作物理想株型研究進(jìn)展

摘要：隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)的發(fā)展，株型的內(nèi)涵由原先的作物形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀轉(zhuǎn)變?yōu)橹晷偷母纳?，這是生理綜合作用的結(jié)果。理想株型的培育能夠合理控制群體結(jié)構(gòu)，優(yōu)化個(gè)體長(zhǎng)勢(shì)，從而促進(jìn)作物對(duì)光的利用，提高干物質(zhì)積累能力，改善作物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收特性，提高作物抗逆性等。因此，本文首先從葉部、莖部、穗部和根部4個(gè)方面綜述了作物理想株型的形態(tài)特征，隨后從葉部、莖部、穗部和根部4個(gè)方面總結(jié)了培育作物理想株型的遺傳基礎(chǔ)，最后從種植密度、肥料、灌水以及化學(xué)調(diào)控等方面總結(jié)了理想株型調(diào)控栽培技術(shù)，以期為理想株型的培育提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：作物；理想株型；形態(tài)特征；遺傳；栽培技術(shù)

中圖分類號(hào)：S359" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）04-0031-10

收稿日期：2023-05-31

基金項(xiàng)目：江蘇中煙工業(yè)有限責(zé)任公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：20220729）；河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：202102310026）。

作者簡(jiǎn)介：趙睿涵（1999—），男，遼寧大連人，碩士研究生，主要從事煙草品質(zhì)生態(tài)與質(zhì)量評(píng)價(jià)研究。E-mail：190315674@qq.com。

通信作者：黃五星，博士，副教授，主要從事煙草品質(zhì)生態(tài)與質(zhì)量評(píng)價(jià)研究。E-mail：wxhuang@henau.edu.cn。

株型是作物品質(zhì)的外在表型，在一定程度上決定作物的光合速率、產(chǎn)生的干物質(zhì)量以及抗逆性等。1968年，Donald提出“理想株型”概念，他認(rèn)為理想株型應(yīng)該具有充分利用光能和土壤肥力的特性，從而提高其品質(zhì)、產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益［1］。良好的株型配置對(duì)作物產(chǎn)質(zhì)量、風(fēng)格特色以及光合生理等尤為重要［2］，是提高作物經(jīng)濟(jì)效益的重要手段。

理想株型在育種和栽培上的應(yīng)用已有很大的研究進(jìn)展，圍繞水稻（Oryza sativa L.）、玉米（Zea mays L.）、小麥（Triticum aestivum L.）、煙草（Nicotiana tabacum L.）等作物的研究較為廣泛，理想株型的研究也成為育種栽培的重要方向。本研究將從形態(tài)特征、調(diào)控基因和栽培技術(shù)3個(gè)方面對(duì)作物理想株型進(jìn)行綜述。

1 作物的理想株型形態(tài)特征概述

株型對(duì)作物產(chǎn)量、品質(zhì)以及抗逆性有直接或者間接作用［3］。理想株型是指在特定生態(tài)條件下，與豐產(chǎn)性有關(guān)的各種有利性狀的最佳組配［4］。這個(gè)概念對(duì)于以產(chǎn)量為主要品質(zhì)性狀的作物來講是合理的。水稻理想株型的要求是光合效率高、干物質(zhì)積累能力和抗逆性強(qiáng)、穗部碳水化合物分配比例高和結(jié)實(shí)率高等［5］。國(guó)際水稻曾提出的理想株型模式為少分蘗、大穗、壯稈、直立葉、庫(kù)大粒多［6］。楊守仁等提出的水稻理想株型模式為具備分蘗能力適中且不宜過強(qiáng)、株高90～100 cm、耐肥抗倒伏、生長(zhǎng)量大等特點(diǎn)［7-8］。吳永成等提出節(jié)水高產(chǎn)小麥理想株型，此構(gòu)型選用中穗型、小葉形、非葉高光效、初生根數(shù)目多的抗旱節(jié)水高產(chǎn)品種，冠層表現(xiàn)為大群體、小個(gè)體、上層葉片小、單莖葉面積小、穗/葉 （單位面積穗數(shù)/上3葉總面積） 的值大，根層表現(xiàn)為初生根數(shù)目多、初生根數(shù)/次生根數(shù)的值高、根系下扎深、深層根量大、下層根數(shù)/上層根數(shù)比值大、根活力高［9］。趙久然提出的玉米理想株型模式為：（1）穗位以上葉片夾角小，中下部葉片平展；（2）小雄蕊；（3）開葉距；（4）莖稈堅(jiān)韌不倒；（5）根系龐大［10］。李志華等提出的烤煙理想株型為個(gè)體生長(zhǎng)中等，株型呈腰鼓型或近筒型，分層落黃明顯，上部葉充分開片，煙株清秀，葉片干凈，長(zhǎng)勢(shì)均衡［11］。云南省烤煙科學(xué)研究所提出的烤煙理想株型為煙株高度中等，打頂后 1.0～1.1 m，田間生長(zhǎng)整齊一致，煙葉褪色好［12］。

