棉花開花調(diào)控相關(guān)基因研究進(jìn)展

摘要：棉花是重要的經(jīng)濟(jì)作物，棉花的早熟性狀與株型、產(chǎn)量、品質(zhì)等關(guān)系密切，是育種的重要目標(biāo)之一。FT（FLOWERING LOCUS T）和CETS（CENTRORADIALIS/TERMINAL FLOWER1/SELF-PRUNING）是調(diào)控植物開花的2 類重要蛋白，進(jìn)化上高度保守，皆屬于PEBP（Phosphatidylethanolamine Binding Protein）家族，F(xiàn)T和CETS 通過競爭性結(jié)合bZIP 轉(zhuǎn)錄因子FD 或14-4-3 蛋白決定植物開花。棉花中PEBP 家族基因在調(diào)控開花及株型發(fā)育方面同樣起重要的作用。其中，GhFT 基因可促進(jìn)棉花提早開花，GhFT 和GhFD 蛋白可與不同的GhGRF 蛋白形成有功能的三元復(fù)合體來調(diào)控SAM（Shoot Apical Meristem）的發(fā)育。GhSP、GhCEN 基因抑制開花，棉花中降低GhSP、GhCEN 的表達(dá)則可促進(jìn)棉花植株的有限生長，導(dǎo)致開花時(shí)間提前，果枝變短。表明這2 個(gè)基因在調(diào)節(jié)棉花開花和株型發(fā)育方面具有較大應(yīng)用潛力。MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子家族是調(diào)控棉花開花的另一類重要轉(zhuǎn)錄因子，成員眾多，但至今大部分仍未被分離鑒定。為了全面解析棉花開花調(diào)控的分子機(jī)制，挖掘與開花及株型發(fā)育相關(guān)的重要基因，利用基因工程技術(shù)或CRISPR/Cas9 基因編輯技術(shù)，定向修飾有利基因，創(chuàng)制早熟性好、株型理想的棉花育種新種質(zhì)提供理論參考，文章綜述了PEBP 及MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子在棉花開花調(diào)控方面的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：棉花；開花轉(zhuǎn)變；成花素；抗成花素；MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子

中圖分類號(hào)：S562 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1002?2481（2024）04?0150?09

由營養(yǎng)生長階段到生殖發(fā)育階段的過渡，是高等植物生命周期中的一個(gè)主要生理變化。改變開花時(shí)間可以提高植物的生態(tài)適應(yīng)性，改善植株的結(jié)構(gòu)，優(yōu)化作物的栽培方法，因此，開花時(shí)間和植物結(jié)構(gòu)性狀都是作物遺傳改良的最主要目標(biāo)?；ㄐ蚪Y(jié)構(gòu)和開花時(shí)間相關(guān)基因的作用，現(xiàn)已在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中進(jìn)行了廣泛的研究探索。重要開花控制基因的研究也極大地提高了番茄（Solanum lycopersicum）和水稻（Oryza sativa）等模型作物的經(jīng)濟(jì)效益[1]。棉花（Gossypium hirsutum）是天然纖維的主要來源，同時(shí)又是重要的蛋白和油料作物，深入研究棉花的開花相關(guān)基因及調(diào)節(jié)機(jī)制，對于指導(dǎo)棉花生產(chǎn)、提高棉花產(chǎn)量和品質(zhì)具有重大意義。

本文著重闡述了成花素蛋白FT/抗成花素蛋白CETS 及MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子對棉花開花調(diào)控的研究進(jìn)展，旨在為今后改良棉花品種、優(yōu)化栽培方式、改善棉花生產(chǎn)與質(zhì)量提供理論依據(jù)。

1 成花素和抗成花素基因調(diào)控棉花開花的研究進(jìn)展

根據(jù)對擬南芥和水稻等模式植物開花過程控制網(wǎng)絡(luò)的研究，可以將植物開花過程的環(huán)境因素總結(jié)為以下6 種路徑：光周期途徑（Photoperiod pathway）、溫度途徑（Ambient Temperature pathway）、激素途徑（Gibberellin pathway）、春化途徑（Vernalizationpathway）、年齡途徑（Age pathway）和自主途徑（Autonomous pathway）[2-6]。在眾多的開花調(diào)控途徑中，磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白質(zhì)（Phosphatidylethanolamine-binding protein，PEBP）家族的FT 蛋白和TFL 蛋白起著至關(guān)重要的作用[7]。FT 蛋白通過激活下游調(diào)控花分生組織的關(guān)鍵基因LEAFY（LFY）、APETALA1（AP1）、AGAMOUS-LIKE24（AGL24）、FRUITFULL（FUL）、SUPPRESSOROF OVEREXPRESSION OF CO1（SOC1）、SQUAMOSAPROMOTER BINDINGPROTEINLIKE（SPL）等的表達(dá)，促進(jìn)植物開花，TFL1 蛋白通過負(fù)調(diào)控這些花分生組織的關(guān)鍵基因而抑制植物開花[7]。二者在植物的頂端分生組織中，通過與bZIP 轉(zhuǎn)錄因子FD 蛋白競爭性結(jié)合，分別產(chǎn)生“ 成花素激活復(fù)合物（Florigen activation complex，F(xiàn)AC）”和“抗成花素復(fù)合物”，協(xié)同控制植株的營養(yǎng)生長和生殖生長，最終確定植物的開花時(shí)間以及株型結(jié)構(gòu)[7]。這一調(diào)節(jié)機(jī)理已在水稻[8]、大豆（Glycinemax）[9]、玉米（Zea mays）[10-11]、小麥（Triticum aesti?vum）[12]等多個(gè)物種中得以證實(shí)。

