瓜類作物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)及其耐鹽性增強(qiáng)措施研究進(jìn)展

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2024.05.020

收稿日期：2023-07-17

基金項(xiàng)目：江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)重點(diǎn)及面上項(xiàng)目（BE2022339）；2022年省級(jí)農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新與推廣補(bǔ)助專項(xiàng)——南通特色蔬菜志；南通市科技創(chuàng)新智庫(kù)項(xiàng)目（CXZK202304）；江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所學(xué)科建設(shè)基金項(xiàng)目

作者簡(jiǎn)介：翟彩嬌（1990-），女，河南周口人，碩士，助理研究員，主要從事特色蔬菜高效栽培與種質(zhì)創(chuàng)制研究。（Tel）15162769249;（E-mail）szgszcj18@163.com

通訊作者：程玉靜，（Tel）0513-89111846;（E-mail）yjcheng_1699@163.com

摘要：" 鹽脅迫是影響瓜類作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的主要非生物因素之一。本研究綜述了鹽脅迫對(duì)瓜類作物生長(zhǎng)發(fā)育及生理的影響，總結(jié)了外源物質(zhì)、耐鹽品種選育、生物誘導(dǎo)、嫁接等耐鹽性增強(qiáng)措施對(duì)瓜類作物鹽脅迫的緩解效應(yīng)及機(jī)制，同時(shí)對(duì)瓜類作物耐鹽性增強(qiáng)措施的發(fā)展方向進(jìn)行了展望，以期為鹽漬土環(huán)境下瓜類作物的產(chǎn)量增加和品質(zhì)提升提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：" 鹽脅迫；瓜類作物；耐鹽性增強(qiáng)措施

中圖分類號(hào)：" S642.3""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A""" 文章編號(hào)：" 1000-4440（2024）05-0952-09

Research progress on the response of cucurbit crops to salt stress and the enhancement measures of salt tolerance

ZHAI Caijiao1，" CHENG Yujing1，" QIU Liang1，" WANG Xiaoqiu1，" GE Lijiao1，" NING Yu2

（1.Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences， Nantong 226012， China；2.Institute of Vegetable Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China）

Abstract：" Salt stress is one of the main abiotic factors affecting the growth and yield of cucurbit crops. This paper reviewed the effects of salt stress on the growth and physiology of cucurbit crops， and summarized the mitigation effects and mechanisms of exogenous substances， salt-tolerant variety breeding， biological induction， grafting and other salt-tolerant enhancement measures on the salt stress of cucurbit crops. At the same time， the development direction of salt-tolerant enhancement measures was prospected， in order to provide a basis for the increase of yield and quality improvement of cucurbit crops in saline soil environment.

Key words：" salt stress;cucurbit crops;salt-tolerance enhancement measures

隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)和科技水平的提升，中國(guó)的設(shè)施蔬菜栽培面積逐年擴(kuò)大。過(guò)度施肥、不合理灌溉、連續(xù)重茬及設(shè)施相對(duì)封閉的栽培環(huán)境導(dǎo)致的土壤次生鹽漬化問(wèn)題日趨嚴(yán)重，直接影響蔬菜作物的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。土壤鹽漬化已成為中國(guó)，乃至全球備受關(guān)注的土壤環(huán)境災(zāi)害之一。

瓜類蔬果對(duì)于充實(shí)和保障居民的“菜籃子”和“果盤子”具有重要意義。隨著消費(fèi)者對(duì)瓜類蔬果需求量的不斷增加，中國(guó)瓜類作物的種植面積也在逐年增加。大多數(shù)瓜類作物對(duì)鹽脅迫十分敏感，高濃度的鹽脅迫會(huì)對(duì)瓜類作物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化過(guò)程造成嚴(yán)重影響，導(dǎo)致產(chǎn)量減少和品質(zhì)下降，極大地影響種植效益。

植物耐鹽基因的遺傳轉(zhuǎn)化、嫁接耐鹽砧木、培育耐鹽品種、施用外源物質(zhì)和生物誘導(dǎo)等方法是目前生產(chǎn)中常用的增強(qiáng)作物耐鹽性措施。本研究從鹽脅迫對(duì)瓜類作物生長(zhǎng)及生理生化過(guò)程的影響，外源物質(zhì)施用、耐鹽品種選育、耐鹽基因的遺傳轉(zhuǎn)化、生物誘導(dǎo)、嫁接等增強(qiáng)耐鹽性的措施對(duì)鹽脅迫下瓜類作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)理及其緩解效應(yīng)等方面進(jìn)行綜述，并對(duì)瓜類作物耐鹽性增強(qiáng)措施的發(fā)展方向進(jìn)行展望和討論，旨在促進(jìn)和提高鹽脅迫下的瓜類作物生產(chǎn)水平。