1.1 葉

水稻干物質(zhì)積累90%以上來自葉片光合作用，因此株型研究中葉片形態(tài)是關(guān)鍵部分［13］。袁隆平院士提出理想株型葉片形態(tài)為“修長(zhǎng)挺直、窄凹較厚”［14］。研究表明，直立葉相比平展或彎垂葉莖葉夾角小，更有利于葉片兩面受光，提高葉片光合效率，葉片直立程度與葉片長(zhǎng)度、厚度也有一定關(guān)系。水稻葉片厚度高、顏色濃綠表明葉片中氮含量高，有利于生物合成［15］。群體透光性越好，作物整體光合作用越充分，但并非透光率越高，產(chǎn)量就越高，透光率與葉面積指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉面積指數(shù)過低會(huì)造成葉片對(duì)光能的利用能力不足，進(jìn)而減少產(chǎn)量。作物群體冠層結(jié)構(gòu)決定群體透光性與葉面積指數(shù)，影響作物的光合效率，對(duì)作物產(chǎn)量有著直接影響［16］。因此，塑造合理的冠層結(jié)構(gòu)是提高作物產(chǎn)量的有效途徑。作物株型影響著冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，可以通過培育作物理想株型來塑造作物冠層結(jié)構(gòu)［17］。

作為我國(guó)重要的糧食作物，玉米對(duì)于產(chǎn)量的要求很高，那么玉米對(duì)于光合條件的需求較大。玉米中部葉在玉米葉片中起主要作用，為了給中部葉充分的光照條件，上部節(jié)間應(yīng)較長(zhǎng)，上部葉應(yīng)盡量直立，且越向上夾角越小，如此形成三角形株型結(jié)構(gòu)，能為中部葉提供充足的光照［18］。

煙草是以葉片為主要收獲對(duì)象的作物，葉片形態(tài)對(duì)于煙草株型尤為重要。煙葉大小反映了煙草利用光能進(jìn)行光合作用的強(qiáng)弱［19］，與煙葉產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。葉片大小與厚度和煙葉化學(xué)組成有著密切聯(lián)系。

1.2 莖

倒伏是作物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的常見現(xiàn)象，但也是作物產(chǎn)量的重要限制因素，就生育期來講，倒伏越早，對(duì)產(chǎn)量的影響越大［20］。曹慶軍等認(rèn)為，抗倒伏品種玉米理想株型為株高和穗位高適中，莖稈基部橫截面積大，結(jié)構(gòu)纖維含量豐富，單株生物量不宜過大，果穗大小、生長(zhǎng)速度適中［21］。株高主要決定植株的抗倒伏能力。矮化是一種重要的農(nóng)藝性狀，因其具有提高植物光合效率、土地利用率、產(chǎn)量、抗倒伏性等特點(diǎn)而成為植物育種工作的熱點(diǎn)［22-23］。研究表明，株高與生物產(chǎn)量密切相關(guān)，適當(dāng)增加株高有利于干物質(zhì)的積累，從而提高生物產(chǎn)量，株高過高引起倒伏，因此適宜的株高對(duì)于產(chǎn)量尤為重要［24］。除了株高外，莖稈強(qiáng)度也在倒伏風(fēng)險(xiǎn)中起著重要作用，基部節(jié)間質(zhì)量、莖粗和旗葉寬有助于增強(qiáng)莖稈強(qiáng)度，較小的小維管束數(shù)量和面積會(huì)增加外周硬化細(xì)胞的密度，從而導(dǎo)致更高的莖密度［25］。