光周期輸入是擬南芥中FT 基因表達(dá)的主要觸發(fā)器。FT 在轉(zhuǎn)錄因子CONSTANS（CO）的誘導(dǎo)下促進(jìn)植株向開花轉(zhuǎn)變[13]。在CO 的誘導(dǎo)下，F(xiàn)T蛋白可從葉片通過韌皮部移動(dòng)至莖尖分生組織（Shoot apical meristem，SAM）[14]。在分生組織中，通過FT 和FD 結(jié)合，可以產(chǎn)生一種控制分生組織決定基因的復(fù)合物，進(jìn)而激活分生組織決定基因AP1 和FUL 等的表達(dá)，從而對SAM 進(jìn)行重編程產(chǎn)生生殖器官，誘發(fā)植株開花[15-16]。除了誘導(dǎo)FT 之外，CO 還可以直接或間接地誘導(dǎo)TFL1 的表達(dá)，延緩SAM 向生殖階段的轉(zhuǎn)變[17]。除光周期外，環(huán)境溫度也調(diào)整了FT 的表達(dá)。一些響應(yīng)溫度的調(diào)控因子，如SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）[18]、PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4（PIF4）[19]、LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN1（LHP1）[20]、FLOWERING LOCUS C（FLC）[21]等可以通過結(jié)合FT 基因的啟動(dòng)子或非編碼區(qū)域控制FT 的轉(zhuǎn)錄表達(dá)。研究擬南芥中PEBP 基因家族的4 個(gè)成員TWIN SISTER OF FT（TSF）、BROTHER OF FT AND TFL1（BFT）、ARABIDOPSISTHALIANA CENTRORADIALIS HOMOLOG（ATC）、MOTHER OF FT AND TFL1（MFT）[22-26]發(fā)現(xiàn)，TSF 與FT 的同源性最高，在蛋白質(zhì)序列、CO 誘導(dǎo)、表達(dá)模式、與FD 結(jié)合以及過表達(dá)促進(jìn)開花方面，同F(xiàn)T 均較為相似[27]。而BFT 雖然和FT 序列同源性較高，存在著相同的時(shí)空表達(dá)模式，但其功能卻與TFL1 基因相似，抑制植物開花[28]。ATC 蛋白與FT 相似，是一種可移動(dòng)的蛋白質(zhì)，能夠從脈管系統(tǒng)遷移至莖尖上[29]，并通過與FD相互作用，使分生組織識(shí)別基因AP1 呈現(xiàn)下調(diào)表達(dá)，從而影響植物開花。MFT 與FT 同源性較高，主要負(fù)責(zé)植株開花誘導(dǎo)，可能與FT 在調(diào)節(jié)植株開花方面存在功能冗余[24]。

TFL1 參與調(diào)控植物開花生長的功能，在許多物種中都是比較保守的。番茄中的TFL1 稱為SELF-PRUNING（SP），影響著莖的生長習(xí)性。研究表明，攜帶顯性SP 等位基因會(huì)使番茄持續(xù)產(chǎn)生花序和果實(shí)，攜帶隱性等位基因的植株則表現(xiàn)為早期終止花序生長且植株矮小[30]。在玫瑰（Rosa ru?gosaThunb）和草莓（Fragaria vesca）中，TFL1 的非功能隱性同源基因（分別為RoKSN 和FvKSN）促成了二者連續(xù)開花的園藝?yán)硐胄蚚31]。在大豆中，TFL1的同源基因Dt1 控制著莖的生長習(xí)性[32]。Dt1 顯性等位基因建立了莖生長的不確定習(xí)性，使大豆在開花后繼續(xù)生長，而隱性等位基因建立了莖生長的確定習(xí)性，使得植株在開花開始后即停止生長。豌豆（Pisum sativum）中TFL1 的同源基因PsTFL1a維持著莖的不確定性生長[33]。同源比對和進(jìn)化研究結(jié)果表明，來源于金魚草的CEN 基因、番茄的SP 基因，皆與擬南芥中的TFL1 基因同源，因此，將不同物種中的CEN/TFL1/SP 同源基因統(tǒng)稱為CENTRORADIALIS/TERMINALFLOWER1/SELF-PRUNING-like（CETS-like）基因，是植物抗成花素的主要成分[34-35]。植物中FT 蛋白與CETS蛋白皆為PEBP 蛋白家族成員。雖然人們對FT 和CETS 在植株適應(yīng)性和作物改良及其植株種群方面開展了更深入的研究，但是控制FT 和CETS 在植株開花方面起著相反作用的分子機(jī)理卻依然未知。

