木荷與杉木混交對(duì)林木生長(zhǎng)及葉功能性狀的影響

蔡世鋒

(福建省尤溪國有林場(chǎng),福建 尤溪 365100)

混交林是指由2種或2種以上喬木樹種所構(gòu)成的林分類型[1],選擇適宜的混交樹種營建混交林不僅可促進(jìn)林木生長(zhǎng),還可防止或減輕病蟲害發(fā)生、提升生態(tài)系統(tǒng)功能與改善土壤肥力[2]。有研究發(fā)現(xiàn),混交林內(nèi)相同樹種間(種內(nèi))和不同混交樹種間(種間)競(jìng)爭(zhēng)力是影響林分生產(chǎn)力的重要因素[3],當(dāng)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)力達(dá)到平衡時(shí),混交林和純林的生產(chǎn)力沒有差異;若種間競(jìng)爭(zhēng)力大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)力,則純林的生產(chǎn)力大于混交林,反之則混交林的生產(chǎn)力大于純林[4]。因此,有必要探究不同樹種混交對(duì)林木生長(zhǎng)的影響。

葉片是影響植物生長(zhǎng)的重要器官之一,具有較強(qiáng)的可塑性和環(huán)境敏感性[5-6]。葉功能性狀是遺傳特性與環(huán)境適應(yīng)性的綜合體現(xiàn)[7],主要包括葉厚(LT)、葉面積(LA)、比葉面積(SLA)、葉相對(duì)含水率(LRWC)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉組織密度(LTD)、比葉重(LMA)等指標(biāo)。LA與植物光合作用的效率有關(guān),決定了植物吸收和轉(zhuǎn)化太陽輻射的能力。SLA與植物光合作用速率有關(guān),反映植物資源獲取能力。LDMC不僅與資源獲取能力相關(guān),還反映了植物抵御外界的能力[8]。植物在不同環(huán)境條件下,其葉片功能性狀會(huì)發(fā)生不同程度的變化[9],受混交林種內(nèi)與種間空間競(jìng)爭(zhēng)影響,林木葉功能性狀可能會(huì)發(fā)生改變。例如,閩楠(Phoebebournei)與杉木(Cunninghamialanceolata)混交導(dǎo)致閩楠的LA與SLA增加,而杉木的SLA下降[10]。毛竹(Phyllostachysedulis)在向闊葉林?jǐn)U展過程中LDMC發(fā)生改變,但SLA則差異不明顯[11]。因此,開展樹種混交對(duì)林木葉功能性狀的影響研究十分必要,有助于揭示混交林林木生長(zhǎng)的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

植物的生長(zhǎng)與葉片性狀間存在著密切相關(guān)性。有研究發(fā)現(xiàn),胡楊(Populuseuphratica)的LA、LT、葉干重、LDMC與胸徑呈顯著正相關(guān)(P<0.05),SLA則與胸徑呈負(fù)相關(guān)(P<0.05),林木相對(duì)生長(zhǎng)率(RGR)與葉生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)(LMF)、SLA和凈同化率(NAR)均正相關(guān)[12]。云杉(Piceaasperat)的RGR與LA和SLA呈正相關(guān),與LDMC呈負(fù)相關(guān)[13]。然而,不同樹種、不同生長(zhǎng)環(huán)境林木生長(zhǎng)與葉片功能性狀的關(guān)系不同。因此,有必要探究不同林齡混交林樹木生長(zhǎng)與葉功能性狀的關(guān)系,以明晰樹種混交時(shí)間是否會(huì)改變林木生長(zhǎng)與葉功能性狀的關(guān)系。

