出生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的特點(diǎn)和變化趨勢(shì) ［1-3］，該模型已被廣泛應(yīng)用于水域生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)和漁業(yè)管理研究［4］。模型最先由仝齡［5］引入我國(guó)，目前已在多地應(yīng)用，如白洋淀［6］、巢湖［7］、密云水庫(kù)［8］、太湖［9］、洈水水庫(kù)［10］、分水江水庫(kù)［11］等，為實(shí)現(xiàn)基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理提供了必要的數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

該研究通過(guò)文獻(xiàn)查詢和現(xiàn)場(chǎng)采樣，建立Ecopath模型，分析棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和物質(zhì)流動(dòng)現(xiàn)狀，評(píng)價(jià)系統(tǒng)的總體特征，探討該生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)規(guī)律，分析其成熟度和穩(wěn)定性，以期為促進(jìn)棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1數(shù)據(jù)來(lái)源筆者于2021年5月（春季）對(duì)棋盤山水庫(kù)進(jìn)行了漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境調(diào)查。樣品采集、保存、處理和分析方法依據(jù)《水庫(kù)漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SL 167—2014）［12］；漁業(yè)資源調(diào)查網(wǎng)具以籠壺類和單層刺網(wǎng)為主，分別對(duì)水域生態(tài)環(huán)境、浮游生物、底棲生物、漁業(yè)資源等樣品進(jìn)行采集；依據(jù)棋盤山水庫(kù)的地理形態(tài)分別在上、中、下游設(shè)置生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源調(diào)查站點(diǎn)（圖1）。

1.2Ecopath模型利用Ecopath模型可以方便建立生態(tài)系統(tǒng)的能量平衡模型，其基本方程可表示為：

式中：Bi為功能組i的生物量；（P/B）i為功能組i生產(chǎn)量與生物量的比值；EEi為功能組i的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率；Bj為捕食者j的生物量；（Q/B）j為捕食者j的消耗量與生物量的比值；DCji為被捕食者i在捕食者j的食物組成中所占的比例；EXi為功能組i的輸出量。

其中，捕食者的食物矩陣（DC）根據(jù)各功能組的食物組成確定。

1.3功能組劃分

Ecopath模型設(shè)定的生態(tài)系統(tǒng)是由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組組成的，這些功能組能基本涵蓋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)路徑。該研究根據(jù)生物的生態(tài)位和食性特征，將棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)劃分為22個(gè)功能組（表1）。

1.4數(shù)據(jù)收集及參數(shù)估算

構(gòu)建Ecopath模型需要輸入的基本參數(shù)，包括各功能組的生物量B、P/B系數(shù)（碎屑不具備此參數(shù)）、Q/B系數(shù)（碎屑和生產(chǎn)者不具備此參數(shù)）、生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率EE、食物矩陣DC。其來(lái)源以實(shí)地調(diào)查為主，同時(shí)整合了其他多種途徑的數(shù)據(jù)來(lái)源，主要有：生物量（B），包括底棲動(dòng)物、小型浮游動(dòng)物、枝角類、橈足類和浮游植物5個(gè)功能組；通過(guò)對(duì)收集的樣品進(jìn)行分析，得到各功能組的物種組成和數(shù)量，然后進(jìn)行生物量估算。

生產(chǎn)量與生物量的比值（P/B系數(shù)）包括底棲動(dòng)物、浮游植物、浮游動(dòng)物和水生植物，主要參考同緯度水庫(kù)或河流的文獻(xiàn)研究結(jié)果。

消耗量與生物量的比值（Q/B系數(shù)），魚(yú)類Q/B系數(shù)采用經(jīng)驗(yàn)公式；浮游動(dòng)物、蝦蟹類和底棲動(dòng)物的Q/B系數(shù)根據(jù)國(guó)際通用法，浮游動(dòng)物功能組Q/B系數(shù)均為0.05。

生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率（EE），主要受捕撈壓力和捕食壓力的影響；其中，浮游動(dòng)物根據(jù)國(guó)際通用法取值為0.95；其他功能組EE的取值可通過(guò)模型計(jì)算獲得。