1.3 穗

禾谷類作物的產(chǎn)量形成依賴穗部長(zhǎng)勢(shì)，分蘗能力和分蘗角度是產(chǎn)量形成的重要因素。不是所有的分蘗都能對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生有利影響，蘗位越低，分蘗越早，分蘗發(fā)育成穗的可能性越高，因此不是所有分蘗都能成穗，提高有效分蘗數(shù)是提高作物產(chǎn)量的重要方向。理想狀態(tài)下的水稻分蘗能力要適中，分蘗過弱會(huì)造成成穗少而小，結(jié)實(shí)率與粒質(zhì)量降低，對(duì)水稻產(chǎn)量的形成產(chǎn)生不利影響，而分蘗過強(qiáng)會(huì)造成水稻受光面積和田間通透性減小，進(jìn)而導(dǎo)致病蟲害的發(fā)生，甚至莖稈細(xì)弱等問題，導(dǎo)致抗倒伏能力下降，也不利于水稻的產(chǎn)量形成［26］。分蘗角度大的植株具有伸展的構(gòu)型，有助于其避免因高濕引起的病害，減少對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，但此類植株占據(jù)了大量的空間，增加了遮陰和倒伏，從而降低其葉片的光合效率和籽粒產(chǎn)量。相比之下，分蘗角度小的緊湊型植株對(duì)光的捕獲效率較低，更容易受到昆蟲和病原物傳播的影響。具有最佳分蘗角度的品種收獲光能效率較高，適宜高密度種植，從而導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量增加［27］。

1.4 根

作物根系與地上部關(guān)系密切，在一定程度上決定了地上部的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)。只有根系發(fā)達(dá)，地上部才能生長(zhǎng)旺盛［28］。根系是植株礦物質(zhì)和水的主要吸收工具，能一定程度上合成植株必需的有機(jī)物質(zhì)，如多種氨基酸、植物激素等，也起著支撐和固定作用。根系構(gòu)型是一個(gè)重要的農(nóng)藝性狀，受養(yǎng)分、水分、微生物、重力和土壤緊實(shí)度等多種物理因子以及激素介導(dǎo)的途徑調(diào)控［29］。根系發(fā)達(dá)且根系形態(tài)良好的作物養(yǎng)分吸收能力強(qiáng)的同時(shí)植株挺直，抓地力強(qiáng)，抗倒伏能力強(qiáng)。

2 理想株型調(diào)控基因

作物株型建成依賴基因的調(diào)控（表1），基因是表型的遺傳基礎(chǔ)，掌握和利用優(yōu)勢(shì)株型基因，可以對(duì)作物株型改良提供很大的空間，從而提高作物的產(chǎn)量品質(zhì)［24］。

2.1 作物葉片性狀調(diào)控基因

玉米hd-zipⅢ家族成員rolled leaf1（rld1）編碼Ⅲ類同源結(jié)構(gòu)域/亮氨酸拉鏈（HD-ZIPⅢ）蛋白，受miRNA166調(diào)控，其突變體葉片近軸化或極性部分反轉(zhuǎn)導(dǎo)致葉片向上卷曲［30］。適度的卷葉可以保持葉片直立，有利于葉片兩面受光，減少遮陰，促進(jìn)光合作用，提高產(chǎn)量。SRL1可編碼糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白，調(diào)節(jié)泡狀細(xì)胞的形成控制葉片卷曲，泡狀細(xì)胞形成過程中， SRL1抑制編碼液泡H+-ATP酶亞基和液泡H+-焦磷酸酶基因的表達(dá)，從而抑制液泡的增大和泡狀細(xì)胞的形成，泡狀細(xì)胞存在于葉片正面而不存在于葉片背面，其數(shù)量和密度影響葉片的卷葉程度［31］。ADL1基因編碼鈣蛋白酶樣半胱氨酸蛋白酶，參與維持近軸-遠(yuǎn)軸極性的建立，表達(dá)的缺失導(dǎo)致水稻葉片遠(yuǎn)軸卷曲［32］。ALC1或ALC2過表達(dá)導(dǎo)致水稻泡狀細(xì)胞數(shù)量增加，導(dǎo)致水稻葉片遠(yuǎn)軸面葉片卷曲［33］。光通過控制生長(zhǎng)素（IAA）極性轉(zhuǎn)運(yùn)來調(diào)節(jié)植物葉耳生長(zhǎng)和葉片傾斜［34］。編碼細(xì)胞色素P450超家族蛋白的Dwf4對(duì)玉米葉片角度的變化有關(guān)［35］，細(xì)胞色素P450s在IAA生物合成中起作用［36］。FIB［37］、YUCCA［38］、TAA1［39］、AMI1［40］、NIT1［41］、cyp79B2、cyp79B3［36］等在IAA生物合成中起著重要作用。SUR1和SUR2不直接參與IAA的合成，2個(gè)基因的突變導(dǎo)致吲哚-3-乙醛肟從硫代葡萄糖苷的合成轉(zhuǎn)向IAA的生物合成［42］。

