2022年度全球十大種公馬的系譜分析

王漢斌,胡錦寧,周晶晶, 李 楨

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科技學(xué)院,山東 青島 266109)

2023年2月,中國馬業(yè)協(xié)會公眾號“純血馬在中國”發(fā)布特別專題“2022年全球種馬冠軍一覽”,對2022年全球各主要賽馬地區(qū)種馬冠軍進行介紹,成為冠軍種公馬的依據(jù)主要是這些種公馬的后代獲得賽事獎金的排名。 在動物育種實踐中,后裔鑒定是最準(zhǔn)確可靠的種畜鑒定方法,這是因為選留種畜的目的就是要生產(chǎn)更好的后代。 純血馬種公馬的選擇有明顯的后裔選擇地特征。在純血馬的繁育中某一匹種公馬的后代獲得的獎金越多,證明這匹種公馬后代多且比賽的獲勝能力強,說明該種公馬屬于優(yōu)秀種公馬,從而進一步在配種市場鞏固自己的配種地位。 專題中涉及到的純血馬種公馬來自北美地區(qū)(美國、加拿大)、南美地區(qū)(阿根廷、智利)、歐洲、非洲、大洋洲(澳大利亞、新西蘭)、亞洲(日本),這些種公馬代表了上述各地區(qū)種公馬繁育的最高水平。

在動物育種計劃中,一些參數(shù)如系譜的完整性、世代間隔、近交系數(shù)、基因起源的概率(probability of gene origin)是育種計劃重點要考慮的因素。純血馬的繁育最能體現(xiàn)“老子英雄兒好漢(Breed the best to the best and hope for the best)”的繁育理念。 某一匹純血馬成為種公馬,是對其遺傳品質(zhì)及配種能力的肯定,而成為某一地區(qū)的冠軍種公馬是該種公馬及其馬主最大的榮譽。成為純血馬種公馬,血統(tǒng)(系譜)是較重要的影響因素。因此,人們可能會問,這些冠軍種公馬的系譜有什么特點,哪些祖先在其繁育中起了重要的影響?國內(nèi)在純血馬繁育過程中的引種要重點關(guān)注哪些個體的血液?

系譜分析是動物遺傳育種中的重要工具,可以幫助研究者了解動物的家族關(guān)系和遺傳特征,并提供最具影響力的祖先數(shù)據(jù)[1]。 通過對系譜的分析,育種者可以選擇合適的親本進行交配,以達到優(yōu)化遺傳結(jié)構(gòu)、提高育種效率的目的。 同時,系譜也可以幫助育種者避免遺傳缺陷和疾病的遺傳傳遞,保證馬的品質(zhì)和健康[2]。 研究通過對2022年全球冠軍種公馬的系譜分析,揭示這些種公馬的近交程度、最具影響力的祖先,為國內(nèi)純血馬的繁育、引種等提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

研究所用種公馬冠軍系譜數(shù)據(jù)源于純血馬血統(tǒng)記錄開放數(shù)據(jù)庫(https：//www.pedigreequery.com/)。 10匹冠軍純血種公馬的信息來自中國馬業(yè)協(xié)會公眾號“純血馬在中國”,有關(guān)馬名、所在地與后代獎金總收入見表1。

表1 10匹冠軍種公馬名字、所在國及其后代在2022年度的收入信息Tab.1 The name, location and 2022 earnings of offspring of top 10 stallions

由表1可以看出,10匹冠軍種公馬的后代2022年度的總收入,最高來自日本Deep Impact的后代,收入達到2億2 352萬元人民幣;最低收入來自阿根廷的IL Campione的后代,為625萬元人民幣。

1.2 分析方法

1.2.1 近交系數(shù)的計算

在計算近交系數(shù)時,只計算種公馬5代之內(nèi)的共同祖先,超過5代之外的共同祖先對后代的遺傳影響已經(jīng)非常小,計算時不予考慮。近交系數(shù)(F)的計算公式[3]：

式中：CA為個體x父母親的共同祖先;k為個體x父母親的共同祖先數(shù);n1為個體x的父親到共同祖先的世代數(shù);n2為個體x的母親到共同祖先的世代數(shù);FCA為共同祖先的近交系數(shù)。