1" 鹽脅迫對(duì)瓜類作物生長(zhǎng)發(fā)育和生理特征的影響

1.1" 鹽脅迫對(duì)瓜類作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

鹽脅迫對(duì)瓜類作物的種子萌發(fā)、生長(zhǎng)及發(fā)育全過(guò)程均會(huì)產(chǎn)生不利影響。低濃度的鹽（NaCl）脅迫會(huì)通過(guò)細(xì)胞膜的滲透調(diào)節(jié)作用在一定程度上促進(jìn)甜瓜種子萌發(fā)和植株生長(zhǎng)，但高濃度的NaCl脅迫會(huì)顯著降低甜瓜種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，嚴(yán)重抑制瓜類作物種子萌發(fā)；顯著降低瓜類作物根長(zhǎng)、株高、莖粗、葉片數(shù)、地上部與根系的干重和鮮重，進(jìn)而抑制植株的生長(zhǎng)。不同瓜類作物品種所能耐受的鹽成分及濃度不同，且隨著苗齡增大，植株對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力增強(qiáng)。于爽等研究發(fā)現(xiàn)不同濃度的NaCl溶液對(duì)苦瓜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響不同，100 mmol/L的NaCl濃度對(duì)苦瓜幼苗影響較大。冬瓜幼芽期和幼苗期耐鹽性鑒定分別選用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.19%和0.47%的海水。周夢(mèng)迪等以薄皮甜瓜（IVF05、IVF89）和厚皮甜瓜（IVF117、IVF303）為試材，發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，薄皮甜瓜和厚皮甜瓜的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長(zhǎng)度和胚軸長(zhǎng)度等生長(zhǎng)指標(biāo)均受到不利影響，其中薄皮甜瓜IVF89受到的抑制作用最大，厚皮甜瓜IVF303受到的抑制作用最?。慌c單獨(dú)的KNO3和K2SO4鹽脅迫相比，相同濃度的KNO3和K2SO4混合鹽脅迫對(duì)甜瓜幼苗根系、地上部生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用更強(qiáng)，且抑制作用隨鹽濃度的增加而逐漸增強(qiáng)。

1.2" 鹽脅迫對(duì)瓜類作物生理生化特征的影響

高鹽脅迫下，瓜類作物植株的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素失調(diào)，葉片的Na+和Cl-過(guò)量累積，Na+與K+濃度比值升高；凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及葉綠素含量等顯著降低；活性氧過(guò)量累積，質(zhì)膜透性和相對(duì)電導(dǎo)率增加，進(jìn)而抑制植株的生長(zhǎng)。張?jiān)旅?、李榮等的研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，黃瓜幼苗的光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯著降低，葉片相對(duì)電導(dǎo)率、Na+含量、Na+與K+濃度比值和丙二醛（MDA）含量均顯著升高；劉斌等研究發(fā)現(xiàn)隨著NaCl濃度的增加，苦瓜幼苗的葉綠素含量減少，電導(dǎo)率增加，過(guò)氧化物酶活性先下降后上升。王春林等和周夢(mèng)迪等研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫能分別導(dǎo)致西葫蘆和甜瓜幼苗體內(nèi)的MDA含量和游離脯氨酸含量增加，抗氧化酶活性升高。鹽脅迫對(duì)瓜類作物生長(zhǎng)發(fā)育和生理特征的影響如圖1所示。

2" 瓜類作物耐鹽性增強(qiáng)措施

2.1" 外源物質(zhì)對(duì)瓜類作物鹽脅迫的緩解效應(yīng)

生長(zhǎng)調(diào)節(jié)類物質(zhì)、氣體分子、植物激素、無(wú)機(jī)離子等外源物質(zhì)在植物鹽脅迫調(diào)控中扮演重要角色。在一定時(shí)期施用外源物質(zhì)可以有效提高植物的抗逆性，緩解鹽脅迫對(duì)植物造成的危害作用。