2.2 作物莖部性狀調(diào)控基因

作物莖粗和莖稈長(zhǎng)度是影響作物抗倒伏性［43-44］和作物產(chǎn)量［45］的關(guān)鍵因素。木質(zhì)素含量往往與莖的發(fā)育有關(guān)，影響莖發(fā)育的基因，也影響木質(zhì)素的生物合成，SlHB8屬于順勢(shì)結(jié)構(gòu)域-亮氨酸拉鏈Ⅲ類基因家族轉(zhuǎn)錄因子，SlHB8基因在番茄（Solanum lycopersicum L.）莖發(fā)育過程中表現(xiàn)出穩(wěn)定的高表達(dá)水平，其過表達(dá)降低了莖粗和莖葉中的木質(zhì)素含量，抑制了木質(zhì)部寬度和細(xì)胞層數(shù)，其基因功能喪失增加了莖粗和木質(zhì)部寬度［46］。油菜素內(nèi)酯（BR）類植物激素在調(diào)控作物節(jié)間伸長(zhǎng)中發(fā)揮了重要作用。水稻dwarf and low-tillering（dlt）突變體是一種輕度BR信號(hào)缺陷突變體，會(huì)造成節(jié)間縮短。OsH15編碼一種同源結(jié)構(gòu)域蛋白，該蛋白可與DLT相互作用，形成蛋白質(zhì)復(fù)合物來調(diào)節(jié)BR含量和BR信號(hào)傳導(dǎo)，以此調(diào)節(jié)水稻節(jié)間伸長(zhǎng)［43］。獨(dú)角金內(nèi)酯（SLs）可以減少植物分枝，D3［47］、D14［48-49］、D53［50］在獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)通路中發(fā)揮作用。在水稻中分蘗矮基因D3編碼一個(gè)同源于擬南芥MAX2/ORE9的蛋白，D14編碼α/β-折疊水解酶超家族的一個(gè)蛋白，其突變體表現(xiàn)出植株高度降低和分蘗數(shù)增加，在油菜（Brassica napus L.）中還表現(xiàn)出分枝數(shù)和單株花數(shù)增加。赤霉素（GAs）在植物高度控制中有重要作用［51］。GA1［52］、CPS［53］編碼內(nèi)根-柯巴基焦磷酸合成酶，KS編碼內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶［54］，內(nèi)根-柯巴基焦磷酸合成酶（CPS）和內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶（KS）催化赤霉素生物合成前體牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（GGPP）轉(zhuǎn)化為內(nèi)根-貝殼杉烯［55］，KO編碼內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶［56］，KAO基因編碼內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶［57］，內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶（KO）和內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶（KAO）催化內(nèi)根-貝殼杉烯轉(zhuǎn)化為GA12，GA12經(jīng)GA13ox、GA20ox和GA3ox編碼的GA13-羥化酶、GA20-氧化酶和GA3β-羥化酶催化形成GA1和GA4。CPS、KS、KO、KAO、GA20ox和GA3ox等赤霉素生物合成相關(guān)基因表達(dá)下降，會(huì)導(dǎo)致GA缺陷型矮化［55］（圖1）。