如果共同祖先不是近交個體,此時FCA=0,公式可以進一步簡化為：

1.2.2 親緣系數(shù)的計算

親緣系數(shù)是衡量兩個個體加性基因效應(yīng)間相關(guān)程度的指標(biāo),在育種過程中,親緣系數(shù)可以幫助決策者更好地了解個體之間的遺傳關(guān)系,從而進行更加科學(xué)的選配和繁殖,提高種畜的遺傳質(zhì)量和生產(chǎn)性能,計算公式[3]：

式中：RSD為親緣系數(shù);Fx為個體的近交系數(shù);x為個體s、d的后代;Fs為個體x的父本的近交系數(shù);Fd為個體x的母本的近交系數(shù)。 根據(jù)本公式,如果該個體的近交系數(shù)為0,即Fx=0,其雙親的親緣系數(shù)為0。

1.2.3 最具影響力祖先分析

對10匹種公馬的系譜進行如下兩項分析：①10匹種公馬的系譜中第1代到第5代祖先中的每代中相同個體及其出現(xiàn)頻次;②10匹種公馬的系譜中最具影響力祖先及其基因流動分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 十匹種公馬的近交系數(shù)

10匹純血馬中,有7匹為近交個體,平均近交系數(shù)為0.010 6。IL Campione是10匹種公馬冠軍中近交系數(shù)最高的個體,其近交系數(shù)為0.049 1。 回溯其5代的系譜中,Mr.Prospector作為IL Campione雙親的共同祖先出現(xiàn)了2次,分別出現(xiàn)在祖先世代回溯的第3代與第5代中。 3匹種公馬的近交系數(shù)為0,表明其系譜中5代之內(nèi),每匹種公馬的雙親沒有共同祖先,可被認定為非近交個體。見表2。

表2 10匹種公馬的近交系數(shù)Tab.2 The coefficients of inbreeding of 10 stallions

2.2 十匹種公馬雙親的親緣系數(shù)

IL Campione的雙親之間的親緣系數(shù)最高,為0.076 4,同時它也是近交系數(shù)最高的個體。 雙親之間親緣系數(shù)最低的是Silvano,為0.004 0。其中8,9,10號種公馬本身是非近交個體,近交系數(shù)為0,所以其親緣系數(shù)為0,見表3。8號與10號種公馬的雙親均為近交個體,但由于沒有共同祖先,其親緣系數(shù)為0。近交系數(shù)(Fx)說明的是個體x本身與親本的共同祖先(A)發(fā)生的遺傳聯(lián)系,說明x個體本身的遺傳純度。 親緣系數(shù)(RSD)說明的是個體x的雙親S與D兩個個體間的遺傳聯(lián)系。 所以,個體近交系數(shù)的計算與該個體雙親本身的近交程度沒有關(guān)系[4]。

表3 10匹種公馬個體雙親的親緣系數(shù)Tab.3 The coefficients of relationship of 10 stallions

2.3 系譜中重復(fù)出現(xiàn)的祖先個體及出現(xiàn)頻次

表4中統(tǒng)計了在10匹冠軍種公馬的系譜中,從父母代開始往祖先方向5代之內(nèi),每代中的所有個體中出現(xiàn)頻次超過1次以上的個體及其頻次。 本研究只對出現(xiàn)3次及以上的祖先個體進行分析。 分析表明,第1代祖先,也就是父母代,10匹種公馬的父母代共20匹馬,沒有相同的個體。第2代、第3代、第4代、第5代祖先全部個體中分別有2,5,16,23匹馬出現(xiàn)頻次在2次及以上。 在系譜中,出現(xiàn)頻次越多的馬對種公馬群體的遺傳影響自然就越大。 在本研究中,Northern Dancer在回溯第3,4,5代祖先中均出現(xiàn),作為共同祖先,共在4匹種公馬的系譜中出現(xiàn),分別是在Into Mischief(北美地區(qū),第5代祖先)、Dubawi(英國,第4代、第5代祖先)、Frankel(法國,第3代、第4代祖先)與Adlerflug(德國,第3代、第4代祖先)的系譜中,加上作為單個祖先出現(xiàn)的頻次,在系譜中總頻次高達14次,表明種公馬Northern Dancer的基因在上述地區(qū)純血馬繁育中巨大的影響力。

表4 系譜中出現(xiàn)頻次3次及以上的祖先個體Tab.4 The ancestors with frequency of presence of 3 and more in pedigrees

對表4中的十大冠軍種公馬的祖先系譜進一步分析,發(fā)現(xiàn)其中的9匹祖先中,5匹祖先之間存在近的血緣關(guān)系,分別是Mr.Prospector、Natalma、Nearctic、Northern Dancer、Raise a Native。其血緣關(guān)系如圖1。

