鹽脅迫對(duì)不同品系萱草Na+·K+含量與分布的影響

梁崢 宋卓琴 賈民隆 段九菊 曹冬梅

摘要通過對(duì)鹽脅迫條件下不同品系萱草的Na+、K+含量及分布進(jìn)行測(cè)定和分析，探究其抗鹽機(jī)理，為萱草在鹽漬地區(qū)的生態(tài)應(yīng)用和品種選育提供理論支撐。以8個(gè)品系萱草為材料，采用水培方法進(jìn)行150 mmol/L NaCl脅迫處理，將鹽脅迫和非鹽條件下不同品系萱草分嫩葉、成熟葉、老葉、莖和根5個(gè)部分，對(duì)各部分干物質(zhì)含量，Na+、K+的積累和分布進(jìn)行分析并探討各指標(biāo)與不同品系萱草耐鹽性的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果顯示，鹽脅迫處理對(duì)各品系萱草根系生物量積累的抑制作用最大，對(duì)嫩葉和老葉的干重積累無明顯影響；鹽脅迫使不同品系萱草各部位Na+含量均顯著上升，其中老葉的Na+積累遠(yuǎn)大于其他部分，莖的變化量最小；鹽脅迫對(duì)K+的影響主要發(fā)生在老葉和成熟葉，其中YC-1、TG-1、TY-1、ZZ-2和WT-2表現(xiàn)為下降，ZZ-1表現(xiàn)為上升，而LS-1和JC-1無明顯變化；鹽脅迫下萱草Na+/K+的變化幅度為老葉＞成熟葉＞嫩葉＞根＞莖。通過主成分分析和隸屬函數(shù)，對(duì)各品系萱草進(jìn)行基于干物質(zhì)含量和Na+/K+的耐鹽性評(píng)價(jià)，8個(gè)品系萱草耐鹽性為ZZ-1＞ZZ-2＞W(wǎng)T-2＞YC-1＞TG-1＞TY-1＞LS-1＞JC-1。綜上所述，萱草在鹽脅迫條件下對(duì)Na+、K+的積累呈明顯的不均衡分布特征，各部位干重及Na+/K+的變化可作為評(píng)價(jià)不同品系萱草耐鹽能力的指標(biāo)。

關(guān)鍵詞萱草；鹽脅迫；Na+含量；K+含量

中圖分類號(hào)S 682.1+9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2023）24-0045-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.24.011

Effects of Salt Stress on the Content and Distribution of Na+and K+ in 9 Hemerocallis fulva strains

LIANG Zheng，SONG Zhuoqin，JIA Minlong? et al

（College of Horticulture， Shanxi Agricultural University， Taiyuan， Shanxi 030031）

AbstractThe concentration and distribution of Na+ and K+ in different strains of Hemerocallis fulva under salt stress were measured to explore its salt resistance mechanism， in order to provide theoretical support for the ecological application and variety selective breeding.Eight lines of Hemerocallis fulva were used as materials to carry out 150 mmol/L NaCl stress treatment by water culture method. Materials were divided into five parts： tender leaves， mature leaves， older leaves， stem and root. And the dry matter content， the concentration and distribution of Na+ and K+ in different parts of Hemerocallis fulva under salt and nonsalt conditions were analyzed. And the correlation between test indexes and salt tolerance of different strains was also discussed.The results showed that，salt stress had a greater inhibitory effect on dry weight of root， little on stems and mature leaves， and almost none on young and older leaves. The concentration of Na+ in different parts of plants was significantly increased under salt stress. While the concentration of Na+ in older leaves was much higher than that in other parts， the change in stem was relatively minimum. The effect of salt stress on K+ mainly occurred in older and mature leaves， in which YC1， TG1， TY1， ZZ2 and WT2 decreased， ZZ1 increased， LS1 and JC1 did not change significantly. The change of Na+/K+ in materials under salt stress showed that older leaves>mature leaves>young leaves>root>stem.Through principal component analysis and membership function， the salt tolerance of each line based on changes of dry matter content and Na+/K+ in different parts of plant was evaluated. The order of salt tolerance of the 8 lines was ZZ1>ZZ2>WT2>YC1>TG1>TY1>LS1>JC1. The accumulation of Na+ and K+ in Hemerocallis fulva under salt stress showed an obvious uneven distribution. The changes of dry weight and Na+/K+ in different parts of plant could be used as indexes to evaluate the salt tolerance of different lines of Hemerocallis fulva.

