祁連山草地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)物種生長(zhǎng)季的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

摘要：植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量是許多過程模型的重要參數(shù)，為了解高海拔地區(qū)優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系，本文測(cè)定祁連山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)5種優(yōu)勢(shì)物種葉片和根系的生態(tài)化學(xué)計(jì)量，分析了其與根際土壤養(yǎng)分的關(guān)系。結(jié)果表明：隨著生長(zhǎng)季推移，優(yōu)勢(shì)物種葉片總有機(jī)碳（Total organic carbon，TOC）含量相對(duì)穩(wěn)定，全氮（Total nitrogen，TN）含量下降，而C∶N和C∶P則增加；大部分物候期下，青藏大戟（Euphorbia altotibetica Paulsen）的TN和全磷（Total phosphorus，TP）含量高于其他優(yōu)勢(shì)物種，且C∶N和C∶P低于其他優(yōu)勢(shì)物種，而垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）的TN含量低于其他優(yōu)勢(shì)物種，且N∶P和C∶P高于其他優(yōu)勢(shì)物種；祁連山地區(qū)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量受到土壤化學(xué)計(jì)量的影響，植物生長(zhǎng)主要受到N元素的限制。研究結(jié)果為相關(guān)植被模型和陸面過程模型的參數(shù)化提供了重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞：草地生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；優(yōu)勢(shì)物種；生長(zhǎng)季；植物器官

中圖分類號(hào)：S812.2""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）06-1810-09

Ecological Stoichiometric Characteristics of Dominant Species in the

Grassland Ecosystem of Qilian Mountains During Growing Season

ZHANG Ting1，2， ZHU Xiao-peng1， XU Hai-yan1*， WU Xiao-dong2， LIU Gui-min1，

GAN Zi-peng1， MAO Nan3， LI Li-sha1， XUE Shou-ye1， KANG Guo-hui1，

SHU Qiu-li1， CHEN Zhuo1

（1. School of Environmental and Municipal Engineering， Lanzhou Jiaotong University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China;

2. Cryosphere Research Station on the Qinghai-Tibet Plateau， State Key Laboratory of Cryospheric Science， Northwest Institute

of the Eco-Environment and Resources， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu Province 730000， China;

3. China Agricultural University， Beijing 100193， China）

Abstract：Plant ecological stoichiometry is an important parameter in many process models. To understand the ecological stoichiometric characteristics of the dominant species at high altitude region and their relationship with soil nutrients，we determined the ecological stoichiometry of leaves and roots of five dominant species in alpine grassland ecosystems in the Qilian Mountains，and analyzed their relationship with soil nutrients. The results showed that：with the growing season process，the total organic carbon （TOC） content in leaves of the dominant species was relatively stable，while the total nitrogen （TN） content was decreased，while the C∶N and C∶P was increased. In most phenological periods，the contents of TN and total phosphorus （TP） of Euphorbia altotibetica Paulsen were higher than those of other dominant species，and the contents of C：N and C：P were lower than those of other dominant species，while the TN content of Elymus nutans Griseb was lower than that of other dominant species，and N：P and C：P were higher than those of other dominant species. The ecological stoichiometry of plants in the Qilian Mountains is affected by soil stoichiometry，and plant growth is mainly limited by N. Our results provide important data the parameterization of many vegetation models and land-surface process models.

Key words：Grassland ecosystem;Ecological stoichiometry;Dominant species;Phenological periods;Plant organs

生態(tài)化學(xué)計(jì)量（Ecological stoichiometry）是表征植物養(yǎng)分平衡的一個(gè)重要指標(biāo)，它對(duì)于理解物種相互作用、植物養(yǎng)分限制、利用效率和整體生活史策略具有重要意義，同時(shí)也是許多生物地球化學(xué)模型的重要參數(shù)，可用來(lái)預(yù)測(cè)植物對(duì)氣候和環(huán)境條件變化的響應(yīng)［1-3］。碳（Carbon，C）是生命骨架的基本成分［4］，氮（Nitrogen，N）對(duì)蛋白質(zhì)和有機(jī)物的合成至關(guān)重要，磷（Phosphorus，P）是各種酶、磷脂和核苷酸的基本成分［5］，它們共同影響植物的光合作用、呼吸作用、初級(jí)生產(chǎn)力、群落組成、壽命和物種豐富度［6-8］。研究表明，植物的C∶N和C∶P是生物量與養(yǎng)分含量的比值，一般可以用來(lái)反映植物的養(yǎng)分利用效率［3］，植物的N∶P比率則通常用于確定環(huán)境養(yǎng)分的可用性［9-10］。