2.3 作物穗部性狀調(diào)控基因

分蘗角是決定植物結(jié)構(gòu)最重要的組成成分之一，最佳的分蘗角度可以平衡植株光合效率、植株密度、倒伏和抗病性等因素并有助于塑造理想的植物結(jié)構(gòu)，從而提高作物產(chǎn)量［58］。分蘗數(shù)是決定谷類植株結(jié)構(gòu)和籽粒產(chǎn)量的2個(gè)重要因素，每株分蘗數(shù)決定了穗數(shù)，穗數(shù)是糧食產(chǎn)量的關(guān)鍵組成部分［59］。IPA1（Ideal Plant Architecture 1）位點(diǎn)深刻改變水稻的植株結(jié)構(gòu)并顯著提高水稻產(chǎn)量，編碼OsSPL14 （SOUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE 14），在體內(nèi)由microRNAOsmiR156調(diào)控，OsSPL14表達(dá)的調(diào)節(jié)可以產(chǎn)生理想的水稻植物結(jié)構(gòu)，減少分蘗數(shù)，提高每穗粒數(shù)和提高抗倒伏能力［60］。DEP1位點(diǎn)上的顯性等位基因是導(dǎo)致磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白樣結(jié)構(gòu)域蛋白截?cái)嗟墓δ塬@得突變的基因，該等位基因增強(qiáng)分生活性并增強(qiáng)細(xì)胞增殖，導(dǎo)致花序長(zhǎng)度縮短，每穗粒數(shù)增加，從而提高籽粒產(chǎn)量［61］。IPA1對(duì)每穗粒數(shù)、每穗一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和穗數(shù)的影響強(qiáng)于DEP1。株高和穗長(zhǎng)主要由DEP1的基因型決定。dep1和ipa1這2個(gè)等位基因可以相互抵消對(duì)方對(duì)某些性狀的負(fù)優(yōu)勢(shì)，dep1可以抵消ipa1對(duì)植株高度的負(fù)面影響，進(jìn)而避免倒伏。純合ipa1型植株由于穗數(shù)減少的效應(yīng)大于每穗粒數(shù)增加的效應(yīng)，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低，與DEP1/DEP1相比，dep1/dep1和DEP1/dep1均能產(chǎn)生直立的圓錐花序，降低株高，改善群體光分布DEP1和IPA1位點(diǎn)對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素有加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)的遺傳貢獻(xiàn)［62］。TAC1編碼259個(gè)氨基酸的草特異性蛋白，與賦予直立生長(zhǎng)習(xí)性的tac1等位基因具有相同的氨基酸序列，是控制栽培水稻分蘗角度的主要基因［63］。LAZY1（LA1）編碼416個(gè)氨基酸的草特異性蛋白，其功能喪失極大地增強(qiáng)了生長(zhǎng)素極性轉(zhuǎn)運(yùn)（PAT）， 從而改變地上部?jī)?nèi)源IAA的分布，導(dǎo)致向地性降低，從而控制水稻分蘗角度［64］。TAC1和LA1作用途徑類似而調(diào)控功能相反，TAC1主要響應(yīng)光信號(hào)，過表達(dá)會(huì)使植株呈現(xiàn)松散的株型，LA1主要響應(yīng)重力信號(hào)，過表達(dá)使植株呈現(xiàn)緊湊的株型［65］。水稻MOC1編碼1個(gè)與番茄側(cè)向抑制蛋白（lateral suppressor，Ls）和擬南芥?zhèn)认蛞种频鞍祝↙ATERAL SUPPRESSOR，LAS）同源的GRAS蛋白，MOC1缺失突變體沒有腋芽，因此沒有分蘗，而MOC1過表達(dá)植株腋芽和分蘗的數(shù)量增加，SLR1編碼一種DELLA蛋白，水稻分蘗數(shù)調(diào)控因子MONOCULM 1（MOC1）通過與DELLA蛋白SLENDER RICE 1（SLR1）結(jié)合而免于降解。GAs引起SLR1降解，導(dǎo)致莖伸長(zhǎng)，同時(shí)也引起MOC1降解，從而導(dǎo)致分蘗數(shù)減少［59］（圖2）。

2.4 作物根系性狀調(diào)控基因

DRO1編碼一種生長(zhǎng)素響應(yīng)蛋白，受生長(zhǎng)素負(fù)調(diào)控，參與根尖細(xì)胞伸長(zhǎng)，導(dǎo)致不對(duì)稱根生長(zhǎng)和根響應(yīng)重力向下彎曲，DRO1的高表達(dá)增加了根的生長(zhǎng)角度，從而使根向更低的方向生長(zhǎng)［66］，在擬南芥［Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.］突變體中， 側(cè)根角度變大，主根長(zhǎng)度減小，但在過表達(dá)株系中根長(zhǎng)沒有變化甚至略有減小， 而在李屬（Prunus L.）中，