在陸地棉AD1、海島棉（G. barbadense） AD2、亞洲棉（G. arboreum）A2、雷蒙德氏棉（G. raimon?dii）D5 中，分別鑒定到20、21、10、10 個(gè)PEBP 家族基因。其中，陸地棉的20 個(gè)確定的PEBP 家族基因不均勻地分布在12 條染色體上，這些PEBP 家族基因被分為4 組（TFL1、MFT、FT 和FT-like）。其中，F(xiàn)T-like 是棉花所特有的[36]。陸地棉中的FT 基因在A、D 亞基因組各含有1 個(gè)拷貝，其A、D 亞組啟動(dòng)子序列存在明顯差異，導(dǎo)致D 亞基因組GhFT-D中的轉(zhuǎn)錄水平高于A 亞組，但A、D 亞組中的FT 基因均在SAM 與葉片維管束中特異高表達(dá)[37]。

棉花PEBP 家族基因在不同的棉花基因型、光周期反應(yīng)以及種植品種成熟度等方面都顯示出不同的表達(dá)模式。短日照條件下，半野生陸地棉中GhFT 基因的表達(dá)得到強(qiáng)烈誘導(dǎo)，而GhPEBP2 基因的表達(dá)在長日照條件下被誘導(dǎo)[38]。分析不同基因的組織表達(dá)水平顯示，GhTFLb 基因和GhTFLd基因在SAM 中相對表達(dá)量較高，GhPEBP2 則在葉片和SAM 中皆有較高的表達(dá)水平，表明其與棉花成花誘導(dǎo)有關(guān)[37]。GhFT、GhTFL1a、GhTFLc、GhTFL1d、GhMFT1、GhMFT2 和GhPEBP2 等基因的轉(zhuǎn)錄水平隨棉花幼苗的生長發(fā)育逐漸升高，在棉花生長至第3 片或第4 片真葉時(shí)，其表達(dá)量達(dá)到最高水平。同擬南芥中的研究類似，GhFT 可與FD 類bZIP 轉(zhuǎn)錄因子GhFD 相互作用，在長日照和短日照條件下都能促進(jìn)開花[38]。ZHANG 等[38]比較了陸地棉半野生品種（光周期敏感型）與栽培品種（光周期不敏感型）中不同開花相關(guān)基因的表達(dá)量發(fā)現(xiàn)，栽培品種中GhTFL1a、GhMFT1 和GhPEBP2基因的表達(dá)仍受到長、短日照的差異調(diào)控，而GhFT 和GhSOC1 基因的表達(dá)則在長日照或短日照下無明顯差異。