2.1.1" 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)類物質(zhì)對(duì)瓜類作物鹽脅迫的緩解效應(yīng)" （1）γ-氨基丁酸γ-氨基丁酸（GABA）是植物體中存在的一種天然非蛋白氨基酸，是重要的信號(hào)分子，參與植物多種代謝過(guò)程。通過(guò)誘導(dǎo)不同器官中GABA的積累，可以在一定程度上緩解鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的抑制程度。外源噴施GABA能增加鹽脅迫條件下甜瓜植株的抗氧化物質(zhì)含量，提高質(zhì)膜H+-ATP酶活性 ，降低MDA含量、植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率（REC）和葉綠素及其中間物質(zhì)的累積量，清除鹽脅迫導(dǎo)致的甜瓜幼苗中過(guò)量的活性氧，保持膜的穩(wěn)定性和光合電子的正常傳遞，降低Na+ /K+、調(diào)節(jié)甜瓜果實(shí)可溶性總糖和硝態(tài)氮含量，改善甜瓜果實(shí)品質(zhì)，緩解鹽脅迫的危害作用。

（2）褪黑素 褪黑素（MT）是生物體內(nèi)普遍存在的一種吲哚雜環(huán)類化合物，在植物逆境脅迫調(diào)節(jié)中起到舉足輕重的作用。褪黑素可以增強(qiáng)植物細(xì)胞的抗氧化活性，從而保護(hù)細(xì)胞膜的完整性。外源褪黑素對(duì)瓜類作物鹽脅迫的緩解作用具有濃度依賴性，且多以100 μmol/L的外源褪黑素處理緩解作用最顯著。100 μmol/L的外源褪黑素處理能夠緩解鹽脅迫對(duì)黃瓜細(xì)胞活力的損傷，顯著降低MDA含量，提高光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化酶活性及抗氧化酶基因表達(dá)量，進(jìn)而增強(qiáng)黃瓜的耐鹽性。在鹽脅迫下，與不用MT（對(duì)照）相比，100 μmol/L褪黑素處理的黃瓜幼苗株高、葉面積、莖粗、葉綠素含量、根系活力分別增加41.49%、 44.70%、21.24%、43.85%、61.03%；噴施100 μmol/L褪黑素處理能提高西瓜幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)，降低幼苗的鹽害指數(shù)、非光化學(xué)淬滅和MDA含量，提高西瓜幼苗抗鹽性，且噴施褪黑素處理對(duì)西瓜幼苗的緩解作用優(yōu)于根施處理。鹽脅迫下外源褪黑素通過(guò)L-半胱氨酸脫巰基酶（LCD）/D-半胱氨酸脫巰基酶（DCD）途徑產(chǎn)生的H2S與NO相互作用，調(diào)控下游的MAPK級(jí)聯(lián)途徑，提高黃瓜的光合效率和抗氧化能力。

（3）多胺類物質(zhì)" 多胺（PAs）是一類存在于活細(xì)胞中的脂肪族胺類化合物，主要包括腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）。PAs主要參與調(diào)節(jié)植物體內(nèi)光合作用、抗氧化作用、激素平衡等多種重要的生理生化過(guò)程，外源施用多胺類物質(zhì)是提高植物抗逆性的有效途徑。桑婷的研究結(jié)果表明，腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）等多胺均能在一定程度上緩解鹽逆境危害。外源噴施Spd能顯著提高黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)和藍(lán)色光反應(yīng)效應(yīng)值，降低葉片中Na+含量和Na+與K+濃度比值，增加滲透調(diào)節(jié)能力，提高黃瓜幼苗的耐鹽能力，促進(jìn)黃瓜幼苗生長(zhǎng)。此外，外源Spd能降低鹽脅迫下黃瓜植株中不可溶蛋白積累及其泛素化程度，提高赤霉素（GA）合成關(guān)鍵酶活性及其基因表達(dá)水平，促進(jìn)黃瓜葉片中赤霉素3（GA3）積累，從而緩解鹽脅迫對(duì)蛋白質(zhì)損傷，產(chǎn)生脅迫防御反應(yīng)，提高植株耐鹽性。