過表達(dá)株系的根長(zhǎng)顯著變長(zhǎng)。這些擬南芥過表達(dá)株系中根長(zhǎng)增加的不足可能與DRO1功能的物種特異性差異有關(guān)，也可能與生長(zhǎng)培養(yǎng)基的差異有關(guān)［67］。ARF19的突變對(duì)其自身影響不大，但與編碼生長(zhǎng)響應(yīng)因子（ARF）關(guān)系最密切的NPH4/ARF7的突變體共同作用，導(dǎo)致側(cè)根和不定根的形成急劇減少，葉片細(xì)胞膨大減少等表型，表明生長(zhǎng)素通過激活NPH4/ARF7和ARF19誘導(dǎo)側(cè)根和葉片伸長(zhǎng)［68］。NAC1編碼324個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)（NAC1），NAC1是一種轉(zhuǎn)錄激活因子，由與DNA結(jié)合的N端保守的NAC結(jié)構(gòu)域和C端激活結(jié)構(gòu)域組成，該因子激活下游2個(gè)生長(zhǎng)素響應(yīng)基因DBP和AIR3的表達(dá)，其中DBP編碼一種廣泛表達(dá)的DNA結(jié)合蛋白，AIR3編碼一個(gè)與枯草桿菌蛋白酶具有同源性的蛋白。表達(dá)正義或反義NAC1 cDNA的轉(zhuǎn)基因植株分別表現(xiàn)為側(cè)根的增加或減少，通過表達(dá)反義NAC1 cDNA阻斷TIR1誘導(dǎo)的側(cè)根發(fā)育，NAC1過表達(dá)能夠恢復(fù)生長(zhǎng)素響應(yīng)突變體tir1的側(cè)根形成，表明NAC1作用于TIR1下游［69］。水稻中OsPHR1、OsPHR2分別編碼428、426個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)，過表達(dá)會(huì)使根系伸長(zhǎng)增強(qiáng)，其中OsPHR2過表達(dá)還會(huì)使根毛增殖［70］，擬南芥中AtPHR1編碼1個(gè)與來自萊茵衣藻的PHOSPHORUS STARVATION RESPONSE 1（PSR1）蛋白同源的轉(zhuǎn)錄因子，其過表達(dá)使根系伸長(zhǎng)增強(qiáng)［71］。水稻NRR基因存在NRRa和NRRb共2個(gè)轉(zhuǎn)錄本，NRRa和NRRb基因表達(dá)下調(diào)都會(huì)導(dǎo)致水稻根系生長(zhǎng)增強(qiáng)，表明NRRa和NRRb在水稻根系生長(zhǎng)中均起負(fù)調(diào)控作用［72］。OsARD4編碼1個(gè)順式還原酮加雙氧酶，通過促進(jìn)次生根的發(fā)育來改善水稻的根系構(gòu)型，其過表達(dá)會(huì)導(dǎo)致出苗和主根伸長(zhǎng)加快、根系生物量增大，并促進(jìn)冠根和側(cè)根的早期發(fā)育［73］。

3 理想株型調(diào)控栽培技術(shù)

作物株型與栽培技術(shù)密切相關(guān)，株型對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)形成有明顯影響［74］。采用平衡施肥、合理灌溉、化學(xué)調(diào)控等栽培技術(shù)培育優(yōu)質(zhì)株型，可以使土壤的養(yǎng)分和水分均勻分配，并形成能充分利用的生長(zhǎng)空間和合理的冠層結(jié)構(gòu)［75］，從而縮小糧食作物產(chǎn)量差［76］，保證經(jīng)濟(jì)作物正常生長(zhǎng)且形成必要的品質(zhì)因素。作物的潛在產(chǎn)量因生態(tài)系統(tǒng)而異，由于涉及因素的多樣性，很少能達(dá)到，但縮小產(chǎn)量差是糧食作物栽培的一項(xiàng)任務(wù)，作物在控制水分和養(yǎng)分充足且有效控制生物脅迫的條件下可較大限度縮小產(chǎn)量差［77］。因此，想要種植理想株型，除了對(duì)品種的選育，栽培技術(shù)調(diào)控十分必要。

