福建柏優(yōu)樹子代生長性狀遺傳變異及選擇

章進(jìn)峰

(福建省永安國有林場,福建 永安 366000)

福建柏(Fokieniahodginsii(Dunn) Henryet Thomas)為柏科(Cupressaceae)福建柏屬(Fokienia)唯一種,是我國特有的珍貴樹種,也是國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)樹種,分布于我國南方各省區(qū)[1]。但是由于其分布特點(diǎn)及人類活動(dòng)的影響,天然的福建柏資源比較少[2],因此亟需保護(hù)并開展利用研究。20世紀(jì)90年代,我國首次組織開展了福建柏地理種源試驗(yàn),此后開始對福建柏進(jìn)行系統(tǒng)的遺傳改良,并取得了不少成果[3-6]。各省市也都開展過福建柏天然群落的研究[7-10],福建地區(qū)也開展過較多的地理種源試驗(yàn),篩選出一批優(yōu)良的地理種源[11-15]。整體上,福建柏的生長規(guī)律研究資料較少,遺傳改良工作尚處于第2代(輪)育種的起步階段[16],仍需開展相關(guān)方面的試驗(yàn)研究,以獲得更多的調(diào)查數(shù)據(jù)。鑒于此,本研究以福建省永安地區(qū)20年生的福建柏優(yōu)樹子代試驗(yàn)林為研究對象,基于多年調(diào)查數(shù)據(jù)開展生長情況、變異系數(shù)及遺傳參數(shù)估算等方面分析,以期了解福建永安地區(qū)福建柏生長規(guī)律,并篩選出適宜永安地區(qū)的福建柏優(yōu)良遺傳材料,進(jìn)而為福建地區(qū)的福建柏遺傳改良、人工林資源培育等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試福建柏優(yōu)樹子代家系80個(gè),由福建省林業(yè)科學(xué)研究院提供,于1999年10—11月在福建全省和湖南省道縣采種,以福建省仙游溪口國有林場福建柏母樹林混合種為對照[17]。2000年1月在福建省永安國有林場分家系育苗,苗木培育1 a后出圃,出圃時(shí),平均苗高 19.5 cm,地徑 0.30 cm。

1.2 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于福建省永安國有林場永槳工區(qū),25°57′ N、117°23′ E,海拔195—250 m,土壤為紅壤土,立地條件為Ⅲ級(jí)。屬于中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年均降水量1762 mm,年均氣溫17.0 ℃。試驗(yàn)林田間試驗(yàn)采用平衡格子(BIB)設(shè)計(jì)。參試處理81個(gè)(80個(gè)家系+對照),10次重復(fù),5株順坡單列小區(qū)。2000年冬煉山整地,挖明穴、回表土,株行距為 2 m×2 m,穴規(guī)格50 cm×40 cm×30 m。2001 年 2 月栽植,初植密度為2500 株·hm-2。

1.3 調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析方法

1.3.1 單株立木材積計(jì)算 單株立木材積估算采用莊晨輝[18]的福建柏材積方程:V=0.00005885D1.629996H1.261954。式中:V為單株立木材積(m3);D為胸徑(cm);H為樹高(m)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡福建柏各生長性狀分析

不同林齡福建柏優(yōu)樹子代試驗(yàn)林各生長性狀情況見圖1。由圖1可知,林齡8 a時(shí),試驗(yàn)林整體樹高、胸徑、單株立木材積均值為5.43 m、9.37 cm、0.02130 m3;林齡20 a時(shí),試驗(yàn)林整體樹高、胸徑、單株立木材積增長至10.65 m、16.75 cm、0.12236 m3,總體增量分別為5.22 m、7.38 cm、0.10106 m3。

