摘要:為篩選對脫葉劑敏感的棉花種質資源,同時研究脫葉劑敏感性與株型、生育期、產量等性狀的關系,用不同來源的300份棉花種質資源于2022―2023年在新疆庫車市開展試驗,調查300份棉花材料的相關農藝性狀和脫葉性狀,利用脫葉性狀篩選、維恩圖分析、聚類分析相結合的方法對其脫葉劑敏感性進行全面評價,并通過灰色關聯(lián)分析和主成分分析探究棉花脫葉劑敏感性與株型、生育期性狀的關系?;诓煌h(huán)境下的脫葉率初步篩選出13份脫葉劑敏感材料和11份脫葉劑不敏感材料?;疑P聯(lián)分析表明,產量相關性狀、株型性狀與脫葉率間的相關性大于生育期與脫葉率間的相關性。主成分分析表明,吐絮因子、脫葉因子、株型因子和產量因子這4個主成分可以用來預測品種的脫葉劑敏感性。通過聚類分析對初步篩選得到的13份脫葉敏感材料和11份不敏感材料進行了驗證,聚類分析結果與脫葉率初步篩選結果一致。在生育期、株型和脫葉性狀等方面,脫葉劑敏感材料和不敏感材料均存在顯著差異,且脫葉劑敏感性較強的材料田間表現(xiàn)為株型緊湊并且早熟,脫葉劑敏感性較弱的材料表現(xiàn)為株型松散且晚熟。篩選出的13份脫葉劑敏感材料和11份脫葉劑不敏感材料可以為后續(xù)機采棉品種的培育以及脫葉劑敏感性相關基因的挖掘提供材料支撐。
關鍵詞:棉花;脫葉劑敏感性;農藝性狀;灰色關聯(lián)分析;主成分分析;聚類分析
新疆是我國最大的棉花生產基地[1],2023年新疆棉花種植面積為236.93萬hm2,初步估算機采率超85%;皮棉總產量為511.2萬t,占我國棉花總產量的90%以上[2]。隨著植棉成本增加和勞動力資源短缺,促使人工采摘逐漸向機械采收的方向轉變。然而,與傳統(tǒng)手工采摘的棉花相比,機械采收的棉花含雜率較高,需要在加工過程中增加清雜程序,而清雜程序的增多可能會造成機采棉品質降低[3]。使用化學脫葉劑催熟作為棉花機械采收前的關鍵環(huán)節(jié),可以提升棉花脫葉效果,降低含雜率,提高棉花的采收品質,并且可以促使貪青晚熟棉花成熟,增加有效結鈴數(shù),從而提高采收產量[4]。
葉片脫落是植物體內多種激素協(xié)同作用的結果[5]。徐向紅等[6]研究表明,棉花葉片脫落主要受3種激素的影響,分別為乙烯、生長素和細胞分裂素,這3種激素含量協(xié)同變化,導致自然離層的產生,從而導致落葉。棉花葉片的集中脫落有助于棉花機械采收,可以減少雜質,提升機采棉品質。噴施脫葉劑后棉花的脫葉情況,受棉花品種、脫葉劑種類、噴施器械、噴施方式、氣象條件等多種因素影響。劉勇等[7]研究表明,噴施脫葉催熟劑后1~15 d的日均氣溫gt;17 ℃,日最低氣溫gt;13 ℃,脫葉效果最好。棉花品種是影響棉花脫葉效果的主要因素,對脫葉劑敏感性強的品種離層形成較快,脫葉效果較好[8]。本研究旨在從大量的種質資源中篩選鑒定脫葉劑敏感性強的棉花品種。