3.1 種植密度

作物的理想株型要求足夠的產(chǎn)量和抗倒伏性。合理的種植密度能夠擁有合理的冠層結(jié)構(gòu)，光在群體冠層中合理分布有利于作物光合作用，對(duì)提高作物產(chǎn)量有有利影響［78］。使用適宜品種進(jìn)行低密度種植，可以減少自遮陽，促進(jìn)植株光合，而后適當(dāng)縮小作物間距可以增加植株數(shù)量，由此擬合密度產(chǎn)量曲線，尋找盡可能高的產(chǎn)量，從而培育出理想的群體。作物株型有單體株型和群體株型［79］。對(duì)于糧食作物，單位面積的作物產(chǎn)量是最終目標(biāo)［76］，單株產(chǎn)量高，群體產(chǎn)量會(huì)隨之提高，但若密度過小，群體產(chǎn)量也不會(huì)高；若群體密度過大，單株生產(chǎn)力與抗性也會(huì)隨之降低［79］，因此根據(jù)使用品種的生產(chǎn)力與競(jìng)爭(zhēng)力，選擇適宜的種植密度以提高作物產(chǎn)量，優(yōu)化個(gè)體，合理群體，由此建立良好的作物株型。

理想株型要求作物有良好的抗倒伏性，莖稈粗度是影響植株抗倒伏性的關(guān)鍵因素［80］，種植密度對(duì)作物的莖粗有明顯影響。合理種植密度可以提高晚稻有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率，提高葉面積指數(shù)、單莖葉面積、冠層間的光照度及干物質(zhì)積累量［81］。伴隨作物新品種的不斷出現(xiàn)，作物耐密性也在逐步提高［82］，在從事作物生產(chǎn)時(shí)，要根據(jù)品種選擇合適的種植密度。

3.2 肥料

株型的塑造有利于作物產(chǎn)量、品質(zhì)的形成。適量追施氮肥可以改善葉片光合性能，延緩葉片衰老，保證作物生長(zhǎng)后期光合產(chǎn)物的形成，從而保證作物產(chǎn)量［83］。棉花（Gossypium spp.）生產(chǎn)過程中，氮肥基肥比例施用過大，后期氮肥施用量不足，影響棉鈴數(shù)和鈴質(zhì)量的提高，造成棉花減產(chǎn)，適當(dāng)減少基肥比例，保證后期氮肥追施，可以提高棉花生物量，提高產(chǎn)量［83］。劉衛(wèi)星等的研究表明，適宜的水肥條件可以顯著促進(jìn)玉米生長(zhǎng)，提高玉米產(chǎn)量，在0～375 kg/hm2 范圍內(nèi)，玉米葉面積指數(shù)（LAI）隨施氮量的增加而增加，莖葉夾角隨施氮量的增加而增大［84］。株型緊湊，莖葉夾角小的植株冠層結(jié)構(gòu)合理，遮光較少，冠層上部透光率高，光能分配更為合理，有利于植株光合生產(chǎn)［85］?？梢酝ㄟ^給作物不同的供氮水平，觀測(cè)其生理性狀變化，根據(jù)其外觀性狀進(jìn)一步確定理想株型，為作物收獲更高的產(chǎn)量和品質(zhì)［86］。

施用緩釋肥可以提高肥料利用率，減少肥料流失對(duì)環(huán)境造成的影響［87］，適量的緩釋氮肥有利于建立高光效株型［88］。玉米施用緩釋肥可以從土壤中獲取充足的養(yǎng)分，葉面積增加，葉綠素合成能力增強(qiáng)，葉綠素是光合作用的前提，葉綠素含量也可隨氮供應(yīng)量的增加而增加［89］，從而延長(zhǎng)高光合速率時(shí)期，提高光合性能［90］。氮素是作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素［91］，也是調(diào)控株型的有效手段［92］。研究表明，氮素施用能增加作物葉長(zhǎng)、葉寬和葉質(zhì)量［93］。

蔡憲杰等研究發(fā)現(xiàn)，施用腐殖酸類肥料可以降低土壤pH值，在堿性土壤中，施用量越大，pH值降幅越大，隨時(shí)間推移土壤pH值有恢復(fù)趨勢(shì)，但土壤中有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀的含量升高，土壤容重降低，對(duì)中等肥力堿性黃潮土施用300 kg/hm2腐殖酸復(fù)合肥后，烤煙農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟(jì)性狀較好，但隨著施用量的增加，煙葉成熟推后，因此施用適量腐殖酸類肥料可以提高煙草品質(zhì)和產(chǎn)量［94］。