GhFT1 基因在早期纖維生長發(fā)育階段轉(zhuǎn)錄水平較高，且主要在雄蕊和萼片中表達(dá)，其蛋白定位在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中，同時(shí)，該基因在長、短日照條件下都受到生物鐘的影響。在轉(zhuǎn)基因擬南芥中，GhFT1 的異位表達(dá)促進(jìn)了開花時(shí)間提前，同時(shí)該基因的表達(dá)可恢復(fù)擬南芥ft-10 突變體的晚花表型。過表達(dá)GhFT1 可以導(dǎo)致AtFT 下游的幾個(gè)開花相關(guān)基因高度上調(diào)。在煙草中表達(dá)GhFT1 基因，不僅可以使開花提前，還能促使基部的側(cè)枝生長發(fā)育，從而誘導(dǎo)蓮座葉腋下形成更多的腋芽，從而改變?nèi)~片形狀，提高葉綠素含量，促進(jìn)植株的光合作用[39]。綜上所述，棉花GhFT1是FT 的一個(gè)同源基因，和其他植物中的開花素基因功能相同，有利于植株開花，可成為選擇棉花早熟品種的主要候選基因之一[40]。MCGARRY 等[41-43]研究表明，陸地棉中擬南芥開花相關(guān)基因FT 和TFL1 的同源基因GhSFT（Single Flower Truss）和GhSP（Self-Pruning）影響開花時(shí)間、分枝方式、葉型和莖的生長，可以參與調(diào)節(jié)棉花復(fù)雜的分枝模式，并調(diào)整植株單軸和合軸生長的平衡。在陸地棉中過量表達(dá)擬南芥FT 基因，轉(zhuǎn)基因棉花的開花時(shí)間不再受光周期調(diào)節(jié)，開花時(shí)間明顯提前，棉花株型呈緊湊表型，果枝變短，或棉鈴直接生在主莖上[43]。棉花中降低GhSP 基因的表達(dá)，植株呈現(xiàn)與擬南芥FT 基因過表達(dá)相同的表型，棉花開花時(shí)間提前，果枝變短，株型緊湊。在棉花中過表達(dá)花的零式果枝的Nulliplex-branch（NB）基因GhNB，阻止了棉花花芽的分化，抑制GhNB 基因的表達(dá)，則導(dǎo)致主枝和側(cè)向枝條的頂端形成一個(gè)末端花。暗示GhNB 基因在控制棉花花芽分化和株型發(fā)育方面起重要的調(diào)控作用[44]。LIU 等[45]研究發(fā)現(xiàn)，棉花簇生鈴基因GhCEN 是金魚草CEN 的同源基因。原位雜交試驗(yàn)結(jié)果表明，GhCEN 在棉花腋芽以及主莖的頂端分生組織中表達(dá)量相對較高，過量表達(dá)該基因抑制了棉花從營養(yǎng)生長向生殖生長的過渡。RNA 干擾（RNA interference，RNAi）沉默棉花GhCEN 基因則可促進(jìn)棉花植株的有限生長，導(dǎo)致開花時(shí)間提前，果枝變短，部分棉鈴直接著生在主莖上[45]，表明GhCEN 基因在調(diào)節(jié)棉花開花和株型發(fā)育方面都有著很大的應(yīng)用潛力。

SI 等[46]克隆了GbAF（海島棉零式果枝基因）和GhCB（陸地棉叢生鈴基因），認(rèn)為同一個(gè)基因座不同的SNP 位點(diǎn)突變也可以引起各種表型。這個(gè)基因座與番茄的SP 基因是同源的，沉默GoSP 會(huì)使海島棉和陸地棉轉(zhuǎn)變?yōu)橛邢奚L。突變海島棉中GbSP 蛋白單個(gè)氨基酸引起腋生開花表型，形成零式果枝，而GhSP 蛋白單個(gè)氨基酸突變在陸地棉中產(chǎn)生叢生鈴的表型。上述研究都證實(shí)，對棉花開花調(diào)控的基因SP 同樣可以作為株型改良的一個(gè)候選基因，從而促進(jìn)棉花緊湊株型育種的研究進(jìn)程。

ZHANG 等[47] 利用陸地棉X1570（短枝）與Ekangmian-13（長枝）雜交F2 群體鑒定到與果枝調(diào)控基因共分離的SNP 位點(diǎn)，最終定位到花期性狀調(diào)控基因ATC（Arabidopsis Thaliana Centroradia?lis），參與植株的果枝發(fā)育調(diào)控。GhHB12 基因是棉花HD-ZIP I 類轉(zhuǎn)錄因子，在腋芽中特異表達(dá)。在GhmiR157-SPL 調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的作用下，抑制了GhFT、GhFUL 和GhSOC1 等植物開花過程重要基因的表達(dá)，從而導(dǎo)致了開花時(shí)間延遲和長日照條件下密集株型。該研究鑒定了棉花株型結(jié)構(gòu)及狀態(tài)轉(zhuǎn)變的調(diào)控模型，為培育早熟棉花品種提供了潛在的育種價(jià)值[48]。

成花素激活復(fù)合物（FAC）一般包括FT 蛋白、14-3-3 蛋白和FD 蛋白3 個(gè)組分，在植物生長發(fā)育的各個(gè)階段皆起重要的調(diào)節(jié)作用[49]。在FAC 復(fù)合體中任何一個(gè)蛋白的缺失或突變，皆會(huì)影響植物正常的生長發(fā)育。在植物中，14-3-3 蛋白也稱為GENERAL REGULATORY FACTORs（GRFs），由一個(gè)大型多基因家族編碼，參與蛋白質(zhì)間的相互作用，并在各種生理過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用[50]。陸地棉中共有17 個(gè)GRF 基因，在棉花中利用病毒誘導(dǎo)的基因沉默（Virus Induced Gene Silencing，VIGS）和在擬南芥中的轉(zhuǎn)基因研究表明，GhGRF3/GhGRF6/GhGRF9/GhGRF15 對棉花開花起負(fù)調(diào)控作用，而GhGRF14 基因則可促進(jìn)棉花提早開花[50]。棉花中的GhFT 和GhFD 蛋白可與不同的GhGRF 蛋白形成有功能的三元復(fù)合體來調(diào)控SAM 的生長發(fā)育。陸地棉中包含5 個(gè)GhFD 基因，它們在不同組織中的表達(dá)量各不相同，通過VIGS沉默GhFD1、GhFD2 或GhFD4 基因，延遲了棉花開花并抑制了花分生組織特征基因的表達(dá)。沉默GhFD3、GhFD5 則減少了側(cè)根的形成，表明其調(diào)控了側(cè)根的發(fā)育。這5 個(gè)GhFD 蛋白，均能與14-3-3蛋白及GhFT 蛋白在細(xì)胞核中相互作用，表明它們共同構(gòu)成了一個(gè)三元復(fù)合體行使功能[51]。