目前植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量已經(jīng)在區(qū)域和全球尺度上對(duì)進(jìn)行了廣泛研究［8，11］，主要集中在海拔［12］、坡度和坡向［13］、植物器官［14］、物候期［15］、放牧［16］以及氣候變化，如變暖［17］、干旱［18］和CO2濃度增加［19］等對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量平衡的影響?？梢姡参锷鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量與植物本身和多個(gè)環(huán)境因子相關(guān)，但大多數(shù)研究側(cè)重分析單一物種的植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量，揭示其與生長(zhǎng)、發(fā)育和新陳代謝的關(guān)系［20-22］，這對(duì)于認(rèn)識(shí)由多個(gè)物種組成的植被群落對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。

青藏高原分布著世界上最大的天然高寒草地［23］，其面積達(dá)1.28×108 hm2，約占青藏高原總面積的50%。整體而言，青藏高原海拔高、輻射強(qiáng)、氣溫低、土壤發(fā)育較差［24］。這些自然環(huán)境形成了獨(dú)特的植被群落，且植被對(duì)這些環(huán)境因子表現(xiàn)出了較好的適應(yīng)策略。其中，在生態(tài)化學(xué)計(jì)量方面，已有研究發(fā)現(xiàn)植物N含量和N∶P比值較高，P含量較低，可能導(dǎo)致高寒地區(qū)植物生長(zhǎng)速率較低［25］。然而，目前高海拔地區(qū)植被群落生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系還不清楚。

祁連山位于青藏高原北緣，該地區(qū)為典型的草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱地區(qū)［26］，植物對(duì)環(huán)境變化敏感［27］。該地區(qū)廣泛分布著青藏高原典型的草甸、草原和荒漠草原等植被類型，物種也有很好的代表性。因此，研究該地區(qū)植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量有助于認(rèn)識(shí)青藏高原草地植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)策略。本研究依照植物生長(zhǎng)季節(jié)（返青期、草盛中期、草盛后期、枯黃期），對(duì)祁連山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)5個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的C，N，P化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了研究，并分析了與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的關(guān)系，研究旨在分析祁連山不同優(yōu)勢(shì)物種的C，N，P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征以及祁連山優(yōu)勢(shì)物種與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系。研究結(jié)果有助于了解祁連山優(yōu)勢(shì)物種在整個(gè)生活史周期中的生長(zhǎng)狀況、營(yíng)養(yǎng)狀況、限制性因素以及與土壤環(huán)境的關(guān)系，揭示祁連山地區(qū)優(yōu)勢(shì)物種對(duì)寒旱環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，為青藏高原植物的研究及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，從而促進(jìn)對(duì)該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性的保護(hù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究位于青藏高原東北部的祁連山黑河上游野牛溝流域（98°44′E～99°46′E，38°18′N～38°50′N），具體研究區(qū)位置及采樣點(diǎn)分布如圖1所示。該地區(qū)海拔范圍為2 800～4 500 m［28］，年平均降水量為200～700 mm，年平均氣溫為-2.6～2.6℃［29］。該區(qū)域草地類型主要有高寒沼澤草甸、高寒草甸和高寒草原等［30］。主要優(yōu)勢(shì)物種為紫花針茅（Stipa purpurea Griseb.）、鳶尾（Iris tectorum Maxim.）、青藏大戟（Euphorbia altotibetica Paulsen.）、黑褐穗薹草（Carex atrofuscoides subsp. Minor（Boott） T. koyama）和垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）等。

1.2 樣品采集

依照植物生長(zhǎng)季節(jié)（返青期、草盛中期、草盛后期、枯黃期）［31-32］，本研究分別于6月、7月、8月、9月中旬在青藏高原東北部祁連山黑河上游野牛溝流域，對(duì)11個(gè)樣點(diǎn)的5種優(yōu)勢(shì)植物的葉片和根系進(jìn)行了采集，具體信息見表1所示。同時(shí)采集植物根際土壤，海拔梯度以100 m為間隔，共計(jì)11個(gè)不同海拔，分別編號(hào)為Q1～Q11。采樣點(diǎn)坡度和坡向基本一致，并且受到人為因素干擾較小，采樣的同時(shí)用GPS測(cè)定經(jīng)緯度、海拔等樣地信息，并記錄草地類型及主要優(yōu)勢(shì)種等狀況（表1）。