Key wordsHemerocallis fulva;Salt stress;Na+ concentration；K+ concentration

土壤鹽漬化是影響生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的重要限制因素，我國約有3 500萬km2的各類鹽堿地，占耕地面積的1/5［1］。通過評(píng)價(jià)和選育耐鹽物種，深入研究其抗鹽機(jī)理，可以進(jìn)一步提高植物的耐鹽能力并助力開發(fā)利用，推動(dòng)綠色農(nóng)業(yè)和生態(tài)文明建設(shè)。鹽脅迫環(huán)境中高濃度的Na+是導(dǎo)致植物離子失衡的主要因素［2］，相似的水合離子半徑和理化性質(zhì)，使Na+和K+形成競(jìng)爭(zhēng)［3］。K+是多種酶和代謝活動(dòng)的必需物質(zhì)，植物必須維持穩(wěn)定的Na+/K+，以維持細(xì)胞質(zhì)中諸多的正常代謝過程［4］。對(duì)耐鹽植物的離子平衡策略進(jìn)行分析，對(duì)于進(jìn)一步探究離子轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)、理解植物耐鹽機(jī)理有關(guān)鍵作用。萱草（Hemerocallis fulva）是百合科萱草屬多年生宿根花卉，觀賞性強(qiáng)并兼具藥用和食用價(jià)值，其耐鹽性在常用綠化草本材料中具有明顯優(yōu)勢(shì)［5］。關(guān)于萱草的耐鹽性研究目前大多集中在與其他物種的耐鹽性比較、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物酶等生理特性的測(cè)定等方面［6-8］，對(duì)Na+、K+分布方面的研究尚未見報(bào)道。筆者以8個(gè)野生萱草品系為材料，采用水培方法進(jìn)行NaCl脅迫處理，對(duì)植株嫩葉、成熟葉、老葉、莖和根部分別進(jìn)行干物質(zhì)含量、Na+、K+含量的測(cè)試和分析，探討萱草對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制，旨在為萱草在鹽漬地區(qū)的生態(tài)應(yīng)用和品種選育提供理論支撐。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試萱草品系材料8份，來自山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院花卉基地資源圃，均為采自山西不同生境的野生資源（表 1）。

1.2試驗(yàn)方法

將生長(zhǎng)期狀態(tài)整齊的萱草苗種植于水培槽內(nèi)，注Hoaglands營(yíng)養(yǎng)液，通增氧泵，日光溫室中常規(guī)管理，待水培苗抽出白色新根后，進(jìn)行NaCl脅迫處理。將不含NaCl的Hoaglands營(yíng)養(yǎng)液處理設(shè)為對(duì)照，每組處理30～40株。據(jù)前期試驗(yàn)，取150 mmol/L NaCl濃度，于脅迫第30天時(shí)隨機(jī)取植株全株進(jìn)行各指標(biāo)測(cè)定。將測(cè)試植株分為根、莖、嫩葉、成熟葉和老葉5部分，葉片部分按數(shù)量三等分后根據(jù)距離中心的順序由小到大依次為嫩葉、成熟葉和老葉，各處理重復(fù)3次。為保證鹽脅迫濃度的恒定及防止植株?duì)I養(yǎng)虧缺，每3 d更換一次鹽營(yíng)養(yǎng)液。