食物矩陣（DC），該研究中魚(yú)類和底棲動(dòng)物食性主要來(lái)源于對(duì)水庫(kù)魚(yú)類胃含物的分析結(jié)果，其余參考相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)。研究各功能組食物矩陣見(jiàn)表2。

1.5模型調(diào)試

系統(tǒng)平衡調(diào)節(jié)和功能組敏感度分析是模型調(diào)試必不可少的環(huán)節(jié)。

將參數(shù)輸入模型后，會(huì)有一些功能組的EE>1，說(shuō)明模型參數(shù)之間不平衡。在該研究中，模型的平衡調(diào)節(jié)從食物矩陣參數(shù)值的微調(diào)開(kāi)始，通過(guò)對(duì)輸入食物矩陣值的微調(diào)［13-14］，保證所有功能組的EE≤1，即可得到平衡Ecopath模型的各參數(shù)估算值。

2結(jié)果與分析

通過(guò)調(diào)試模型基本參數(shù)后，得到平衡后棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)模型基本輸入?yún)?shù)和模型計(jì)算結(jié)果（表3）。

2.1食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

該研究中食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)如圖2所示，圖中圓圈大小代表各功能組的生物量。根據(jù)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，鰱魚(yú)、鳙魚(yú)等濾食性經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的生物量在消費(fèi)者中較高，分別為28.660和23.240 t/km2。次級(jí)消費(fèi)者中分別達(dá)5.720、0.895和1.524 t/km2，它們是能量流向頂級(jí)消費(fèi)者的重要途徑。頂級(jí)消費(fèi)者中翹嘴鲌生物量為0.270 t/km2，鲇生物量為0.030 t/km2，中華鱉生物量為0.090 t/km2，黃顙生物量為0.118 t/km2。

2.2傳遞效率

模型輸出的營(yíng)養(yǎng)級(jí)包含8級(jí)。但由于VI～VIII的能量傳遞較少，所以在分析中只考慮了前5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)（圖3）。由圖3可知，水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者生產(chǎn)量為35 163 t/（km2·a），被攝食的量為11 123 t/（km2·a），占初級(jí)生產(chǎn)者生產(chǎn)量的31.6%，剩余部分流入碎屑。從各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)流入碎屑的營(yíng)養(yǎng)流合計(jì)為28 641 t/（km2·a），其中，被攝食的碎屑量為10 195 t/（km2·a），其余因沉積脫離系統(tǒng)。整個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ流入營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的營(yíng)養(yǎng)流為21 318 t/（km2·a），流入營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量分別為908.1、24.80、0.254 t/（km2·a）。

棋盤山水庫(kù)有2條食物鏈：碎屑食物鏈和牧食食物鏈。碎屑食物鏈中傳遞往第Ⅱ營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量約為10 195 t/（km2·a），而牧食食物鏈為11 123 t/（km2·a）。能量流動(dòng)主要發(fā)生在前3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。棋盤山水庫(kù)食物網(wǎng)牧食食物鏈中，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間物質(zhì)與能量傳遞效率分別為4.11%、3.12%、2.15%，平均傳遞效率為3.13%；碎屑食物鏈中，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間物質(zhì)與能量傳遞效率分別為4.57%、3.25%、2.35%，平均傳遞效率為3.39%。從中可以看出，牧食食物鏈傳遞效率與碎屑食物鏈傳遞效率大小相當(dāng)。

2.3交互營(yíng)養(yǎng)關(guān)系

通過(guò)混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)模型，求出各功能組的相互作用。其取值范圍為-1～1，正面影響取正，負(fù)面影響取負(fù)。從圖4可以看出，在棋盤山水庫(kù)中，鰱魚(yú)和鳙魚(yú)是主要的魚(yú)類養(yǎng)殖品種，生物量相對(duì)較大，其生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)消耗大量的初級(jí)生產(chǎn)者浮游植物和初級(jí)消費(fèi)者浮游動(dòng)物，對(duì)水庫(kù)中大部分功能組產(chǎn)生負(fù)面影響。而翹嘴鲌、黃顙魚(yú)等對(duì)被捕食者，如野雜魚(yú)、泥鰍等具有負(fù)面效應(yīng)。作為初級(jí)生產(chǎn)者對(duì)大多數(shù)功能組均有正面效應(yīng)，需要說(shuō)明的是，在棋盤山水庫(kù)中，鰱、鳙主要以浮游植物為食，因此浮游植物對(duì)鰱、鳙的正面效應(yīng)非常顯著。