光周期是調(diào)節(jié)植物開花時(shí)間的一個(gè)重要外部影響因素，而CO 調(diào)節(jié)因子在控制光周期敏感植物開花時(shí)間方面起著核心作用。對于開花時(shí)間，野生棉具有嚴(yán)格的光周期敏感性，而馴化的棉花則對光周期的適應(yīng)性表現(xiàn)出逐漸增強(qiáng)的趨勢。CAI 等[52]從陸地棉基因組中發(fā)現(xiàn)了42 個(gè)CO 同源基因（GhCOLs），其中14 個(gè)GhCOL 基因和開花相關(guān)，它們的表達(dá)呈現(xiàn)了明顯的晝夜節(jié)律，具體表現(xiàn)為大多數(shù)基因在黎明時(shí)達(dá)到峰值，黃昏時(shí)迅速下降到最小值。GhCOL1-A 和GhCOL1-D 是Heading date1（Hd1）的同源基因[52]。在擬南芥co-2 突變體中表達(dá)的GhCOL1-A 或GhCOL1-D 基因，均可挽救突變體晚花表型，并證明了GhCOL1-A 和GhCOL1-D之間存在著潛在的開花誘導(dǎo)作用，可作為研究棉花開花調(diào)節(jié)的關(guān)鍵候選基因。GhLUX1 和GhELF3為棉花中的2 個(gè)生物鐘夜間組分基因，在不同光照條件下都呈現(xiàn)出節(jié)律性的表達(dá)模式，擬南芥中過量表達(dá)GhLUX1 或GhELF3 基因，可通過改變光周期開花途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)而推遲開花，在棉花中沉默GhLUX1 或GhELF3，GhFT 基因的表達(dá)量明顯提高，棉花開花時(shí)間提前。雖然棉花中這2 個(gè)生物鐘基因的節(jié)律性表達(dá)并沒有完全重合，但它們通過錯(cuò)峰或同步表達(dá)負(fù)調(diào)控GhFT 基因，進(jìn)而精準(zhǔn)調(diào)控棉花開花時(shí)間[53]。生物鐘基因參與調(diào)控棉花開花時(shí)間，可成為栽培早熟棉花品種的重要候選目標(biāo)。

2 MADS-box 家族基因調(diào)控棉花及開花時(shí)間的研究進(jìn)展

MADS-box 基因家族在植物生殖發(fā)育中扮演著關(guān)鍵角色，是控制植株花發(fā)育的另一個(gè)關(guān)鍵基因家族，尤其是在從植物營養(yǎng)生長向生殖生長發(fā)育的轉(zhuǎn)化過程和花器官的同一性建立方面起到了至關(guān)重要的作用[54-55]。MADS-box 中的MIKC 型基因編碼花發(fā)育（從最初開花直到胚珠和果實(shí)發(fā)育）各個(gè)階段中起作用的轉(zhuǎn)錄因子，尤其是被子植物花器官的身份。它建立了被子植物花的基本框架，保障了ABCDE 模型的保守性。目前，該模型已經(jīng)在原有的ABC 模型上得到了進(jìn)一步的完善和擴(kuò)展。傳統(tǒng)的ABC 模型認(rèn)為，A 類、B 類和C 類同源異型基因的特定組合，調(diào)節(jié)了不同的花器官身份：單獨(dú)表達(dá)A 類基因和C 類基因分別形成萼片和心皮，A 類和B 類基因共同表達(dá)形成花瓣；B 類和C 類基因則共同決定雄蕊[56]。3 類基因分別代表了3 個(gè)特定的功能區(qū)，A 控制著第1、2 輪的花器官發(fā)育，B 控制著第2、3 輪花器官的形成，第3、4 輪的花器官形成由C 控制，同時(shí)A、C 拮抗，互不重疊。加上后來在矮牽牛（Petunia hybrida）中發(fā)現(xiàn)的D 類基因FBP7（FLORAL BINDINGPROTEIN7）和FBP11，被認(rèn)為是控制胚珠發(fā)育的主要基因（擬南芥中相對應(yīng)的基因?yàn)锳GL11（AGAMOUS-LIKE 11）），和一類功能冗余的E 類基因，花發(fā)育模型由原來簡單的“ABC 模型”延伸為較為完善的“ABCDE 模型”[56]，同時(shí)也表明花器官發(fā)生的調(diào)控在進(jìn)化上是保守的。研究較為透徹的擬南芥中，對花功能基因進(jìn)行了比較好的歸類：A 類基因主要由AP1 和APETALA2（AP2）組成，APETALA3（AP3）、PISTILLATA（PI）則歸于B 類基因，而AGAMOUS（AG）被認(rèn)為是C 類基因，D 類基因有AGL11，SEPALLATA1（SEP1）、SEPALLATA2（SEP2）、SEPALLATA3（SEP3）、SEPALLATA4（SEP4）共同組成E 類基因。除了AP2 外，其他花器官調(diào)節(jié)基因均為MADSbox家族基因。