圖1 福建柏優(yōu)樹子代不同林齡生長性狀均值

進(jìn)一步對試驗(yàn)林各齡期內(nèi)各性狀年均生長情況進(jìn)行分析(圖2)。從整體上看,隨著林齡的增長,樹高年均生長量呈現(xiàn)出平穩(wěn)放緩的趨勢,最高年均生長量出現(xiàn)在林齡11 a時(shí),為0.65 m·a-1;最低年均生長量出現(xiàn)在林齡20 a時(shí),僅為0.22 m·a-1。胸徑年均生長量林齡8 a時(shí)最高,為1.64 cm·a-1,到林齡11 a時(shí)急劇下滑,僅0.85 cm·a-1;16 a時(shí)平穩(wěn)下降為0.79 cm·a-1;隨后又急劇下降,20 a時(shí)僅0.23 cm·a-1。單株立木材積年均生長量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在8～16 a時(shí)顯著上升,由0.00581 m3·a-1升至0.01076 m3·a-1,達(dá)到最高;20 a時(shí),僅0.00621 m3·a-1。

圖2 福建柏優(yōu)樹子代不同林齡生長性狀年均生長量

對福建柏優(yōu)樹子代試驗(yàn)林各林齡的生長性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表1)表明:隨著林齡的增加,各性狀家系方差占總方差的比值呈明顯下降趨勢。8 a林齡時(shí)樹高家系方差0.11580,占總方差的17.2%,林齡20 a時(shí)樹高家系方差0.05900,占總方差的3.3%;胸徑和單株立木材積的家系方差占總方差的比例也分別從8 a時(shí)的14.9%、9.1%降至20 a林齡時(shí)的4.1%和5.6%。表明家系間生長的遺傳差異隨著林齡增加而逐漸減小;但到林齡20 a時(shí),家系間、家系與重復(fù)的交互作用仍然達(dá)到極顯著差異水平,表明林齡20 a時(shí)家系間仍然具有可通過統(tǒng)計(jì)檢測到的生長差異,這種差異不光受到遺傳影響,還受到遺傳與環(huán)境交互作用的影響。

表1 不同林齡生長性狀方差分析

2.2 變異系數(shù)及遺傳參數(shù)估算

不同林齡各生長性狀變異情況見表2。由表2可知,隨著林齡的增加,樹高、胸徑及單株立木材積生長變異系數(shù)均呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢。林齡8 a時(shí),樹高、胸徑、單株立木材積的變異系數(shù)分別為5.91%、8.85%、11.65%;20 a時(shí),各性狀變異系數(shù)分別降至2.07%、3.60%、8.79%。

表2 不同林齡生長性狀變異情況及遺傳參數(shù)值

各生長性狀廣義遺傳力和狹義優(yōu)傳力同樣呈現(xiàn)隨著林齡增加顯著降低的趨勢。林齡8 a至20 a時(shí),樹高的廣義遺傳力、狹義遺傳力分別由0.7532、0.6869降至0.3109、0.1313;胸徑的廣義遺傳力、狹義遺傳力分別由0.7350、0.5973降至0.3990、0.1641;單株立木材積的廣義遺傳力、狹義遺傳力則分別由0.6294、0.3632降至0.4729、0.2245。

2.3 育種值評(píng)價(jià)及優(yōu)良單株選擇

綜上分析可得,林齡20 a時(shí),胸徑和單株立木材積的遺傳力(廣義遺傳力和狹義遺傳力)均高于樹高,且單株立木材積的變異系數(shù)與狹義遺傳力乘積也是三者中最高,說明以單株立木材積為標(biāo)準(zhǔn)能夠有效選擇遺傳增益穩(wěn)定的優(yōu)樹。對參試福建柏優(yōu)樹子代的單株立木材積的育種值和遺傳增益進(jìn)行計(jì)算,以10%入選率進(jìn)行選擇,獲得8個(gè)優(yōu)良家系(表3)。表現(xiàn)最優(yōu)的為E006家系,單株立木材積達(dá)0.21432 m3,育種值達(dá)0.02562 m3,材積遺傳增益達(dá)18.01%;其次是C001家系,單株立木材積達(dá)0.20049 m3,育種值達(dá)0.02070 m3,材積遺傳增益達(dá)14.55%。入選優(yōu)良家系平均單株立木材積達(dá)0.19952 m3,平均育種值和遺傳增益分別為0.01745 m3和12.20%。