1.3項(xiàng)目測(cè)定與方法

1.3.1干物質(zhì)含量。

將待測(cè)材料用蒸餾水潤(rùn)洗后擦干表面水分，置于烘箱105 ℃殺青15 min，80 ℃干燥至恒重，稱重。

1.3.2Na+、K+含量。

將“1.3.1”得到的干樣研碎過篩，取0.5 g置于15 mL試管加塞，經(jīng)H2O2消煮15 min得待測(cè)液，取5 mL定容至50 mL容量瓶，使用火焰分光光度計(jì)（FP6400A，上海傲普分析儀器有限公司）測(cè)定Na+、K+含量。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 26.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)性及主成分分析。計(jì)算公式：

耐鹽系數(shù)=處理值/對(duì)照值（1）

U（Xij）=（Xi，j-Xi，min）/（Xi，max-Xj，min），i=1，2，…，n（2）

式中，U表示隸屬函數(shù)值，Xi，j表示第j個(gè)品種第i個(gè)主成分值，Xi，min表示第i個(gè)主成分的最小值，Xi，max表示第i個(gè)主成分的最大值。

wi=pi/（i=1，n）pi，i=1，2，…，n （3）

式中，wi表示第i個(gè)主成分的重要程度即權(quán)重，pi代表第i個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率。

D=（i=1，n）［ U（Xij）×wi］（4）

式中，D值為第j個(gè)萱草品系的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)值。

2結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對(duì)不同品系萱草干物質(zhì)含量的影響

由圖1可知，鹽脅迫處理對(duì)各品系萱草不同部位的干重積累產(chǎn)生了不同程度的抑制作用。各品系根部干重有明顯降低趨勢(shì)，按降幅由大到小排序?yàn)門G-1＞JC-1＞TY-1＞YC-1＞LS-1＞W(wǎng)T-2＞ZZ-2＞ZZ-1，分別較對(duì)照降低44.5%、33.6%、31.5%、27.1%、26.3%、23.2%、17.1%和6.7%。莖部和成熟葉部分的干重也有減小趨勢(shì)，但均不及根部明顯，而嫩葉和老葉的干重總體沒有明顯的變化。ZZ-1和ZZ-2各部位干重對(duì)脅迫處理均不敏感。

2.2鹽脅迫對(duì)不同品系萱草Na+含量的影響

鹽脅迫使萱草各部分Na+含量均大幅升高（圖2）。老葉片的Na+含量增幅在各部位中均達(dá)到峰值，品系間含量由大到小為TY-1＞W(wǎng)T-2＞YC-1＞LS-1＞ZZ-1＞JC-1＞TG-1＞ZZ-2，Na+含量分別達(dá)196.8、184.4、184.0、162.2、148.4、138.7、110.7和102.3 mg/g。成熟葉片的Na+增幅次于老葉片，不同品系的處理組Na+含量在26.7～75.0 mg/g。各品系處理組根部Na+含量28.9～63.0 mg/g，嫩葉16.3～59.9 mg/g。莖部的增幅在各部位中最小，Na+含量在22.8～33.9 mg/g。

2.3鹽脅迫對(duì)不同品系萱草K+含量的影響

由圖3可知，鹽脅迫對(duì)K+的影響主要表現(xiàn)在葉片部分，莖和根的K+含量無明顯變化。各品系相對(duì)于對(duì)照的變化趨勢(shì)不同，其中YC-1、TG-1、TY-1、ZZ-2和WT-2表現(xiàn)為下降，ZZ-1表現(xiàn)為上升，而LS-1和JC-1無明顯變化。葉片K+含量變化由大到小為老葉＞成熟葉＞嫩葉。老葉片中K+含量相對(duì)于對(duì)照值的變化由大到小為ZZ-1＞LS-1＞JC-1＞TG-1＞ZZ-2＞YC-1＞W(wǎng)T-2＞TY-1，其K+含量分別為對(duì)照值的187.6%、93.1%、91.2%、83.4%、82.8%、72.7%、72.7%和63.0%。