木荷(Schimasuperba)和杉木是我國南方優(yōu)良造林樹種。木荷屬常綠大喬木,葉片較厚,樹冠濃密,有利于阻止野火蔓延,是一種較好的耐火、難燃樹種。杉木是我國主要的造林樹種之一,廣泛種植于我國南方地區(qū),具有生長(zhǎng)速度快、材質(zhì)好、用途廣等特點(diǎn)[14]。目前有關(guān)木荷與杉木混交林的研究主要集中于混交對(duì)林木生長(zhǎng)、減少病蟲害發(fā)生[15]等方面。然而,針對(duì)木荷與杉木混交對(duì)葉功能性狀及與林木生長(zhǎng)關(guān)系,尤其是樹種混交后不同生長(zhǎng)發(fā)育階段葉功能性狀與林木生長(zhǎng)關(guān)系是否發(fā)生改變方面的研究未見報(bào)道。因此,本研究以8、27、36年生木荷純林、杉木純林、木荷與杉木混交林為研究對(duì)象,探究3個(gè)生長(zhǎng)階段木荷與杉木混交對(duì)林木生長(zhǎng)與葉功能性狀的影響,并分析林木生長(zhǎng)與葉功能性狀關(guān)系。以期為選擇適合與木荷混交的經(jīng)營樹種,開展高效經(jīng)營木荷人工林等提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省三明市尤溪國有林場(chǎng)(25°50′—26°26′N、117°48′—118°40′E),為典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。該區(qū)域氣候溫和,降水充沛,全年平均氣溫17～26 ℃,年均降水量1375 mm,夏季降水較多,無霜期330 d。年均相對(duì)濕度84%,年均日照時(shí)間1782 h。該區(qū)域土壤以酸性紅壤為主[16]。試驗(yàn)區(qū)0～40 cm土層土壤全碳、全氮、全磷平均含量分別為31.7、2.04、0.37 g·kg-1。

1.2 樣品采集

選取8、27、36年生的木荷純林、杉木純林及木荷與杉木混交林(混交比例5∶5)為研究對(duì)象(表1),并分別設(shè)置20 m×20 m的調(diào)查樣地3塊,3次重復(fù),共27塊樣地。2022年8月,對(duì)各樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的樹木進(jìn)行編號(hào)并每木檢尺,記錄胸徑與樹高,胸徑用圍徑尺進(jìn)行測(cè)量(精確到0.1 cm),樹高用勃魯萊測(cè)高器測(cè)量(精確到0.1 m),計(jì)算平均胸徑、平均樹高、平均單株材積;并在每樣地分樹種各選取3株標(biāo)準(zhǔn)木,在其冠層中部東、南、西、北4個(gè)方向選取冠層外側(cè)生長(zhǎng)正常、無病蟲害的完整葉片進(jìn)行取樣,每樣地內(nèi)相同樹種的葉片進(jìn)行混勻后放入自封塑料袋,帶回室內(nèi)分析。

表1 林分基本特征

1.3 葉功能性狀測(cè)定

將采回的新鮮葉片展平,洗凈表面并擦干,用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺在葉片的前、中、末端分別測(cè)量其葉片厚度(LT,cm),取平均值作為葉厚度。利用Li-3000便攜式葉面積儀測(cè)定葉面積,計(jì)算平均單葉面積(LA,cm2)。使用電子天平(0.01 g精度)測(cè)定葉片的鮮質(zhì)量(LFW,g);將葉片浸入水中,在黑暗環(huán)境中浸泡24 h,取出葉片用吸水紙擦去表面水分,稱飽和鮮質(zhì)量(LSFW,g);最后將葉片裝入信封,放入65 ℃烘箱中烘干至恒重,稱葉干質(zhì)量(LDW,g)。

相關(guān)葉功能性狀計(jì)算公式為:葉干物質(zhì)含量(LDMC,g·g-1)=葉片干質(zhì)量/葉片飽和鮮質(zhì)量;比葉面積(SLA,cm2·g-1)=葉片面積/葉片干質(zhì)量;葉片相對(duì)含水率(LRWC)=(葉片鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量)/(葉片飽和鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量)×100;比葉重(LMA,g·cm-3)=葉片干質(zhì)量/葉片面積。

1.4 林木生長(zhǎng)量計(jì)算

林分的胸徑、樹高、單株材積是判斷林木生長(zhǎng)情況的重要指標(biāo)。林分平均胸徑、平均高與平均單株材積能夠反映出森林資源生產(chǎn)力情況以及森林資源質(zhì)量。采用福建省地方標(biāo)準(zhǔn)[17]中杉木及闊葉樹二元立木材積模型計(jì)算林分平均單株材積,即:杉木單株材積:V=0.000070609D1.801671H0.997998,木荷單株材積:V=0.000068563D1.933211H0.867855,式中:V為立木材積;D為胸徑;H為樹高。