3.3 灌水

適時(shí)適量灌水是作物增產(chǎn)的重要措施［95］。灌水可以促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，擴(kuò)大葉面積［96］。李淦等研究發(fā)現(xiàn)，花鈴期是棉花生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，在花鈴期合理分配灌水是調(diào)控棉花高產(chǎn)的關(guān)鍵［97］。陳雪梅等的研究表明，隨著灌水量的增加，無膜棉的株高、莖圍、葉片數(shù)、節(jié)間數(shù)下降，棉花營(yíng)養(yǎng)器官和生物量積累量提高［98］。增加灌溉頻率可以提高水分的可用性，由此促進(jìn)根和地上部生物量的產(chǎn)生，灌溉頻率降低，根的深度增加［99］。田廣麗等研究發(fā)現(xiàn)，不同灌溉方式所生產(chǎn)的雜交稻株高之間存在極顯著差異，表現(xiàn)為干濕交替灌溉處理gt;淺水淹灌處理gt;濕潤(rùn)灌溉處理［100］。景文疆等的研究表明，相對(duì)于常規(guī)灌溉，干濕交替灌溉可以提高水稻根干質(zhì)量和根系活性，從而促進(jìn)地上部生長(zhǎng)，提高水分和養(yǎng)分吸收效率，進(jìn)而提高產(chǎn)量［101］。灌溉時(shí)間對(duì)作物株型也有影響。Han等研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥在起身期灌溉的旗葉比拔節(jié)期灌溉的更長(zhǎng)［102-104］。Han等研究發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)期灌溉和追肥處理的基部第1節(jié)間較起身期長(zhǎng)，早期灌溉導(dǎo)致土壤溫度降低，抑制了葉片和葉鞘的早期生長(zhǎng)，但隨著溫度升高，器官到達(dá)地表，抑制作用逐漸減弱，灌溉的正向作用逐漸顯現(xiàn)，器官生長(zhǎng)的中期和后期生長(zhǎng)速率提高［102］。但由于每年溫度和降水量的差異影響，不同灌溉方式之間器官長(zhǎng)度范圍存在差異。

3.4 其他栽培技術(shù)

對(duì)于水稻、蔬菜［105］、煙草等作物，育苗是必要環(huán)節(jié)，以此提高生產(chǎn)綜合效益。對(duì)于這些作物，培育壯苗是生產(chǎn)理想株型的基礎(chǔ)［106］。想要收獲相對(duì)健壯整齊的作物，作物生產(chǎn)前期的育苗是關(guān)鍵，以科學(xué)的方式培育整齊作物小苗。

化學(xué)調(diào)控作為調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)的手段，已經(jīng)越來越受到重視［107-108］ 。株高是作物重要的農(nóng)藝性狀，影響作物的抗倒伏性和產(chǎn)量潛力。作物株高過高易倒伏、不耐肥［109］，株高過低會(huì)導(dǎo)致作物生物量積累不足［110］，影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此適宜的株高對(duì)于作物十分重要。生產(chǎn)中可利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑控制作物的株高，如施用多效唑［111］、烯效唑［112］可以抑制植物體內(nèi)赤霉素的合成，抑制作物地上部生長(zhǎng)，從而降低株高，乙烯利［113-114］適量施用可以防止作物倒伏，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。

4 展望

作物形態(tài)性狀離不開基因的調(diào)控，作物的表現(xiàn)型是基因與環(huán)境共同作用形成的。栽培技術(shù)調(diào)控作物生長(zhǎng)，對(duì)作物構(gòu)型有重要影響，群體結(jié)構(gòu)變化對(duì)植株競(jìng)爭(zhēng)狀況有顯著影響，從而影響個(gè)體形態(tài)品質(zhì)和群體產(chǎn)量。水肥更是作物維持生命活動(dòng)以及茁壯生長(zhǎng)所依賴的生態(tài)。因此，理想株型的培育不單依靠育種遺傳調(diào)控，也要找到合適的栽培措施。對(duì)于理想株型，各種作物相關(guān)基因調(diào)控研究和栽培技術(shù)研究已較為成熟，但將栽培技術(shù)與基因調(diào)控相結(jié)合，通過調(diào)節(jié)栽培技術(shù)來改變基因表達(dá)的研究相對(duì)較少，今后需要通過深入探究不同栽培技術(shù)下的株型相關(guān)基因表達(dá)變化來說明栽培技術(shù)對(duì)作物株型的影響，從分子的角度解釋栽培技術(shù)調(diào)控的重要性。

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