土壤樣品采集：采用抖落法［33-34］與五點(diǎn)取樣法（樣方大小為10 m×10 m）相結(jié)合的方法，將優(yōu)勢(shì)物種整株挖起，抖動(dòng)脫落土，混勻后裝入自封袋并做好標(biāo)記，置于4℃車載冰箱運(yùn)送回實(shí)驗(yàn)室，用于土壤總有機(jī)碳（Total organic carbon，TOC）、全氮（Total nitrogen，TN）和全磷（Total phosphorus，TP）含量的測(cè)定（樣品數(shù)量：11個(gè)樣點(diǎn)×4個(gè)物候期 = 44個(gè)樣品）。

植物樣品采集：采用直接收獲法與五點(diǎn)取樣法相結(jié)合的方法，在同一樣地的5個(gè)樣點(diǎn)分別用剪刀與地面平齊剪下約10 g健康的植物葉片，用土鉆挖取0～20 cm 地下部分植物根系約10 g，然后將每個(gè)樣地5個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)采集的葉片和根系分別混合均勻，用去離子水清洗干凈后用吸水紙迅速擦干，裝入信封袋中并做好標(biāo)記，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室用于植物TOC，TN和TP含量的測(cè)定（樣品數(shù)量：4個(gè)物候期×11個(gè)樣點(diǎn)×2個(gè)植物器官＝ 88個(gè)樣品）。

1.3 測(cè)定方法

將采集好的植物樣品于65℃烘箱烘干，研磨并過100目篩后，用于植物TOC，TN，TP含量的測(cè)定；土壤樣品放置于室內(nèi)自然風(fēng)干，研磨并過100目篩后，用于土壤TOC，TN和TP含量的測(cè)定，具體方法參考鮑士旦的《土壤農(nóng)化分析》［35］，TOC含量采用高溫燃燒法（Elementar VarioEL，Hanau，Germany）測(cè)定［36］，TN含量采用半微量凱氏定氮法（Foss-8400全自動(dòng)凱氏定氮儀）測(cè)定，TP含量采用全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（Smart Chem 200，AMS-System，Rome，Italy）測(cè)定［37］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究中土壤、優(yōu)勢(shì)物種葉片和根系的C∶N∶P比均為元素質(zhì)量比，數(shù)據(jù)以均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（SD）表示，對(duì)不同優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行LSD（Least-significant different）多重比較分析和單因素方差分析（One-Way ANOVA）。優(yōu)勢(shì)物種葉片、根系與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性分析采用皮爾森（Pearson）雙尾檢驗(yàn)法。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)物種根際土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

5個(gè)優(yōu)勢(shì)物種根際土壤的C，N，P 含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征如圖2所示。在返青期，紫花針茅根際土壤中的TOC含量、C∶N，C∶P最高，垂穗披堿草根際土壤中的TN含量和N∶P最高；在草盛中期，N∶P在各個(gè)優(yōu)勢(shì)物種根際土壤間差異顯著，其余生態(tài)化學(xué)計(jì)量均不顯著；在草盛后期，各個(gè)優(yōu)勢(shì)物種根際土壤的TOC含量、TN含量、C∶N，C∶P均無(wú)顯著差異；在枯黃期，黑褐穗薹草根際土壤的TP含量顯著高于其他優(yōu)勢(shì)物種。

2.2 優(yōu)勢(shì)物種葉片和根系的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

隨著生長(zhǎng)季的推移，所有優(yōu)勢(shì)物種的葉片TOC相對(duì)穩(wěn)定，TN整體上呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，而C∶N和C∶P整體上呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)（圖3）。在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，青藏大戟的TN均顯著高于其他優(yōu)勢(shì)物種，而C∶N和C∶P均低于其他優(yōu)勢(shì)物種，垂穗披堿草的TN低于其他優(yōu)勢(shì)物種，但未達(dá)到顯著水平，N∶P的最小值大部分出現(xiàn)在黑褐穗薹草。在草盛中期和枯黃期，青藏大戟的TP顯著高于其他優(yōu)勢(shì)物種，在草盛后期，鳶尾的N∶P和C∶P顯著高于其他優(yōu)勢(shì)物種。

在返青期，根系TOC，C∶N和C∶P的最大值均出現(xiàn)在垂穗披堿草，最小值均出現(xiàn)在鳶尾；在草盛中期，青藏大戟的TN和TP顯著高于其他優(yōu)勢(shì)物種，紫花針茅的C∶N和C∶P高于其他優(yōu)勢(shì)物種，但未達(dá)到顯著水平；在草盛后期，青藏大戟的TN和TP顯著高于其他優(yōu)勢(shì)物種，垂穗披堿草的TOC，N∶P和C∶P均顯著高于其優(yōu)勢(shì)物種；在枯黃期，TOC和C∶N的最大值出現(xiàn)在鳶尾，N∶P和C∶P的最大值出現(xiàn)在垂穗披堿草（圖4）。