此外，在花的過渡整合器中，其他的MADSbox家族成員如SOC1、FUL、SVP 等，在擬南芥和其他物種中也發(fā)揮了重要作用。SOC1 屬于F 類基因組，是花發(fā)育ABC 和ABCDE 模型的延伸。不同種類植株中，這些MADS-Box 基因的功能在調(diào)控花的生長發(fā)育方面具有很大的保守性，但同時(shí)也存在著一定的特異性。據(jù)報(bào)道，草莓和蘭花科（Cymbidium）中類似SOC1 的基因是開花促進(jìn)因子，在花調(diào)控中進(jìn)化保守[57-58]。水稻中，編碼MADS 結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子的SVP 基因在營養(yǎng)發(fā)育過程中的葉片和莖尖上廣泛表達(dá)，SVP 通過抑制赤霉素（Gibberellins，GA）生物合成和整合基因FT 在莖尖芽中的表達(dá)，從而延緩植株開花[59-60]。MtSVP1在苜蓿（Medicago sativa）中的過表達(dá)影響了花的生長發(fā)育，但并未改變開花時(shí)間，說明苜蓿中該基因并不參與對開花時(shí)間的控制[61]。在花的轉(zhuǎn)化過程中，F(xiàn)UL-SVP 和FUL-SOC1 異源二聚體的依次形成可能介導(dǎo)植物花序和花分生組織的轉(zhuǎn)換，從而抵消了FLC 和SVP 之間的抑制作用。

研究擬南芥和金魚草等模式植物同源異型突變的遺傳機(jī)理發(fā)現(xiàn)，AP1/SQUA、AP3/DEF 和AP2/OVU 等若干對同源異型基因均具有較為保守的MADS 結(jié)構(gòu)域。它們通過全基因組復(fù)制在開花植物中擴(kuò)展，參與了植物的多項(xiàng)生命進(jìn)程[62-63]。FLC、SVP 和AG 等基因通過抑制成花途徑整合因子FT、SOC1 和LFY 等基因的表達(dá)，從而引起植株延遲開花。SOC1、AP1、CAULIFLOWR（CAL）和AGL24 等基因促進(jìn)植物開花，植物中過表達(dá)這些基因可以促使植株開花提前，同時(shí)這些基因的缺失或突變也會(huì)引起晚花。作為花序分生組織轉(zhuǎn)型的重要因子，LFY 基因?qū)P1、AP3、AG 和PI 的表達(dá)發(fā)揮著促進(jìn)的作用[64-65]。

二倍體亞洲棉、雷蒙德氏棉和四倍體陸地棉基因組分別有147、133、207 個(gè)MADS-box 基因，分別分布在MIKC、Mα、Mβ、Mγ 和Mδ 亞族。染色體定位和系統(tǒng)發(fā)育分析表明，亞洲棉和雷蒙德氏棉都揭示了MIKC 亞族的保守進(jìn)化，以及Mα、Mγ 和Mδ 亞族的獨(dú)特復(fù)制事件模式[66]。REN 等[67]對四倍體的陸地棉的MIKC 型MADS 基因進(jìn)行了比較全面的研究，目前總共確定了110 個(gè)GhMIKC 基因，并在系統(tǒng)發(fā)育上劃分為13 個(gè)亞家族，其中108 個(gè)分布在13 條A 和12 條D 基因組的染色體上，其余2 個(gè)位于支架上。亞家族中的GhMIKCs 表現(xiàn)出了類似的外顯子/內(nèi)含子特征和保守的圖案組成。棉花起源于熱帶、亞熱帶地區(qū)，其開花不需要經(jīng)過春化階段，因而棉屬不同種的基因組中皆無FLC 亞族。通過RNA 測序，大多數(shù)MIKC 基因表現(xiàn)出與開花相關(guān)的高表達(dá)譜。擬南芥中過量表達(dá)的GhAGL17.9 基因，可導(dǎo)致早花表型。同時(shí)，與開花有關(guān)的基因CO、LFY 和SOC1 的表達(dá)水平在轉(zhuǎn)基因擬南芥中明顯增加，這些結(jié)果為進(jìn)一步研究GhMIKCs 對棉花開花的調(diào)控奠定了基礎(chǔ)[67]。