1.5 數(shù)據(jù)處理

在Excel中對(duì)生長(zhǎng)和葉功能性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,并利用SPSS 29.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用雙因素方差分析比較不同林分類型、不同年齡對(duì)林木生長(zhǎng)以及主要葉功能性狀的影響;利用Canoco5軟件的冗余分析方法分別分析混交對(duì)木荷、杉木林木生長(zhǎng)與葉功能性狀指標(biāo)間關(guān)系的影響;利用Origin軟件進(jìn)行繪圖,圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 混交對(duì)不同年齡林木生長(zhǎng)的影響

由圖1可知,在8、27、36 a時(shí),木荷與杉木混交均顯著提高木荷的平均胸徑、平均樹高、平均單株材積(P<0.05)。然而混交對(duì)杉木生長(zhǎng)的影響則表現(xiàn)不一致,混交顯著降低27年生杉木的平均胸徑、平均樹高、平均單株材積,顯著提高36年生杉木樹高(P<0.05);對(duì)8年生杉木的平均胸徑、平均樹高、平均單株材積及36年生杉木的平均胸徑、平均單株材積則影響不顯著(P>0.05);8年生杉木的平均胸徑、平均單株材積混交林稍大于純林,而36年生杉木則為純林稍大于混交林。說明木荷與杉木混交會(huì)促進(jìn)木荷生長(zhǎng),但不利于后期杉木生長(zhǎng)。

不同小寫字母為同一年齡、同一樹種在不同林分類型間差異顯著(P<0.05);SP為木荷純林;SM為混交林中的木荷;CP為杉木純林;CM為混交林中的杉木;下同。圖1 混交對(duì)不同生長(zhǎng)階段木荷與杉木胸徑、樹高和平均單株材積的影響

2.2 混交對(duì)不同年齡林木葉功能性狀的影響

由圖2可知,木荷與杉木混交對(duì)不同年齡的木荷葉表型性狀影響不顯著(P>0.05),且在3個(gè)年齡階段,除混交林中木荷的LA稍高于同年齡的純林,LT稍低于同年齡的純林外,其余SLA、LRWC、LDMC、LMA等4個(gè)葉表型性狀指標(biāo)在不同年齡階段并未表現(xiàn)出一致性。但在相同林分類型中,不同年齡間木荷的葉表型性狀除LT差異不顯著外(P>0.05),其它5個(gè)葉表型性狀指標(biāo)在不同年齡間均存在部分顯著差異(P<0.05)。

不同大寫字母為同一林分類型內(nèi)相同樹種在不同年齡間差異顯著(P<0.05)。 圖2 混交對(duì)不同生長(zhǎng)階段林木葉功能性狀的影響

木荷與杉木混交對(duì)不同年齡的杉木葉表型性狀影響不顯著(P>0.05),除混交林中杉木的SLA和LT稍低于純林及LDMC和LMA稍高于純林且在3個(gè)年齡階段均呈現(xiàn)一致性變化規(guī)律外,其余LA和LRWC2個(gè)葉性狀指標(biāo)變化在3個(gè)年齡階段并未表現(xiàn)出一致性。但在相同林分類型中,杉木的LA和LRWC2個(gè)指標(biāo)在3個(gè)年齡間差異不顯著(P>0.05),但LT、SLA、LMA、LDMC等4個(gè)葉表型性狀指標(biāo)在不同年齡間則均存在部分顯著差異(P<0.05)。

2.3 混交對(duì)林木生長(zhǎng)與葉功能性狀關(guān)系的影響

對(duì)木荷(圖3A)、杉木(圖3B)林木生長(zhǎng)與葉性狀指標(biāo)間的關(guān)系進(jìn)行RDA分析,結(jié)果表明:木荷及其混交林木荷的第1排序軸和第2排序軸的解釋率分別為98.31%和1.44%,LT和LA2個(gè)葉功能性狀指標(biāo)對(duì)木荷生長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05),其中LA和LT均與木荷平均胸徑呈正相關(guān)關(guān)系,LA還與木荷平均樹高呈顯著正相關(guān)。杉木及其混交林杉木的第1排序軸和第2排序軸的解釋率分別為99.56%和0.41%,葉片LT、LDMC、LMA和SLA等4個(gè)葉功能性狀指標(biāo)對(duì)杉木生長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05),其中LDMC、LMA與杉木平均高呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,SLA則與杉木平均樹高呈顯著正相關(guān)關(guān)系。這一結(jié)果也顯示,木荷與杉木生長(zhǎng)受其葉功能性狀影響的指標(biāo)存在差異,且混交對(duì)2個(gè)樹種的影響也存在一定差異。