祁連山優(yōu)勢(shì)物種的TOC，TN，TP含量整體上葉片高于根系，而C∶N和C∶P則根系高于葉片。

2.3 優(yōu)勢(shì)物種與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性分析

土壤TOC，TN，C∶N與優(yōu)勢(shì)物種葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量無(wú)顯著相關(guān)性（圖5）；土壤TP與優(yōu)勢(shì)物種葉片的TOC，TN，TP均顯著正相關(guān)（P≤0.05），與C∶N和C∶P顯著負(fù)相關(guān)（P≤0.05）；土壤N∶P，C∶P與優(yōu)勢(shì)物種葉片的TN，TP顯著負(fù)相關(guān)（P≤0.05），與C∶N，C∶P顯著正相關(guān)（P≤0.05）。土壤C∶N，C∶P與優(yōu)勢(shì)物種根系的生態(tài)化學(xué)計(jì)量無(wú)顯著相關(guān)性；土壤TOC，TN，TP與優(yōu)勢(shì)物種根系的TOC，C∶N顯著正相關(guān)（P≤0.05）；土壤TOC與優(yōu)勢(shì)物種根系的TP顯著負(fù)相關(guān)（P≤0.05），土壤TN與優(yōu)勢(shì)物種根系的TN，TP均顯著負(fù)相關(guān)（P≤0.05），土壤TP與優(yōu)勢(shì)物種根系的TN顯著負(fù)相關(guān)（P≤0.05）；土壤N∶P與優(yōu)勢(shì)物種根系的TP顯著負(fù)相關(guān)（P≤0.05）（圖5）。

3 討論

3.1 祁連山優(yōu)勢(shì)物種與中國(guó)陸生植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量比較

祁連山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)物種葉片（467.40 g·kg-1）和根系（436.63 g·kg-1）的TOC含量均高于中國(guó)陸生植物（葉片為436.50 g·kg-1，根系為417.80 g·kg-1）［38-40］，表明祁連山的優(yōu)勢(shì)物種固碳能力較強(qiáng)?？傮w上，本研究中5種高寒草地優(yōu)勢(shì)物種葉片和根系的TN和TP含量（葉片TN為19.68 g·kg-1，葉片TP為1.66 g·kg-1，根系TN為9.71 g·kg-1，根系TP為0.92 g·kg-1）遠(yuǎn)高于中國(guó)陸生植物（葉片TN為14.16 g·kg-1，葉片TP為1.11 g·kg-1，根系TN為4.87 g·kg-1，根系TP為0.47 g·kg-1），這符合“溫度-植物生理假說”（Temperature-Plant physiology hypothesis），即植物生長(zhǎng)代謝率受溫度調(diào)節(jié)［41-42］。在寒冷地區(qū)，植物的生理過程受到溫度的限制，因此相應(yīng)的溫度敏感調(diào)節(jié)機(jī)制被激活，以增加植物的氮和磷含量來(lái)補(bǔ)償生長(zhǎng)代謝速率的降低。

植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比可以反映植物的養(yǎng)分供應(yīng)情況［10］。本研究的結(jié)果表明，植物葉片（30.74和368.00）和根系（48.92和703.31）的C∶N和C∶P均低于中國(guó)陸生植物（葉片為30.80和393.20，根系為85.80和888.90）［38-40］，這表明祁連山優(yōu)勢(shì)物種利用氮磷養(yǎng)分的能力相對(duì)較弱。植物N∶P可以用于研究植物物種組成、群落結(jié)構(gòu)、植被生產(chǎn)力等方面的功能特征，通常被用來(lái)指示環(huán)境的養(yǎng)分供應(yīng)狀況［6，9］。1996年，Koerselman和Meuleman提出了N∶P閾值假說，該假說認(rèn)為當(dāng)N∶Plt;14 時(shí)，氮是植物生長(zhǎng)的限制因子；當(dāng)N∶P gt; 16 時(shí)，磷是植物生長(zhǎng)的限制因子；當(dāng)14lt;N∶Plt;16 時(shí)，植物生長(zhǎng)受到氮和磷的共同限制［43］。本研究結(jié)果表明，祁連山優(yōu)勢(shì)物種N 限制比例最高，為76%（N和P共同限制為5%，P 限制為18%），這可能是由于該地區(qū)的低溫環(huán)境直接或間接導(dǎo)致的。在自然條件下，土壤元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程與生物代謝緊密相關(guān)。土壤N的礦化遵循Q10法則，而土壤P的風(fēng)化卻是化學(xué)過程，土壤N對(duì)溫度的敏感度顯著高于土壤P。因此，祁連山地區(qū)的低溫環(huán)境可能是導(dǎo)致該地區(qū)N限制的原因。其次，“土壤基質(zhì)年齡假說”也可以解釋祁連山地區(qū)N限制這一現(xiàn)象，該假說認(rèn)為高緯度地區(qū)的土壤較為年輕，從母巖中釋放P的能力較強(qiáng)，而母巖中N含量較低，所以高緯度地區(qū)通常為N限制［38］。