2.4鹽脅迫對(duì)不同品系萱草Na+/K+的影響

鹽脅迫對(duì)不同品系萱草的Na+/K+及分布均產(chǎn)生明顯影響（表 2）。從各部位分布來看，對(duì)照組的Na+/K+由大到小為莖＞根＞葉，其中莖0.084～0.270，根0.018～0.075，嫩葉、成熟葉和老葉的值沒有明顯差距，在0.005～0.034；處理組的Na+/K+值在各部位均明顯上升，按平均變化幅度由大到小為老葉＞成熟葉＞嫩葉＞根＞莖，分別為對(duì)照值的120.5、39.1、26.3、19.9和10.4倍。從品系間的差異來看，處理組的Na+/K+值平均變化幅度由大到小為JC-1＞LS-1＞TY-1＞ZZ-2＞YC-1＞W(wǎng)T-2＞TG-1＞ZZ-1，分別為對(duì)照值的30.0、27.4、17.5、16.5、12.1、10.4、10.2和5.6倍。

2.5耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

2.5.1干物質(zhì)含量和Na+/K+的耐鹽系數(shù)及相關(guān)性分析。

為了探討鹽脅迫在萱草不同品系間造成的影響，基于干物質(zhì)量和Na+/K+在植株不同部位的分布情況對(duì)各品系進(jìn)行耐鹽性綜合評(píng)價(jià)。利用耐鹽系數(shù)公式（1）計(jì)算各品系萱草不同部位干物質(zhì)含量和Na+/K+的耐鹽系數(shù)，并進(jìn)行相關(guān)性分析。由表3可知，嫩葉Na+/K+和根Na+/K+分別與莖Na+/K+呈顯著正相關(guān)，嫩葉、成熟葉和老葉的干重呈兩兩極顯著正相關(guān)，嫩葉、成熟葉和根干重分別與莖干重呈顯著正相關(guān)，根干重與嫩葉干重呈顯著正相關(guān)。

2.5.2耐鹽系數(shù)的主成分分析及綜合評(píng)價(jià)。

由主成分分析可知，前3個(gè)綜合指標(biāo)累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.838%，可代表指標(biāo)的絕大部分信息。主成分因子F1主要與嫩葉、成熟葉、老葉的干重密切相關(guān)，主成分因子F2與根、莖的Na+/K+密切相關(guān)，主成分因子F3與成熟葉Na+/K+、根干重有較大相關(guān)關(guān)系。根據(jù)主成分特征向量（表 4）計(jì)算不同品系萱草的主成分值，利用公式（2）及公式（3）計(jì)算隸屬函數(shù)及權(quán)重值，再由公式（4）得到綜合評(píng)價(jià)值D（表5）。根據(jù)D值對(duì)不同品系萱草耐鹽性由大到小進(jìn)行排序?yàn)閆Z-1＞ZZ-2＞W(wǎng)T-2＞YC-1＞TG-1＞TY-1＞LS-1＞JC-1。鹽脅迫第30天各品系萱草的生長(zhǎng)狀態(tài)見圖4。

3討論與結(jié)論

鹽脅迫通過對(duì)甜土植物產(chǎn)生滲透脅迫、離子毒害和營(yíng)養(yǎng)損失等影響植株代謝，從而導(dǎo)致不同程度的生長(zhǎng)抑制［9］。生物量的積累和表型的變化對(duì)于植物受脅迫水平的判斷有著不可替代的意義。Greenway等［10］根據(jù)無鹽和有鹽環(huán)境中各物種的相對(duì)生長(zhǎng)情況，將植物劃分為4組：第一組可利用400 mmol/L左右的鹽分加速生長(zhǎng)，第二組在300 mmol/L以上鹽分條件下生長(zhǎng)率放緩，第三組受到100～300 mmol/L高濃度鹽分的抑制，第四組在100 mmol/L以下低鹽時(shí)即明顯受害甚至死亡。該研究各品系萱草在150 mmol/L鹽脅迫下普遍受到不同程度的抑制，可歸類至第三組，其耐鹽水平與棉花、大麥等相當(dāng)［11-12］。作為最先感知鹽漬環(huán)境的器官，許多物種的根系數(shù)量及形態(tài)變化均對(duì)鹽脅迫表現(xiàn)出突出的敏感性［13］，萱草在鹽脅迫下根部的干物質(zhì)變化水平明顯高于植株的其他部分，可能與其根系形態(tài)的變化有關(guān)。鹽脅迫下萱草根系長(zhǎng)度變短，須根量也較少，這與姜秀娟等［14］在水稻，謝德意等［15］在棉花中觀察到的現(xiàn)象類似。