（4）油菜素類固醇 油菜素類固醇（BRs）是一類重要的植物甾醇類激素，參與調(diào)控植物的根、莖、葉的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)及種子發(fā)育等過(guò)程，能在一定范圍內(nèi)提高植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答能力。外源油菜素內(nèi)酯（BR）、外源水楊酸（SA）與外源油菜素內(nèi)酯（BR）復(fù)配浸種均能增加黃瓜幼苗光合色素含量，提高光合速率，促進(jìn)氣孔開放，提升柵欄組織厚度與海綿組織厚度比值，誘導(dǎo)黃瓜幼苗產(chǎn)生耐鹽性，緩解Ca（NO3）2脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。與NaCl脅迫處理相比，外源BR預(yù)處理再進(jìn)行NaCl脅迫處理后，黃瓜葉片中活性氧和MDA含量、電導(dǎo)率下降，細(xì)胞活性、脯氨酸含量、相對(duì)含水量、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化酶活性均有不同程度升高。外源油菜素內(nèi)酯可通過(guò)調(diào)節(jié)堿基代謝、光合過(guò)程、植物晝夜節(jié)律、響應(yīng)刺激等生物過(guò)程和上調(diào)部分氧化還原相關(guān)基因、細(xì)胞色素p450相關(guān)基因表達(dá)量來(lái)增強(qiáng)黃瓜幼苗的耐鹽性。

2.1.2" 外源氣體信號(hào)分子對(duì)瓜類作物鹽脅迫損傷的緩解效應(yīng)" （1）一氧化氮 一氧化氮（NO）是植物體內(nèi)分布廣泛的活性信號(hào)分子之一，參與調(diào)節(jié)植物的萌發(fā)、代謝等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，施用NO供體的硝普鈉（SNP）溶液能增強(qiáng)植株的抗逆性。李世玉研究發(fā)現(xiàn)外源 NO 能顯著降低鹽脅迫下甜瓜體內(nèi)超氧陰離子（O·-2）、MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率，提高甜瓜的抗氧化酶活性、果實(shí)縱橫直徑比及果肉厚度、可溶性固形物含量、可溶性蛋白含量、可溶性總糖含量與VC含量等生長(zhǎng)與品質(zhì)指標(biāo)。瓜類作物緩解鹽脅迫危害所需要的適宜SNP溶液濃度隨作物類型和鹽脅迫水平而有所不同。90 mmol/L SNP溶液浸種能顯著提高150～250 mmol/L NaCl溶液脅迫下南瓜種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，增加光合色素的含量，促進(jìn)光合作用和可溶性糖的積累；而100 μmol/L SNP處理可有效緩解 300 mmol/L NaCl溶液灌根鹽脅迫處理對(duì)甜瓜的抑制作用。

（2）硫化氫 硫化氫（H2S）是一種常見的氣體信號(hào)分子，在植物的鹽脅迫調(diào)控中具有重要作用。施用外源H2S可以調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)，減少膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物的生成，提高抗氧化酶活性，進(jìn)而提高植物的耐鹽能力。王春林等研究發(fā)現(xiàn)外源施用H2S供體硫氫化鈉（NaHS）可顯著提高鹽脅迫下西葫蘆植株的超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，且NaHS 施用濃度為 0.8 mmol/L時(shí)效果最佳。該濃度處理可顯著提高西葫蘆幼苗抗氧化酶活性，降低膜脂過(guò)氧化程度，進(jìn)而提高西葫蘆幼苗的耐鹽能力。

（3）二氧化碳 二氧化碳（CO2）作為光合作用的主要原料之一，與光合作用、呼吸作用及抗氧化系統(tǒng)等密切相關(guān)。束秀玉研究發(fā)現(xiàn)CO2 加富可提高西瓜幼苗的吸水保水能力、凈光合速率和活性氧清除能力，緩解鹽脅迫傷害。800 μmol/mol CO2濃度處理可顯著增加80 mmol/L NaCl脅迫下西瓜幼苗的株高、莖粗、干重和總根長(zhǎng)，提升西瓜幼苗的相對(duì)含水量、滲透勢(shì)、根系水力學(xué)導(dǎo)度、凈光合速率及抗氧化酶活性，有效緩解鹽脅迫對(duì)西瓜幼苗生長(zhǎng)的影響。