3.2 物候期、物種、器官變化對(duì)優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響

植物的養(yǎng)分含量與植物的生存環(huán)境密切相關(guān)，為了適應(yīng)不同的環(huán)境條件，植被通常會(huì)通過生理調(diào)控和養(yǎng)分分配過程來(lái)調(diào)節(jié)相應(yīng)元素的含量［44-45］。本研究表明，隨著生長(zhǎng)季推移，植物葉片TOC相對(duì)穩(wěn)定，這符合動(dòng)態(tài)平衡理論（內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論），該理論認(rèn)為植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中已經(jīng)形成了一定的穩(wěn)態(tài)機(jī)制，在不斷變化的環(huán)境中可以基本將體內(nèi)元素的組成和含量保持在一定水平［46］。隨著生長(zhǎng)季的推移，植物TN整體上呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，這與對(duì)鹽湖植物的研究結(jié)果相似［47］。植物的物質(zhì)類型包括結(jié)構(gòu)性物質(zhì)、功能性物質(zhì)和貯藏性物質(zhì)，植物在不同的物候條件下生長(zhǎng)速度不同，不同的生長(zhǎng)需求導(dǎo)致這三種物質(zhì)的比例不同［48］。在返青期，植物快速生長(zhǎng)，其功能性物質(zhì)被轉(zhuǎn)移到幼嫩組織中，以保證對(duì)養(yǎng)分的需求；在草盛中后期，生物量迅速增加，由于養(yǎng)分“稀釋效應(yīng)”［49］，植物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被稀釋，從而減少；在枯黃期，植物的各種功能隨著衰老而下降，如酶活性降低、光合和蒸騰等生理作用減弱、營(yíng)養(yǎng)吸收和同化能力減弱，這些功能的下降均可能導(dǎo)致TN降低［50］。與此同時(shí)，優(yōu)勢(shì)物種的C∶N和C∶P隨著生長(zhǎng)季的推移而增加，表明N和P的利用效率逐漸提高［15］，這可能是由于與C固定相比，N和P的積累在早期較快，但在后期變慢。

不同的物種具有不同的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，為了適應(yīng)不同的外界環(huán)境條件，各個(gè)物種逐漸進(jìn)化出適合自身的營(yíng)養(yǎng)元素吸收和重新分配能力，導(dǎo)致不同優(yōu)勢(shì)物種的元素組成和化學(xué)計(jì)量不同［51］。生長(zhǎng)速率假說（GRS）表明生物體的生長(zhǎng)速率與其C∶N∶P比率密切相關(guān)。一般來(lái)說，隨著植物生長(zhǎng)速率的增加，其體內(nèi)N∶P和C∶P趨于下降，而P趨于增加［46］。此外，C∶N和C∶P可以表征植物吸收和利用N和P養(yǎng)分同化C的能力，可以通過其大小判斷植物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率。各個(gè)優(yōu)勢(shì)物種之間，在大部分物候期下，青藏大戟的TN和TP高于其他優(yōu)勢(shì)物種，且C∶N和C∶P低于其他優(yōu)勢(shì)物種，而垂穗披堿草的TN低于其他優(yōu)勢(shì)物種，且N∶P和C∶P高于其他優(yōu)勢(shì)物種，該結(jié)果表明青藏大戟（高約20～30 cm）的生長(zhǎng)速率相對(duì)較快，垂穗披堿草（高約50～70 cm）的生長(zhǎng)速率相對(duì)較慢。這也符合“異速生長(zhǎng)模型”，該模型認(rèn)為不同生物體在相同的環(huán)境條件下，其生長(zhǎng)速率是不同的，并且生物體的生長(zhǎng)速率與其體積大小成反比，這是因?yàn)橹参锷L(zhǎng)需要消耗能量，而能量的消耗與體型大小成正比。因此，體型越大的植物需要消耗更多的能量來(lái)維持生命活動(dòng)，從而導(dǎo)致其生長(zhǎng)速率變慢，反之亦然。然而，本研究還缺乏直接數(shù)據(jù)來(lái)支持這些物種的生長(zhǎng)速度，未來(lái)的研究需要具體分析化學(xué)計(jì)量對(duì)植物生長(zhǎng)速率的指示意義。