GhLFY 通常在芽頂高度表達(dá)，在花芽分化的第3 片真葉展開階段有大量上調(diào)。GhLFY 蛋白定位在細(xì)胞核中。GhLFY 基因在擬南芥中的異位表達(dá)，可引起植株早期開花。lfy-5 突變體中的GhLFY 基因，可恢復(fù)突變體的晚花表型。染色質(zhì)免疫沉淀試驗(yàn)結(jié)果表明，陸地棉中GhLFY 可能處于GhSOC1 的下游，并受GhSOC1 的調(diào)控。擬南芥中，GhSOC1 也可和LFY 基因啟動(dòng)子結(jié)合。上述結(jié)果顯示，GhLFY 是擬南芥FLO/LFY 的同源基因，可以參與控制開花時(shí)間和花的發(fā)育[68]。

GhAP1.7 位于植物細(xì)胞核中，過量表達(dá)該基因可使擬南芥花期提前，通過VIGS 試驗(yàn)降低GhAP1.7 基因的表達(dá)可以導(dǎo)致棉株延遲開花，表明GhAP1.7 在植物開花過程中起正向調(diào)控作用[69]。GhAP1.7 影響植物的開花時(shí)間，但在棉花中過量表達(dá)該基因或者降低該基因的表達(dá)，棉花植株結(jié)構(gòu)或花器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)均未發(fā)生改變。而擬南芥中異源表達(dá)棉花GhMADS42 基因，不但可以使擬南芥開花時(shí)間提前，與GhSOC1 功能相似，超表達(dá)Gh?MADS42 基因，還可導(dǎo)致花器官結(jié)構(gòu)和主莖分枝結(jié)構(gòu)的異常[70]，說明GhMADS42 和GhSOC1 不僅可以調(diào)控植物開花時(shí)間，同時(shí)對植物花序結(jié)構(gòu)的形成有一定的影響。GhSOC1 通過結(jié)合GhMADS42 基因的啟動(dòng)子來調(diào)控其表達(dá)。酵母雙雜交試驗(yàn)結(jié)果表明，GhMADS40 蛋白可以與GhSOC1 蛋白相互作用，而GhSOC1 又可與GhAP1 及其不同的同源蛋白互作，形成不同的復(fù)合體，調(diào)控棉花開花[70]。

GhMADS1 基因在花瓣中的表達(dá)量最高，經(jīng)推測認(rèn)為是棉花花器官發(fā)育過程中一個(gè)關(guān)鍵基因[71]。GhMADS12 基因?qū)儆赑I 亞家族，在花器官發(fā)育ABCDE 模型中的PI 亞家族基因?yàn)锽 功能基因，基因GhMADS12 在營養(yǎng)器官中無表達(dá)，生殖器官中有豐富的表達(dá)，特別是在花瓣和雄蕊中，表明棉花中的GhMADS12 基因在花瓣和雄蕊的發(fā)育過程中起調(diào)控作用。GhMADS13 基因與AGL6 同源，在花器官發(fā)育過程中行使C 類基因功能，在營養(yǎng)器官中無表達(dá)或表達(dá)量較低，但在生殖器官中表達(dá)豐富，尤其是在雄蕊和心皮中具有較高的表達(dá)水平。煙草植株中GhMADS13 基因在雄蕊和心皮中的轉(zhuǎn)移，證實(shí)了GhMADS13 基因在雄蕊和心皮發(fā)育中的重要作用[72]。

陸地棉中MADS 家族成員共有207 個(gè)，其中MIKC 蛋白多達(dá)108 個(gè)。作為調(diào)控植物開花的關(guān)鍵因子，目前MADS 家族中大量參與棉花開花調(diào)控及花器官發(fā)育的成員尚未被鑒定。棉花MADS 蛋白數(shù)目眾多，蛋白之間互作繁雜，導(dǎo)致棉花開花時(shí)間調(diào)控網(wǎng)絡(luò)錯(cuò)綜復(fù)雜。因此，通過全基因組分析，挖掘更多的MADS 基因并對其功能及調(diào)控機(jī)制進(jìn)行深入分析，對進(jìn)一步解析棉花開花調(diào)控的分子機(jī)理具有十分重要的意義。