圖1 6匹祖先的血緣關(guān)系Fig.1 Kinship of 6 ancestors

在圖1中,Nearctic作為Northern Dancer的父親出現(xiàn), 其余4匹馬之間的血緣關(guān)系非常近,Native Dancer是Northern Dancer的外祖父,是Natalma、Raise a Native的父親,是Mr. Prospector的祖父。 這5匹馬占表4中全部9匹馬的55.56%,但出現(xiàn)的頻次卻占全部頻次的79.41%。 可見在純血馬繁育中,品系繁育、近交繁育方法在純血馬繁育中的重要地位,也體現(xiàn)了在純血馬繁育中血統(tǒng)的重要性。 而本次分析結(jié)果也表明,10匹冠軍種公馬的祖先中最有影響力的祖先是種公馬Native Dancer,其基因通過Northern Dancer、Mr. Prospector、Natalma等個體得到進一步的傳播。

3 討 論

據(jù)報道,西部澳大利亞地區(qū)23匹種公馬,16匹為近交個體,比例為69.57%[5]。 本次研究中,10匹種公馬中7匹為近交個體,比例為70%。有必要對其他地區(qū)種公馬的近交程度進一步評價,以了解對該地區(qū)純血馬種公馬更為詳細的近交水平,有助于對純血馬繁育近交技術(shù)的合理應(yīng)用與近交水平的控制。 20世紀(jì)70年代,一匹種公馬在一個配種季最多配種40匹母馬,而現(xiàn)在一匹種公馬一個配種季配種數(shù)可配超過200匹母馬。 The Jockey Club 曾在2020年出臺規(guī)定限制純血馬種公馬的配種數(shù),每匹純血種公馬每年只能配不超過140匹母馬,但該規(guī)定公布不久之后就被取消,原因未公布。 本研究中,近交個體的近交系數(shù)在0.002 0～0.049 1之間,而之前分析的西部澳大利亞地區(qū)的種公馬中,16匹近交個體的近交系數(shù)在0.002 0～0.021 5之間?？傮w來看,10匹冠軍種公馬的總體近交程度處在相對較高的水平。

本研究中對親緣系數(shù)的計算,7匹近交系數(shù)不為0的種公馬雙親之間,親緣系數(shù)的計算范圍在0.004 0～0.076 4之間;而之前有關(guān)西部澳大利亞地區(qū)種公馬的分析中,16匹種公馬雙親之間的親緣系數(shù)計算范圍在0.003 9～0.042 7之間。 這些數(shù)值的計算,為純血馬繁育過程中的選配工作提供了一定的參考,例如對選配雙方之間的親緣系數(shù)提供了一個上限參考。

純血馬的繁育只能采用自然交配,因此,一些馬主為了盡可能多地得到頂尖種公馬的基因,采用品系繁育(linebreeding),利用高度近交手段繁育純血馬。 品系繁育的目的就在于將特定祖先的基因不斷集中。 因此,在系譜中特定祖先會在系譜中父方與母方的祖先中出現(xiàn),增加了后代中有利基因純合的機會,來自共同祖先的有利基因就有更大的機會得到表達[6]。

以純血馬Skimmy為例,馬主為了得到各方面最接近Northern dancer的純血馬,使用Northern dancer的兒子與其孫女選配,最后成功獲得體型外貌、毛色、氣質(zhì)、奔跑類型與Northern Dancer極其相似的純血馬Skimmy。 而且,Skimmy后來的賽道成績表現(xiàn)極其優(yōu)異,參賽20次,優(yōu)勝8次,5次取得名次,生涯獲得獎金2 286 601美元。 Skimmy的近交系數(shù)高達0.066 9,但Skimmy并沒有表現(xiàn)出明顯的近交衰退現(xiàn)象。

Northern Dancer出生于1961年,18次參賽,14次優(yōu)勝,憑借其在賽道上的優(yōu)異表現(xiàn),早早進入配種界。 筆者對本研究中10匹種公馬已經(jīng)開始配種的各1匹后代,共10匹種公馬的系譜進行分析,該10 匹種公馬由同一公眾號推薦。結(jié)果表明,10匹種公馬全部是近交個體,每匹馬系譜中所有通徑鏈中的共同祖先出現(xiàn)的總頻次數(shù)為27次,而Northern Dancer出現(xiàn)的頻次為13,接近總頻次的50%。 例如,來自法國的Frankel的后代Alpinista的系譜中,Northern Dancer在其系譜中作為通徑鏈中的共同祖先共出現(xiàn)4次(第4,5代)。 德國Adlerflug的后代Mendocino的系譜中, Northern Dancer作為通徑鏈中的共同祖先出現(xiàn)了4次(第4,5代)。