為了應(yīng)對(duì)不同的脅迫環(huán)境，植物經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇，優(yōu)化了自身資源配置，所以造成同一種植物所含的營(yíng)養(yǎng)元素在不同器官之間存在差異［52］。祁連山優(yōu)勢(shì)物種的TOC，TN，TP含量整體上呈現(xiàn)出葉片高于根系，一方面可能是由于葉片光合作用需大量N和P元素合成葉綠素a和b和蛋白質(zhì)、核酸及酶［53］，因此葉片的N和P元素得到優(yōu)先分配，另一方面是由于研究區(qū)寒冷干旱，抑制了硝酸還原酶活性，導(dǎo)致植物根部對(duì)N的吸收降低［54］。

3.3 祁連山優(yōu)勢(shì)物種葉片、根系與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的關(guān)系

植物與土壤是一個(gè)相互聯(lián)系的整體，植物生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)元素主要來(lái)源于土壤，其含量的高低與土壤中相對(duì)應(yīng)元素的含量高低密切相關(guān)［55］。本研究對(duì)祁連山地區(qū)優(yōu)勢(shì)物種和土壤的C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了Person相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)其在植物葉片、根系和土壤之間具有相關(guān)關(guān)系，這表明祁連山地區(qū)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量受到土壤化學(xué)計(jì)量的制約，與以往大多數(shù)研究的結(jié)果一致，例如通過對(duì)委陵菜的研究認(rèn)為海拔通過影響土壤C和P來(lái)影響委陵菜的生態(tài)化學(xué)計(jì)量［56］。

4 結(jié)論

本研究采集祁連山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的5種優(yōu)勢(shì)物種作為研究對(duì)象，測(cè)定了其葉片和根系的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，并分析了其與根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系。結(jié)果表明隨著生長(zhǎng)季推移，優(yōu)勢(shì)物種葉片TOC含量相對(duì)穩(wěn)定，TN含量整體上下降，而C∶N和C∶P則增加；葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征結(jié)果表明，青藏大戟的生長(zhǎng)速率相對(duì)較快，垂穗披堿草的生長(zhǎng)速率相對(duì)較慢；祁連山優(yōu)勢(shì)物種的TOC，TN，TP含量整體上表現(xiàn)為葉片高于根系；祁連山地區(qū)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量受到土壤化學(xué)計(jì)量的影響，主要受到N元素的限制。綜上，在研究區(qū)內(nèi)，植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征不僅與物種本身、物候期、植物器官等息息相關(guān)，并且會(huì)受到土壤環(huán)境的影響。

參考文獻(xiàn)

［1］ MOE S J，STELZER R S，F(xiàn)ORMAN M R，et al. Recent advances in ecological stoichiometry：insights for population and community ecology［J］. Oikos，2005，109（1）：29-39

［2］ SARDANS J，RIVAS-UBACH A，PEUELAS J. The C∶N∶P stoichiometry of organisms and ecosystems in a changing world：A review and perspectives［J］. Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2012，14（1）：33-47

［3］ RONG Q，LIU J，CAI Y，et al. Leaf carbon，nitrogen and phosphorus stoichiometry of Tamarix chinensis Lour. in the Laizhou Bay coastal wetland，China［J］. Ecological Engineering，2015，76：57-65

［4］ LIU R，ZHAO H，ZHAO X，et al. Facilitative effects of shrubs in shifting sand on soil macro-faunal community in Horqin Sand Land of Inner Mongolia，Northern China［J］. European Journal of Soil Biology.2011，47（5）：316-321

［5］ MAO R，CHEN H，ZHANG X，et al. Effects of P addition on plant C∶N∶P stoichiometry in an N-limited temperate wetland of Northeast China［J］. Science of The Total Environment，2016，559：1-6

［6］ GSEWELL S. N∶P ratios in terrestrial plants：variation and functional significance［J］. New Phytologist，2004，164（2）：243-266

［7］ WRIGHT I J，REICH P B，Cornelissen J H C，et al. Assessing the generality of global leaf trait relationships［J］. New Phytologist，2005，166（2）：485-496

［8］ XIA C，YU D，WANG Z，et al. Stoichiometry patterns of leaf carbon，nitrogen and phosphorous in aquatic macrophytes in eastern China［J］. Ecological Engineering，2014，70：406-413