2.1.3" 外源無(wú)機(jī)離子對(duì)瓜類作物鹽脅迫損傷的緩解效應(yīng)" （1）鈣 鈣（Ca）是植物正常生長(zhǎng)的一種必需營(yíng)養(yǎng)元素，參與植物體對(duì)外界各種刺激的響應(yīng)。鹽脅迫下，Ca2+通過(guò)參與Na+的運(yùn)輸來(lái)調(diào)控植物的耐鹽性。采用鈣通道抑制劑氯化鑭（LaCl3）對(duì)嫁接黃瓜苗進(jìn)行處理后，葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著下降，Na+積累量和葉片中 MDA 含量顯著增加。適宜濃度的外源硝酸鈣可調(diào)節(jié)黃瓜幼苗對(duì)離子選擇性吸收，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，增強(qiáng)植株抗氧化能力和離子區(qū)域化能力，提高光合作用效率，促進(jìn)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成。

（2）硅 硅（Si）是植物健康生長(zhǎng)發(fā)育所必須的元素之一。鹽堿環(huán)境中，硅可以提高作物根系水分吸收、降低離子毒性、調(diào)節(jié)植物的抗氧化防御系統(tǒng)，提高植物抗氧化能力。朱永興研究發(fā)現(xiàn)硅可通過(guò)緩解氧化損傷、促進(jìn)根系水分吸收、調(diào)節(jié)光合同化物的源庫(kù)分配和多胺代謝等多個(gè)生理過(guò)程來(lái)提高黃瓜幼苗的耐鹽性。許世奇等研究發(fā)現(xiàn)胡敏酸鈣、水溶性硅肥、鼠李糖脂3種改良劑單獨(dú)或混合施用能在一定程度上緩解土壤鹽分脅迫對(duì)西瓜植株的傷害，其中水溶性硅肥在促進(jìn)西瓜光合作用、增強(qiáng)過(guò)氧化物酶（POD）活性、提高脯氨酸含量和根表面積等方面效果較好。在NaCl脅迫下，葉面噴施0.3 mmol/L硅肥可提高黃瓜種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，降低芽苗胚根中抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量，緩解胚根的脂質(zhì)過(guò)氧化，提高根和葉中GA、吲哚乙酸（IAA）和細(xì)胞分裂素（CTK）的水平。在200 mmol/L NO-3脅迫下，根部施用1.0 mmol/L硅溶液可增強(qiáng)氮同化水平、促進(jìn)葉綠素合成，進(jìn)而提高黃瓜幼苗的光合作用，改善黃瓜植株的生長(zhǎng)，減輕脅迫傷害。

2.1.4" 其他外源物質(zhì)對(duì)瓜類作物鹽脅迫損傷的緩解效應(yīng)" （1）5-氨基乙酰丙酸 5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）是植物體內(nèi)存在的天然活性物質(zhì)，適宜濃度的ALA 能高效清除植物體內(nèi)累積的活性氧，降低膜脂過(guò)氧化程度，增強(qiáng)植株的耐鹽性。 陳罡等研究發(fā)現(xiàn)外源ALA處理能顯著提高NaCl脅迫下西瓜幼苗葉片和根系抗氧化酶活性，顯著降低超氧陰離子產(chǎn)生速率、MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率。10～25 mmol/L ALA 浸種能促進(jìn)鹽脅迫下南瓜種子的萌發(fā)，顯著提高南瓜種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，但高濃度（50mmol/L）ALA處理下，ALA對(duì)活性氧生成的抑制作用和抗氧化能力減弱，會(huì)導(dǎo)致鹽脅迫的緩解作用下降，不利于種子萌發(fā)。

（2）生物炭 生物炭是一種土壤改良劑，具有良好的離子交換能力和較強(qiáng)的吸收吸附特性，對(duì)改善設(shè)施土壤次生鹽漬化具有很好的效果。添加生物炭能提高作物產(chǎn)量，有效緩解鹽脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)的抑制。鹽脅迫下，生物炭和沼液配施能增加甜瓜植株的光合效率，促進(jìn)甜瓜生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量和水分利用率。添加5%生物炭的基質(zhì)處理能增強(qiáng)黃瓜植株抗氧化酶活性，促進(jìn)頂部葉片氮和K+的積累，降低Na+與K+濃度比值，緩解鹽脅迫對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響。