Native Dancer還是Northern Dancer的外祖父、Raise a Native的父親。Northern Dancer擁有發(fā)達的后臀肌肉,整體結(jié)構(gòu)平衡,動作靈活敏捷,加速好,但體格較小,身高僅僅155 cm,但其在賽道上的表現(xiàn)徹底改變了人們的“體格小無佳駒”的看法;而且作為種公馬,其血統(tǒng)幾乎影響著純血馬繁育一半的市場。 種公馬Raise a Native具有肌肉發(fā)達、速度快的特點,但其運動生涯僅參賽4次,就因肌腱炎早早退役。憑其商業(yè)價值,Raise a Native在種公馬市場很受歡迎,但也使得許多后代發(fā)生運動損傷的風(fēng)險大大增加。 2008年在美國肯塔基德比,Eight Belles在沖過終點后骨折,其血統(tǒng)中就有Raise a Native。 而Northern Dancer的退役,一定程度上與其表現(xiàn)出了運動型肺出血有關(guān),沒有人能否認該狀況本質(zhì)上是基因的影響,但這并不妨礙其對純血馬繁育的巨大影響力。

根據(jù)本分析依據(jù)的專題信息,在2022年度,冠軍種公馬Into mischief、IL Campione、Seeking the Dia、Dubawi、Frankel、Adlerflug、Silvano、I Am Invincible、Savabeel、Deep Impact分別有443,131,153,193,67,69,163,359,127,394匹后代馬在服役。 這些后代馬將來退役后,由于其在賽道上的良好表現(xiàn),再加上其血統(tǒng),大多數(shù)將進入配種市場,將進一步把Native Dancer的基因在更廣泛的范圍內(nèi)傳播。

因此,純血馬繁育中,馬主對頂尖種公馬的基因、血統(tǒng)極盡可能的追求,必然導(dǎo)致群體近交程度的增加,使得繁育過程中受近交衰退影響的風(fēng)險大大增加,這對純血馬的福利是一個巨大的挑戰(zhàn)[7]。

4 結(jié) 語

純血馬的系譜分析是研究其血統(tǒng)和近交程度、進行選配的重要手段,而近交系數(shù)的高低對后代的遺傳質(zhì)量和健康狀況有著重要影響。 高度近交的繁育方式意味著基因純合的機會高,有利基因純合的同時,不利基因純合的機會也高,可能導(dǎo)致基因缺陷的積累,增加后代患遺傳病的風(fēng)險。 在純血馬的繁育中,近交繁育方式的使用獲得成功的實例,無疑推動了“高風(fēng)險高收益”近交繁育理念的進一步推廣。 親緣系數(shù)是指個體之間的遺傳相似度,即遺傳基因相同的概率,取值范圍為0～1,值越大表示個體之間的親緣關(guān)系越近。 在純血馬的系譜分析中,親緣系數(shù)可以用來評價選配個體之間的親緣關(guān)系。選配時,通過親緣系數(shù)有利于對親本遺傳基因差異的比較。

國內(nèi)目前的純血馬繁育處在起步階段,繁育理念、繁育技術(shù)手段、群體數(shù)量與質(zhì)量、市場環(huán)境對純血馬繁育的影響比較有限。 在開展純血馬繁育時,種公馬和繁育母馬的數(shù)量與質(zhì)量、選配方法的使用、近交與親緣分析是繁育過程中的重要環(huán)節(jié)。

在純血馬種公馬的培育、引進與使用過程中,考慮到種公馬對于群體繁育效益的長遠影響,不僅要考察該種公馬自身的近交程度(近交系數(shù)),還要考察其雙親的親緣相關(guān)程度(親緣系數(shù)),科學(xué)選配,將可能發(fā)生近交衰退的風(fēng)險降到最低,同時也有利于對群體遺傳雜合度的保持。 此外,引進種公馬還要重視行業(yè)背景、純血馬的繁育環(huán)境,不單純以繁育數(shù)量為目的,數(shù)量加質(zhì)量,才能為產(chǎn)業(yè)發(fā)展奠定堅實的基礎(chǔ)。