［9］ HE J，WANG L，F(xiàn)LYNN D F B，et al. Leaf nitrogen∶phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes［J］. Oecologia，2008，155（2）：301-310

［10］YAN W，ZHONG Y，ZHENG S，et al. Linking plant leaf nutrients/stoichiometry to water use efficiency on the Loess Plateau in China［J］. Ecological Engineering，2016，87：124-131

［11］GREN G I，WEIH M. Plant stoichiometry at different scales：element concentration patterns reflect environment more than genotype［J］. New Phytologist，2012，194（4）：944-952

［12］YU H，F(xiàn)AN J，HARRIS W，et al. Relationships between below-ground biomass and foliar N∶P stoichiometry along climatic and altitudinal gradients of the Chinese grassland transect［J］. Plant Ecology，2017，218（6）：661-671

［13］AI Z，HE L，XIN Q，et al. Slope aspect affects the non-structural carbohydrates and C∶N∶P stoichiometry of Artemisia sacrorum on the Loess Plateau in China［J］. Catena，2017，152：9-17

［14］YIN H，ZHENG H，ZHANG B，et al. Stoichiometry of C∶N∶P in the roots of Alhagi sparsifolia is more sensitive to soil nutrients than aboveground organs［J］. Frontiers in Plant Science，2021，12：698961

［15］劉敏國(guó)，王士嘉，陸姣云，等. 河西走廊藜麥C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對(duì)物候期的響應(yīng)［J］. 干旱區(qū)研究，2018，35（1）：192-198

［16］ZHENG S，REN H，LI W，et al. Scale-dependent effects of grazing on plant C∶N∶P stoichiometry and linkages to ecosystem functioning in the Inner Mongolia grassland［J］. Plos One，2012，7（12）：e51750

［17］WU T，QU C，LI Y，et al. Warming effects on leaf nutrients and plant growth in tropical forests［J］. Plant Ecology，2019，220（7）：663-674

［18］HE M，DIJKSTRA F A. Drought effect on plant nitrogen and phosphorus：a meta-analysis［J］. New Phytologist，2014，204（4）：924-931

［19］DU C，WANG X，ZHANG M，et al. Effects of elevated CO2 on plant C-N-P stoichiometry in terrestrial ecosystems：A meta-analysis［J］. Science of The Total Environment，2019，650：697-708

［20］GSEWELL S. Nutrient resorption of wetland graminoids is related to the type of nutrient limitation［J］. Functional Ecology，2005，19（2）：344-354

［21］GOTELLI N J，MOUSER P J，HUDMAN S P，et al. Geographic variation in nutrient availability，stoichiometry，and metal concentrations of plants and pore-water in ombrotrophic bogs in New England，USA［J］. Wetlands，2008，28（3）：827-840

［22］JAENIKE J，MARKOW T A. Comparative elemental stoichiometry of ecologically diverse Drosophila［J］. Functional Ecology，2003，17（1）：115-120

［23］王靜，魏小紅，龍瑞軍. 東祁連山高寒草甸植物抗寒性研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2007，15（6）：537-542

［24］趙林. 青藏高原多年凍土及變化［M］. 北京：科學(xué)出版社，2019：7-12

［25］方玉琢. 青藏高原主要草地群落葉氮磷化學(xué)計(jì)量特征的環(huán)境響應(yīng)［D］. 蘭州：蘭州大學(xué)，2019：26

［26］姚檀棟，劉曉東，王寧練. 青藏高原地區(qū)的氣候變化幅度問題［J］. 科學(xué)通報(bào)，2000（1）：98-106

［27］ZHANG Y，WANG G，WANG Y. Response of biomass spatial pattern of alpine vegetation to climate change in permafrost region of the Qinghai-Tibet Plateau，China［J］. Journal of Mountain Science，2010，7（4）：301-314

［28］陽(yáng)勇，陳仁升，吉喜斌. 近幾十年來(lái)黑河野牛溝流域的冰川變化［J］. 冰川凍土，2007（1）：100-106

［29］劉嬋，劉冰，趙文智，等. 黑河流域植被水分利用效率時(shí)空分異及其對(duì)降水和氣溫的響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40（3）：888-899

［30］梁冰妍，徐海燕，吳曉東，等. 祁連山不同草地類型區(qū)土壤有機(jī)碳組份的差異［J］. 地球科學(xué)，2024，49（4）：1487-1497