2.4生態(tài)系統(tǒng)總體特征

Ecopath模型給出了一系列可以反映生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的總體特征參數(shù)，這些參數(shù)可以用來(lái)研究系統(tǒng)的規(guī)模、穩(wěn)定性和成熟度等系統(tǒng)特征。棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù)概括于表4，其中：

系統(tǒng)總流量（total system throughput，TST）為86 057.620 t/（km2·a），等于總消耗量、總輸出量、總呼吸量和流向碎屑總量之和，是衡量系統(tǒng)規(guī)模的一種主要指標(biāo)。系統(tǒng)的總初級(jí)生產(chǎn)力（TPP）與總呼吸量（TR）的比值（TPP/TR）是表征系統(tǒng)成熟度的重要指標(biāo)。對(duì)成熟的系統(tǒng)而言，其TPP/TR接近于1；發(fā)育中的系統(tǒng)，其TPP/TR>1；遭受有機(jī)污染的系統(tǒng)，其TPP/TR<1。棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)TPP/TR=2.106，表明棋盤山目前處于一個(gè)正在發(fā)育的階段。連接指數(shù)（connectanceindex，CI）能夠反映系

統(tǒng)內(nèi)部食物鏈聯(lián)系的復(fù)雜程度，其值等于實(shí)際鏈接數(shù)與理論最大鏈接數(shù)之比。通常，連接指數(shù)越高，意味著系統(tǒng)內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)物能夠被重復(fù)利用的可能性越大，生態(tài)系統(tǒng)也越穩(wěn)定。棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的連接指數(shù)為0.205，表明該湖的營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)（食物網(wǎng)）結(jié)構(gòu)較為良好，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)和充分利用。雜食性指數(shù)（system omnivory index，SOI）被計(jì)算為一個(gè)消費(fèi)者獵物群體的營(yíng)養(yǎng)水平的方差。雜食性指數(shù)越高，意味著消費(fèi)者的獵物營(yíng)養(yǎng)等級(jí)越復(fù)雜，反映生態(tài)系統(tǒng)越成熟，越穩(wěn)定。棋盤山水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)雜食性指數(shù)為0.142，表明該生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)較為完善。

3討論

近年來(lái)，棋盤山水庫(kù)局部養(yǎng)殖區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化加重，水質(zhì)惡化，漁業(yè)資源衰退，對(duì)周圍地區(qū)的生產(chǎn)生活造成了極大影響。而絕大多數(shù)水體的富營(yíng)養(yǎng)化都是由于外界輸入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)富集造成的。通過(guò)減少外部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入或放養(yǎng)一些濾食性魚(yú)類來(lái)抵消一部分輸入帶來(lái)的影響，即可防止或延緩水庫(kù)的富營(yíng)養(yǎng)化。有研究表明［15］，通過(guò)放養(yǎng)鰱、鳙等濾食性魚(yú)類，加大庫(kù)體系統(tǒng)的總輸出量，控制水體藻類效果明顯?；诖?，建議在棋盤山水庫(kù)也嘗試放養(yǎng)一定量的鰱、鳙魚(yú)，以控制水體的富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)。