*為與林木生長(zhǎng)顯著相關(guān)的葉表型性狀指標(biāo)(P<0.05)。圖3 木荷(A)、杉木(B)及兩者混交林林木生長(zhǎng)與葉功能性狀關(guān)系的冗余分析

進(jìn)一步對(duì)木荷與杉木的主要葉功能性狀進(jìn)行主成分分析,結(jié)果見圖4。第1主成分和第2主成分的方差解釋率分別為52.3%和36.8%。第1主成分與LT、LA、LDMC性狀高度相關(guān),且LA與木荷生長(zhǎng)處在同一側(cè)面,LT與杉木在同一側(cè)面,體現(xiàn)了木荷與杉木混交在3個(gè)年齡階段,2個(gè)樹種采取了不同的資源利用策略,其中純林木荷及混交林中木荷采取了獲取型資源利用策略,純林及混交林中杉木采取保守型資源利用策略。

圖4 木荷與杉木純林及兩者混交林葉功能性狀主成分分析

3 討論

3.1 混交對(duì)林木生長(zhǎng)的影響

混交林通常具有穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)、豐富的生物多樣性以及較強(qiáng)的抗逆性[18],適當(dāng)?shù)臉浞N混交可促進(jìn)林木生長(zhǎng)。本研究結(jié)果顯示,木荷與杉木混交在3個(gè)年齡段(8、27、36 a)都表現(xiàn)為與杉木混交能促進(jìn)木荷生長(zhǎng),這可能是由于木荷的種間競(jìng)爭(zhēng)力小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)力,這一結(jié)論與眾多學(xué)者研究結(jié)論相一致[19-22]。本研究結(jié)果顯示,木荷與杉木混交后混交林中的杉木與純林比較,在3個(gè)年齡階段表現(xiàn)并不一致,27年生混交林中的杉木的平均胸徑、平均樹高、平均單株材積均顯著低于純林,36年生的平均樹高顯著高于純林;其余與杉木純林間差異不顯著(P>0.05)。其中8年生混交林中的杉木平均胸徑、單株材積稍大于純林,36年生混交林中的杉木平均胸徑、單株材積低于純林,說明木荷與杉木混交在幼齡階段促進(jìn)杉木生長(zhǎng),這與蔣妙定等[23]研究結(jié)果基本相同;但在后期生長(zhǎng)階段(27、36 a)表現(xiàn)為混交抑制杉木生長(zhǎng),這一結(jié)果與陳慶武等[24]研究結(jié)論不同,可能是受林地質(zhì)量等立地環(huán)境及林分立木密度差異影響,且在27、36 a,杉木處于成熟林或過熟林階段,而木荷則處于中齡林與近熟林生長(zhǎng)階段,對(duì)養(yǎng)分與空間資源的競(jìng)爭(zhēng)能力相對(duì)高于杉木,造成杉木生長(zhǎng)受到限制[25],導(dǎo)致混交林中后期杉木生長(zhǎng)稍低于純林,可見混交對(duì)杉木生長(zhǎng)的影響在不同年齡表現(xiàn)不同。

3.2 混交對(duì)林木主要葉功能性狀的影響

植物葉片通過光合作用為植物體提供營養(yǎng)物質(zhì)和能量,在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用[26]。不同樹種混交后的葉功能性狀的變化規(guī)律有所不同。本研究結(jié)果顯示,木荷與杉木混交對(duì)木荷和杉木的部分葉功能性狀有一定影響,混交會(huì)使不同生長(zhǎng)階段的木荷LA稍有增加、LT略有減小;使杉木的SLA和LT稍有減小、LDMC和LMA稍有增加;與純林相比,相差不明顯,但混交后2個(gè)樹種的其它葉功能性狀指標(biāo)在3個(gè)生長(zhǎng)階段的表現(xiàn)特征不具有一致性。