表3 入選優(yōu)良家系單株立木材積遺傳增益

進(jìn)一步以遺傳增益在15%以上為指標(biāo),選出59株優(yōu)良單株(表4)。入選單株立木材積在0.24333～0.35255 m3之間,材積遺傳增益范圍在15.06%～31.90%之間。入選單株平均單株立木材積達(dá)0.27709 m3,平均增益達(dá)20.89%。

3 結(jié)論與討論

通過對林齡20 a的福建柏優(yōu)樹子代試驗(yàn)林進(jìn)行調(diào)查分析,初步了解福建柏8～20 a時(shí)樹高、胸徑及單株立木材積的生長情況和生長規(guī)律。林齡20 a時(shí),參試福建柏優(yōu)樹子代試驗(yàn)林平均樹高、胸徑、單株立木材積分別可達(dá)10.65 m、16.75 cm、0.12236 m3。樹高和胸徑年均生長量均呈現(xiàn)不同程度的下降,其中樹高年均生長量在林齡11 a時(shí)最大,為0.65 m· a-1;胸徑年均生長量在林齡8 a時(shí)最大,為1.64 cm· a-1;單株立木材積呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,8～16 a時(shí)年均生長量明顯增大,16 a時(shí)達(dá)最大值(0.01076 m3·a-1),并在20 a時(shí)急劇下降。林齡20 a時(shí),樹高、胸徑、單株立木材積的年均生長量分別降至0.22 m·a-1、0.23 cm·a-1、0.00621 m3·a-1,表明福建柏的生長速率隨著林齡的增大有放緩的跡象。李茂等[19]對貴州習(xí)水地區(qū)天然福建柏種群中成年枯死的福建柏進(jìn)行樹干解析和分析表明,福建柏的胸徑快速生長期在30～35、40～45 a期間,樹高快速生長期在15 a以前,材積快速生長期在55～70 a間。而肖祥希等[20]對福建安溪地區(qū)33年生的福建柏人工林生長規(guī)律進(jìn)行分析表明,福建柏生長發(fā)育可以分為幼林期、速生期、桿材階段和近成熟期,其中4～14 a為速生期,14～24 a為桿材階段,并認(rèn)為林齡8 a時(shí)樹高和胸徑的連年生長量都較高,20 a時(shí)材積連年增長量最高。本研究結(jié)論與肖祥希等[20]對安溪福建柏人工林研究結(jié)論更為接近,而李茂等[19]的研究針對的是貴州地區(qū)的成熟天然林,說明兩地的福建柏生長規(guī)律存在著一定的差異,可能與種源、環(huán)境及栽培方式有關(guān)。

選優(yōu)的基礎(chǔ)源自豐富的遺傳變異及較高的遺傳穩(wěn)定性,種源研究[12]表明福建柏種內(nèi)存在著豐富的遺傳變異:苗高、地徑、一級(jí)側(cè)枝數(shù)等性狀在種源間都有顯著或極顯著的差異,并且差異主要是由遺傳因素控制。福建柏不同種源間樹高受中度遺傳控制,胸徑受弱度遺傳控制,單株立木材積受中等偏下的遺傳控制[15]。在本研究中,隨著林齡的增加,福建柏優(yōu)樹自由授粉子代樹高、胸徑、單株立木材積的變異系數(shù)和遺傳力值均明顯下降,林齡20 a時(shí),三者的變異系數(shù)分別為2.07%、3.60%、8.79%,廣義遺傳力值分別為0.3109、0.3990、0.4729,狹義遺傳力值分別為0.1313、0.1641、0.2245。單株立木材積的變異系數(shù)及遺傳力值均為三者中最高,并以單株立木材積為選擇標(biāo)準(zhǔn),通過育種值和遺傳增益計(jì)算,選出8個(gè)優(yōu)良家系和59株優(yōu)良單株,入選優(yōu)良家系平均單株立木材積達(dá)0.19952 m3,平均育種值、遺傳增益分別為0.01745 m3、12.20%;入選單株平均單株立木材積達(dá)0.27709 m3,平均增益達(dá)20.89%。這些入選的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株可在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用或用作高世代育種材料。鑒于試驗(yàn)林僅20 a林齡,尚未進(jìn)入成熟期,仍具有較高的生長潛力,因而仍需進(jìn)行持續(xù)觀察。