［31］李莉莎，徐海燕，吳曉東，等. 青藏高原高山嵩草葉、根抗寒性生理特征［J］. 草地學(xué)報(bào)，2020，28（6）：1544-1551

［32］韓發(fā)，岳向國(guó)，師生波，等. 青藏高原幾種高寒植物的抗寒生理特性［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（12）：2502-2509

［33］杜坤，李金萍，王婷，等. 轉(zhuǎn)抗草甘膦基因甘藍(lán)型油菜根際土壤理化性質(zhì)及真菌群落多樣性［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2024，43（4）：1082-1091

［34］楊瓊，譚鳳儀，吳苑玲，等. 不同林齡海桑林和無(wú)瓣海桑林根際微生物特征［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（2）：296-302

［35］鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析［M］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：25-97

［36］NELSON D W，SOMMERS L E. Total Carbon，Organic Carbon，and Organic Matter［M］. Methods of Soil Analysis，1996：961-1010

［37］OLSEN S R. Estimation of available phosphorus in soils by extraction with sodium bicarbonate［M］. Washington：USDA Circular，1954：18-19

［38］REN S，YU G，TAO B，et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 654 terrestrial plant species in NSTEC［J］. New Phytologist，2007，28（12）：2665-2673

［39］HAN W，F(xiàn)ANG J，GUO D，et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China［J］. New Phytologist，2005，168（2）：377-385

［40］TANG Z，XU W，ZHOU G，et al. Patterns of plant carbon，nitrogen，and phosphorus concentration in relation to productivity in China’s terrestrial ecosystems［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences，2018，115（16）：4033-4038

［41］REICH P B，OLEKSYN J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences，2004，101（30）：11001-11006

［42］WOODS H A，MAKINO W，COTNER J B，et al. Temperature and the chemical composition of poikilothermic organisms［J］. Functional Ecology，2003，17（2）：237-245

［43］KOERSELMAN W，ARTHUR F M M. The vegetation N∶P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］. Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450

［44］MLLER M，OELMANN Y，SCHICKHOFF U，et al. Himalayan treeline soil and foliar C∶N∶P stoichiometry indicate nutrient shortage with elevation［J］. Geoderma，2017，291：21-32

［45］XU X，QIN Y，CAO J J，et al. Elevational variations of leaf stochiometry in Leontopodium leontopodioides on the Qinghai-Tibetan Plateau，China［J］. Chinese Journal of Applied Ecology，2018，29（12）：3934-3940

［46］STERNER R W，ELSER J J. Ecological stoichiometry：the biology of elements from molecules to the biosphere［M］. New Jersey：Princeton University Press，2002：262

［47］WANG X，L X，DIJKSTRA F A，et al. Changes of plant N∶P stoichiometry across a 3000 km aridity transect in grasslands of northern China［J］. Plant and Soil，2019，443（1）：107-119

［48］牛得草，董曉玉，傅華. 長(zhǎng)芒草不同季節(jié)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］. 草業(yè)科學(xué)，2011，28（6）：915-920

［49］STRIEBEL M，SPRL G，STIBOR H. Light-induced changes of plankton growth and stoichiometry：Experiments with natural phytoplankton communities［J］. Limnology and Oceanography，2008，53（2）：513-522

［50］孫書存，陳靈芝. 東靈山地區(qū)遼東櫟葉養(yǎng)分的季節(jié)動(dòng)態(tài)與回收效率［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25（1）：76-82

［51］SARDANS J，PEUELAS J. The role of plants in the effects of global change on nutrient availability and stoichiometry in the plant-soil system［J］. Plant Physiology，2012，160（4）：1741-1761

［52］CAO Y B，WANG B T，WEI T T，et al. Ecological stoichiometric characteristics and element reserves of three stands in a closed forest on the Chinese loess plateau ［J］. Environmental Monitoring and Assessment，2016，188（2）：80

［53］劉萬(wàn)德，蘇建榮，李帥鋒，等. 云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種不同生長(zhǎng)階段葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39（1）：52-62

［54］羅海斌，黃誠(chéng)梅，朱慧明，等. 干旱脅迫對(duì)甘蔗根系碳氮代謝的影響［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，51（6）：1332-1338

［55］HERBERT D A，WILLIAMS M，RASTETTER E B. A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land-use abandonment［J］. Biogeochemistry，2003，65（1）：121-150

［56］QIN Y Y，LIU W，ZHANG X F，et al. Leaf stoichiometry of Potentilla Fruticosa across elevations ranging from 2400 m to 3800 m in China’s Qilian Mountains （Northeast Qinghai-Tibetan Plateau）［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：814059

（責(zé)任編輯 閔芝智）