SLA能夠反映葉片捕獲陽光的能力[27]。本研究中,8年生混交林中木荷SLA大于純林,說明早期混交林中木荷捕獲陽光的能力優(yōu)于純林,能夠更為快速生長(zhǎng);36年生混交林木荷SLA明顯小于純林,說明該時(shí)期混交林內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)更為劇烈,木荷獲取的資源有限,采取了降低SLA的措施以適應(yīng)混交帶來的環(huán)境變化影響[28]。而混交林中的杉木SLA始終小于純林,葉片捕獲陽光的能力不及純林好,導(dǎo)致后期混交林中杉木生長(zhǎng)不如純林。本研究中LDMC的變化與SLA變化恰巧相反,幼林期混交林中木荷相較于純林具有較高的SLA和較低的LDMC,此時(shí)混交林中木荷資源利用效率較高,采取獲取型投資策略;而27、36 a時(shí)混交林中木荷的SLA較低、LDMC較高,資源利用效率低,采取保守型投資策略。此外,3個(gè)生長(zhǎng)階段混交林中的杉木均呈現(xiàn)低SLA、高LDMC的特點(diǎn),表明其在與木荷的混交林中均采取了保守型投資、減緩生長(zhǎng)的策略。

3.3 混交對(duì)不同年齡林木生長(zhǎng)與葉功能性狀關(guān)系的影響

葉片性狀對(duì)植物生長(zhǎng)和資源的獲取、利用效率等具有重要影響,能夠反映植物對(duì)于環(huán)境的生活適應(yīng)策略。由RDA分析結(jié)果可知,LT和LA對(duì)木荷生長(zhǎng)有重要影響,且LA與胸徑和樹高均呈顯著正相關(guān)關(guān)系;但影響杉木生長(zhǎng)的主要葉功能性狀指標(biāo)為SLA、LMA、LDMC、LT;說明2個(gè)樹種葉功能性狀對(duì)林木生長(zhǎng)的影響不同。結(jié)合主成分分析結(jié)果可知,2個(gè)樹種混交后,木荷采取了獲取型資源利用策略,而杉木更傾向于采取保守型資源利用策略,反映2個(gè)樹種的資源利用策略存在差異[29]。其原因可能與樹種本身生物學(xué)特性有關(guān),木荷在27年生與36年生階段,林木正處于中齡林旺盛生長(zhǎng)階段,而杉木則處于成、過熟林生長(zhǎng)階段。本研究?jī)H利用一次取樣數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,由于植物葉功能性狀可能會(huì)隨生長(zhǎng)季節(jié)變化而發(fā)生改變,因此今后還需從不同生長(zhǎng)季節(jié)方面進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

木荷與杉木混交能夠促進(jìn)3個(gè)年齡的木荷生長(zhǎng),但混交對(duì)3個(gè)年齡的杉木生長(zhǎng)的影響則表現(xiàn)不同,且混交會(huì)顯著降低27年生杉木的生長(zhǎng)?；旖粚?duì)2個(gè)樹種的葉功能性狀影響不明顯,但同一樹種在不同年齡階段的主要葉功能性狀存在差異。2個(gè)樹種的葉功能性狀對(duì)林木生長(zhǎng)的影響存在差異;混交后2個(gè)樹種采取的資源利用與生存策略不同,木荷采取獲取型資源利用策略,杉木采取保守型資源利用策略?？傊?木荷與杉木混交有利于木荷生長(zhǎng),但對(duì)混交樹種杉木的后期生長(zhǎng)有一定影響,建議在杉木達(dá)成熟齡后及時(shí)采伐混交林中杉木。研究結(jié)果可為開展木荷人工林高效培育技術(shù)研究及選擇與木荷混交的適宜樹種等提供理論依據(jù)與實(shí)踐參考。

*:本文在外業(yè)取樣與數(shù)據(jù)處理分析過程中得到福建師范大學(xué)姚舒舒、陳遠(yuǎn)望、唐磊、鄧惠玲等學(xué)生的支持與幫助,在此表示感謝!