3 棉花中其他開花相關(guān)基因

LI 等[73] 確定了若干與開花密切相關(guān)的重要等位基因，如GhSPY、GhZTL、GhELF6、GhSVP、GhELF4、GhGA2OX6、GhPHYA，但他們在棉花開花調(diào)控方面的功能還沒有得到進(jìn)一步研究。GhCAL 蛋白能夠和GhAP1 或GhAGL6 形成異源二聚體，促使棉花提早開花[74]。SBP-box 結(jié)合域蛋白SPL 是一類植物特有的轉(zhuǎn)錄因子，已有研究主要聚焦于miRNA 對該類蛋白的表達(dá)調(diào)控上，認(rèn)為該轉(zhuǎn)錄因子可直接或間接通過參與赤霉素途徑、光周期途徑等來調(diào)控植物的開花時(shí)間。有研究者在陸地棉中鑒定出24 個(gè)GhSPLs 基因，發(fā)現(xiàn)其中18 個(gè)可能受到GhmiR156 的調(diào)控[75]。35S： GhSPL3 和35S：GhSPL18 轉(zhuǎn)基因擬南芥均為早花表型[75]。組蛋白去乙?；福℉DACs）在不同細(xì)胞流程中催化組蛋白去乙?；⒁种苹蜣D(zhuǎn)錄。在HDACs 超家族中，研究最為廣泛的是RPD3/HDA1 型HDACs。陸地棉中共有18 個(gè)RPD3 基因，大多數(shù)GhRPD3基因在花器官中具有相對較高的表達(dá)水平，在花芽分化過程中，GhRPD3 類基因在早熟棉中的表達(dá)量明顯高于晚熟棉中的表達(dá)[76]。GhAAI66 在花組織中優(yōu)先表達(dá)，GhAAI66 在擬南芥中的異位表達(dá)和在棉花中的沉默顯示，GhAAI66 觸發(fā)了一個(gè)誘導(dǎo)早花的相位轉(zhuǎn)換。GhAAI66 整合了多種花信號(hào)通路，包括赤霉素途徑、茉莉酸（Jasmonic acid，JA）途徑等，以觸發(fā)擬南芥的早期開花[77]。

4 結(jié)語

棉花的早熟性狀與其他性狀如株型、產(chǎn)量、品質(zhì)等存在密切聯(lián)系，利用傳統(tǒng)的育種方法很難在短期內(nèi)同步聚合優(yōu)良性狀。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，分子標(biāo)記輔助育種成為突破傳統(tǒng)育種瓶頸的有效方法，而發(fā)掘與棉花開花或早熟性狀相關(guān)的調(diào)控基因，掌握基因調(diào)控機(jī)制，對改良棉花早花、早熟以及株型性狀，指導(dǎo)棉花分子育種具有重要意義。目前，對棉花開花調(diào)控機(jī)制的了解相對薄弱，許多與棉花早熟相關(guān)的QTLs 位點(diǎn)也未得到充分的開發(fā)利用。隨著陸地棉、海島棉等不同種棉花全基因組測序工作及遺傳分析的不斷發(fā)展和完善，越來越多的調(diào)控棉花花發(fā)育的關(guān)鍵因子將會(huì)被挖掘，對棉花開花調(diào)控機(jī)制的認(rèn)識(shí)將不斷豐富，這將為早熟棉分子育種提供重要的理論基礎(chǔ)。

我國是棉花第二大生產(chǎn)國、第一大消費(fèi)國和進(jìn)口國。目前，我國棉花生產(chǎn)主要集中在新疆地區(qū)。當(dāng)?shù)刂裁匏街苯雨P(guān)系到我國棉花的生產(chǎn)安全和有效供給。新疆棉區(qū)以機(jī)采棉種質(zhì)為主，培育早熟且適宜機(jī)械化采收的棉花品種不僅可以提高棉花的霜前花率，改善棉花品質(zhì)，而且可以節(jié)約種植成本，增加植棉經(jīng)濟(jì)效益。同時(shí)，在黃河和長江流域培育早熟棉是緩解當(dāng)前糧棉爭地、陸續(xù)有效恢復(fù)植棉面積，提高棉農(nóng)植棉經(jīng)濟(jì)效益的有效途徑。研究棉花成花素和抗成花素基因家族、MADS 基因家族，以及其他與棉花開花相關(guān)基因的功能和分子機(jī)理，借助基因工程技術(shù)或CRISPR/Cas9 基因組編輯技術(shù)，對具有利用潛力的基因進(jìn)行定向修飾，創(chuàng)制早熟性好、株型理想的棉花育種新種質(zhì)，可為培育早熟且適宜機(jī)械化采收的棉花新品種提供豐富的育種材料。

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基金項(xiàng)目：山西省基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目（20210302123409）；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)博士人才引進(jìn)科研啟動(dòng)項(xiàng)目（2022BQ08）；山西省博士畢業(yè)生、博士后研究人員來晉工作獎(jiǎng)勵(lì)資金科研項(xiàng)目（SXBYKY2023024）