（3）脯氨酸、殼寡糖、山梨醇和甘露醇等化學(xué)物質(zhì)也能緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害。適宜濃度的脯氨酸處理能顯著提高鹽脅迫下甜瓜幼苗的鮮重和干重，降低根系超氧陰離子產(chǎn)生速率、H2O2與MDA含量和質(zhì)膜透性，增強(qiáng)光合電子傳遞效率和離子區(qū)域化能力，提高光化學(xué)效率，維持植物體內(nèi)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素平衡，促進(jìn)氮素吸收。添加1 g/L的殼寡糖處理能提高鹽脅迫下西瓜幼苗的根系和地上部干重和鮮重，增加葉綠素含量，顯著緩解不耐鹽材料的鹽脅迫損傷。添加0.4 mmol/L的甘露醇和0.4 mmol/L的山梨醇均能顯著降低鹽脅迫下甜瓜幼苗的Na+含量，提高Ca2+、Mg2+含量和地上部鮮重、幼苗根長(zhǎng)、根表面積和根體積等。添加0.3 g/L腐植酸能顯著提高鹽脅迫下西瓜幼苗的葉綠素含量和光合作用，改善植株體內(nèi)Na+和K+的分布，提高抗氧化酶活性。不同濃度的有機(jī)鈦和海藻提取液浸種處理能促進(jìn)鹽脅迫下西瓜種子的萌發(fā)。

2.2" 耐鹽品種選育和耐鹽相關(guān)基因的遺傳轉(zhuǎn)化對(duì)瓜類作物鹽脅迫損傷的緩解效應(yīng)

（1）耐鹽品種選育。培育耐鹽品種是提高瓜類作物耐鹽性的最根本方法。建立瓜類作物耐鹽性評(píng)價(jià)體系，篩選耐鹽性強(qiáng)的種質(zhì)，選育耐鹽品種是緩解鹽害作用的有效途徑。耐鹽品種的推廣應(yīng)用不僅可以提高鹽漬化土壤中瓜類作物的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，還有助于鹽漬化土壤的改良。耐鹽瓜類作物品種選育主要通過(guò)常規(guī)育種和分子育種。常規(guī)育種耗時(shí)長(zhǎng)且效率低，分子育種不受外界環(huán)境因子影響，可以更直觀和高效地進(jìn)行設(shè)計(jì)育種?；蚪M多倍化可增強(qiáng)植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力，擴(kuò)大植物適宜種植區(qū)域。與二倍體相比，多倍體植株一般在產(chǎn)量和環(huán)境適應(yīng)性方面具有顯著優(yōu)勢(shì)，因此多倍體植株耐鹽性的表觀遺傳機(jī)制研究，可促進(jìn)和推動(dòng)瓜類作物的抗逆育種。

（2）耐鹽基因的遺傳轉(zhuǎn)化。通過(guò)調(diào)控耐鹽基因在瓜類作物體內(nèi)的表達(dá)來(lái)提高其耐鹽性是一種行之有效的途徑。張錦程通過(guò)構(gòu)建甜瓜CmCBL1過(guò)表達(dá)載體，發(fā)現(xiàn)過(guò)量表達(dá)CmCBL1基因可提高鹽脅迫擬南芥植株的發(fā)芽率、干重、鮮重、根長(zhǎng)、Fv/Fm值（PSⅡ最大光化學(xué)效率）、離子含量。錢玉磊等研究發(fā)現(xiàn)冬瓜BhiOXR家族基因中，BhiOXR2a、BhiOXR2b、BhiOXR4、BhiOXR3和BhiOXR5響應(yīng)鹽脅迫。歐陽(yáng)夢(mèng)真從西瓜中克隆到CIWRKY20轉(zhuǎn)錄因子基因，通過(guò)構(gòu)建PMDC32-ClWRKY20過(guò)表達(dá)載體，并遺傳轉(zhuǎn)化擬南芥，發(fā)現(xiàn)過(guò)表達(dá)ClWRKY20的擬南芥植株耐鹽性得到了顯著增強(qiáng)。薛琴發(fā)現(xiàn)CmWRKY27基因的2個(gè)轉(zhuǎn)錄本均能降低轉(zhuǎn)基因擬南芥和甜瓜轉(zhuǎn)基因毛狀根的耐鹽性，對(duì)鹽脅迫響應(yīng)起負(fù)向調(diào)控作用。王利結(jié)合生物信息學(xué)方法發(fā)現(xiàn)鈣信號(hào)通路下游基因CmNHX4是提高植物耐鹽性的功能基因之一，它能將累積的Na+區(qū)域化到液泡內(nèi)。