鹽脅迫條件下Na+進(jìn)入植物的途徑主要有非選擇性陽離子通道、內(nèi)向整流K+通道和外向整流K+通道，這些通道都與K+的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)息息相關(guān)［16］。雖然Na+有時(shí)可以替代K+的一些功能［17］，但K+對(duì)滲透調(diào)節(jié)、酶的催化、蛋白質(zhì)和糖類的合成和運(yùn)輸始終具有重要意義，是植物體必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一［18］。在鹽脅迫條件下，如何避免質(zhì)膜內(nèi)Na+的聚集和K+的流失，是保持正常生理狀態(tài)的重要條件，植物抵抗Na+/K+劇烈變化的能力則是耐鹽性評(píng)價(jià)的指標(biāo)之一［19］。在Na+的含量測(cè)試中，發(fā)現(xiàn)其在老葉中的積累遠(yuǎn)大于其他部分，這可能是由于老葉片生長(zhǎng)時(shí)間更久，葉面積相對(duì)更大，更容易積累隨蒸騰作用輸送而來的質(zhì)外體空間中的Na+。Lichtenthaler［20］和Munns［21］分別在植物脅迫研究中進(jìn)行了類似闡述，唐曉倩等［22］在西伯利亞白刺、藺麗媛［23］在甜菜中也發(fā)現(xiàn)了相似的現(xiàn)象?？梢酝茰y(cè)，將多余的Na+轉(zhuǎn)移和聚集到老葉片中，保護(hù)嫩葉和根莖等核心部位的正常代謝，是萱草抵抗鹽脅迫的策略之一，老葉片與嫩葉的Na+含量差距越大可能代表其保護(hù)能力越強(qiáng)［24］。與其他品系比較，ZZ-1具有明顯的Na+/K+維持能力，在脅迫條件下ZZ-1將大量的K+輸送到葉片中，有效提高了細(xì)胞的滲透平衡，減輕了Na+對(duì)組織的沖擊。

該研究通過水培方法，對(duì)鹽脅迫和非鹽條件下不同品系萱草各部位的干物質(zhì)含量、Na+、K+的積累和分布進(jìn)行了分析，并探討了不同部位Na+、K+積累與不同品系萱草耐鹽性的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果顯示，鹽脅迫處理對(duì)各品系萱草根系生物量積累的抑制作用最大，對(duì)嫩葉和老葉的干重積累無明顯影響；鹽脅迫使不同品系萱草各部位Na+含量均顯著上升，其中老葉的Na+積累遠(yuǎn)大于其他部分，莖的變化量最??；鹽脅迫對(duì)K+的影響主要發(fā)生在老葉和成熟葉上，其中YC-1、TG-1、TY-1、ZZ-2和WT-2表現(xiàn)為下降，ZZ-1表現(xiàn)為上升，而LS-1和JC-1無明顯變化；鹽脅迫下萱草Na+/K+的變化幅度為老葉＞成熟葉＞嫩葉＞根＞莖。通過主成分分析和隸屬函數(shù)，對(duì)各品系萱草進(jìn)行基于干物質(zhì)含量和Na+/K+的耐鹽性評(píng)價(jià)，8個(gè)品系萱草耐鹽性為ZZ-1＞ZZ-2＞W(wǎng)T-2＞YC-1＞TG-1＞TY-1＞LS-1＞JC-1。

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