棋盤山水庫(kù)系統(tǒng)總流量為86 057.620? t/（km2·a），略大于國(guó)內(nèi)其他水庫(kù)如洈水水庫(kù)和分水江水庫(kù)。棋盤山水庫(kù)TPP/TR值為2.106，說(shuō)明該生態(tài)系統(tǒng)處于發(fā)展階段。棋盤山水庫(kù)CI 值為0.205，小于分水江水庫(kù)的0.26和洈水水庫(kù)的0.351，與太湖的0.206和保安湖的0.205相當(dāng)，說(shuō)明棋盤山水庫(kù)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)相對(duì)一般；而棋盤山水庫(kù)的SOI為0.142，高于洈水水庫(kù)的0.099和分水江水庫(kù)的0.062，說(shuō)明棋盤山水庫(kù)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)相對(duì)較為復(fù)雜。

棋盤山水庫(kù)的生態(tài)功能作用決定了水庫(kù)漁業(yè)資源管理的重要性。水庫(kù)魚(yú)類等水生生物的組成結(jié)構(gòu)、種間比例、水層分布、生物量、生產(chǎn)力、捕撈規(guī)格、捕撈時(shí)間、捕撈量等對(duì)于水庫(kù)的生態(tài)系統(tǒng)都產(chǎn)生直接或間接的影響。為充分、循環(huán)、持續(xù)、高效利用棋盤山水庫(kù)漁業(yè)資源，今后應(yīng)繼續(xù)開(kāi)展其水庫(kù)漁業(yè)資源跟蹤調(diào)查評(píng)價(jià)及相關(guān)研究，使其更好地發(fā)揮經(jīng)濟(jì)作用和生態(tài)功能作用。

參考文獻(xiàn)

［1］ODUM E P.The strategy of ecosystem development［J］.Science，1969，164（3877）：262-270.

［2］? FINN J T.Measures of ecosystem structure and function derived from analysis of flows［J］.Journal of theoretical biology，1976，56（2）：363-380.

［3］? ULANOWICZ R E.Growth and development：Ecosystems phenomenology［M］.New York：SpringerVerlag，1986.

［4］ 米瑋潔，胡菊香，趙先富.Ecopath模型在水生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)與管理中的應(yīng)用［J］.水生態(tài)學(xué)雜志，2012，33（1）：127-130.

［5］ 仝齡.Ecopath——一種生態(tài)系統(tǒng)能量平衡評(píng)估模式［J］.海洋水產(chǎn)研究，1999，20（2）：102-107.

［6］ 郭思雅，王京剛，王穎，等.基于Ecopath模型的白洋淀生態(tài)系統(tǒng)近10年結(jié)構(gòu)與功能變化分析［J］.生態(tài)毒理學(xué)報(bào)，2020，15（5）：169-180.

［7］ 劉恩生，李云凱，臧日偉，等.基于Ecopath模型的巢湖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能初步分析［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2014，38（3）：417-425.

［8］ 李昌，張新，趙龍，等.基于Ecopath模型的密云水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與物質(zhì)流動(dòng)特征［J］.生物資源，2021，43（3）：292-302.

［9］ 李云凱，劉恩生，王輝，等.基于Ecopath模型的太湖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，25（7）：2033-2040.

［10］ 范澤宇，白雪蘭，徐聚臣，等.基于Ecopath模型的洈水水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)特征及鰱、鳙生態(tài)容量分析［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2021，28（6）：773-784.

［11］ 武震，賈佩嶠，胡忠軍，等.基于Ecopath模型分析分水江水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（3）：812-818.

［12］ 中華人民共和國(guó)水利部.水庫(kù)漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范：SL 167—2014［S］.北京：中國(guó)水利水電出版社，2014.

［13］ 吳忠鑫，張秀梅，張磊，等.基于線性食物網(wǎng)模型估算榮成俚島人工魚(yú)礁區(qū)刺參和皺紋盤鮑的生態(tài)容納量［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2013，20（2）：327-337.

［14］ 馮德祥.淀山湖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動(dòng)特征的ECOPATH模型研究［D］.上海：華東師范大學(xué)，2011.

［15］ 楊姣姣，過(guò)龍根，尹成杰，等.富營(yíng)養(yǎng)化初期湖泊放養(yǎng)鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）控藻生態(tài)效果的初步評(píng)估［J］.湖泊科學(xué)，2019，31（2）：386-396.