2.3" 生物誘導(dǎo)對(duì)瓜類作物鹽脅迫損傷的緩解效應(yīng)

（1）叢枝菌根。叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）是叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）侵染植物根系后與宿主植物建立的互惠共生體。叢枝菌根可營(yíng)造良好的根區(qū)土壤微生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)根系分枝、植株水分代謝，改善植物磷、氮和微量元素吸收，增強(qiáng)根系生理代謝并介導(dǎo)耐鹽性基因表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)發(fā)育。王策等研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，AMF通過(guò)調(diào)節(jié)優(yōu)化根系構(gòu)型，抑制根系對(duì)Na+的吸收，促進(jìn)K+與Na+濃度比值平衡。復(fù)合鹽堿脅迫下，接種AMF能調(diào)控西瓜根系構(gòu)型，促進(jìn)根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收，改善西瓜植株激素水平，增加西瓜植株的干物質(zhì)量，提高抗氧化酶活性，降低西瓜葉片的電解質(zhì)透出率、MDA含量和超氧陰離子含量；提高光合效率，促進(jìn)西瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)形成。

（2）植物根際促生菌。植物根際促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria bacteria，PGPR）是一類通過(guò)直接和間接作用促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高作物品質(zhì)和抗逆性的有益微生物。耐鹽促生菌株，如巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）B7菌株、多黏類芽孢桿菌NSY50菌株及G15-7菌株、BBS家族各菌株或者混合物等，具有較高的吲哚乙酸（IAA）合成能力及其ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）脫氨酶活性較高。接種耐鹽促生菌株可提高鹽脅迫下黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉片數(shù)、地上部及根系鮮重，增強(qiáng)光合作用，降低細(xì)胞膜的膜脂過(guò)氧化程度，保持根系活力。

2.4" 嫁接對(duì)瓜類作物鹽脅迫損傷的緩解效應(yīng)

嫁接是一種古老而新興的農(nóng)藝措施，不僅能克服設(shè)施作物的連作障礙，還能有效提高作物耐鹽性。南瓜是葫蘆科設(shè)施蔬菜嫁接生產(chǎn)中的重要砧木。南瓜砧木根系具有較強(qiáng)的Na+蓄積能力和外排能力，能夠減少Na+向地上部運(yùn)輸，減少接穗植株中的Na+含量，增強(qiáng)K+的吸收量，誘導(dǎo)地上部抗氧化系統(tǒng)，增強(qiáng)接穗植株的光合速率和氣孔調(diào)控能力，進(jìn)而促進(jìn)嫁接植株的生長(zhǎng)。嫁接在提高西瓜、甜瓜、黃瓜等瓜類作物的耐鹽性方面已有較多應(yīng)用。孫小妹等的研究結(jié)果表明，耐鹽性強(qiáng)的砧木嫁接能顯著提高西瓜幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)，提高Fv/Fm、Y（Ⅱ）（任一光照狀態(tài)下PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量）、ETR（電子傳輸速率）、qP（光化學(xué)淬滅系數(shù)）等光合指標(biāo)和葉綠素含量，增強(qiáng)葉片抗氧化酶活性，降低葉片超氧陰離子產(chǎn)生速率、H2O2含量和質(zhì)膜相對(duì)透性，提高抗鹽能力。

3" 討論與展望

瓜類是重要的經(jīng)濟(jì)作物。近年來(lái)設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展中的土壤次生鹽漬化問(wèn)題嚴(yán)重抑制了瓜類作物的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)形成。通過(guò)施用外源物質(zhì)、選育耐鹽品種、生物誘導(dǎo)和嫁接等途徑能有效緩解鹽脅迫對(duì)瓜類作物的影響，改善瓜類作物的生長(zhǎng)發(fā)育。目前瓜類作物耐鹽性的研究大多側(cè)重生理生化層面，未來(lái)的研究中可進(jìn)一步采用生物信息學(xué)和多組學(xué)技術(shù)相結(jié)合等手段揭示外源化學(xué)物質(zhì)等措施緩解作物鹽脅迫的機(jī)制，結(jié)合鹽漬土改良技術(shù)、瓜類作物的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)，形成系統(tǒng)的鹽漬土瓜類作物高產(chǎn)栽培技術(shù)體系，提高土壤鹽漬化地區(qū)瓜類作物的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。

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（責(zé)任編輯：石春林）