目前應用于生產的棉花品種,脫葉劑敏感性差異較大。秦寧等[9]以376份陸地棉種質資源為材料,利用脫葉性狀和多性狀綜合分析的方式,篩選出了12份脫葉劑敏感材料和19份脫葉劑不敏感材料。王天友[10]基于90份南疆陸地棉種質資源的表型數(shù)據(jù),篩選出了6份脫葉劑敏感的典型品種。李雙江[11]對45份棉花材料進行脫葉劑敏感性鑒定,以5~10 d的脫葉率為評價指標篩選出脫葉劑敏感材料8份。張澤良等[12]利用30個陸地棉品種的表型數(shù)據(jù),篩選出3個脫葉劑敏感性強且農藝性狀優(yōu)良的品種。杜斌等[13]通過研究不同海島棉品種(系),篩選出2個脫葉劑敏感,早熟、吐絮集中,農藝性狀和產量性狀均滿足機械采收要求的品種。張大偉等[14]對不同棉花品種的脫葉劑敏感性進行研究,篩選到3個脫葉效果較好的棉花品種。朱繼杰等[15]對12個品種的脫葉劑敏感性進行研究,結果表明冀豐914對脫葉劑較為敏感,邯7860對脫葉劑較不敏感。但當前一般是基于幾個品種乃至幾十個品種開展的小規(guī)模脫葉劑敏感性研究,缺乏大規(guī)模的棉花種質材料脫葉劑敏感性篩選鑒定工作。
本研究基于300份棉花種質資源,通過脫葉性狀與多表型性狀的綜合分析,利用灰色關聯(lián)分析、主成分分析、聚類分析、差異分析等方法篩選脫葉劑敏感和脫葉劑不敏感材料,為培育脫葉劑敏感棉花品種及相關脫葉基因挖掘提供優(yōu)異種質資源。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
本研究以國家種質資源庫提供的300份棉花種質資源(表1)構建的自然群體為材料。
1.2 試驗設計
試驗于2022年在新疆庫車市現(xiàn)代農業(yè)科創(chuàng)中心1、2號試驗田(分別命名為2022-Ⅰ、2022-Ⅱ)和2023年在庫車市現(xiàn)代農業(yè)科創(chuàng)中心的1、2、3號試驗田(分別命名為2023-Ⅰ、2023-Ⅱ、2023-Ⅲ)的5個環(huán)境下進行。所有供試棉花材料均采用機械覆膜、人工點播,試驗采用1膜6行種植模式,行距配置為(66+10) cm。小區(qū)行長3 m,株距7 cm,采用隨機區(qū)組設計,設3次生物學重復。采用膜下滴灌以及常規(guī)的大田栽培管理方式。于2022年、2023年的9月12日噴施脫葉劑。使用的脫葉劑組合為:噻苯·敵草隆懸浮劑(有效成分含量為540 g·L-1,用量為225 mL·hm-2,由拜耳股份公司生產,農藥登記證號:PD20090444)+乙烯利水劑(有效成分質量分數(shù)為40%,用量為1 500 mL·hm-2,由江門市大光明農化新會有限公司生產,農藥登記證號:PD84125-17)。
1.3 性狀調查
在花鈴期每個品種分別選取6株長勢健壯的棉花植株調查株高、單株果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、第一果枝節(jié)位、第一果枝節(jié)位高度、單株結鈴數(shù);于吐絮期,每個品種采摘中部吐絮鈴20個,測定鈴重、軋花后測定皮棉質量、計算衣分,記錄生育期。脫葉劑敏感性調查方法參照《棉花種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[16]:噴施脫葉劑前選取6株長勢健壯的棉株定株調查總棉鈴數(shù)、吐絮棉鈴數(shù)和總葉片數(shù),計算藥前吐絮率(R0);噴施脫葉劑后5 d、10 d、15 d、20 d繼續(xù)調查葉片數(shù)和吐絮棉鈴數(shù),計算噴藥后5 d、噴藥后10 d、噴藥后15 d、噴藥后20 d的脫葉率(RY)和吐絮率(R1)。計算公式如下:RY=(n0-n1)/
n0×100%;R0=NTX/N×100%;R1=(N0-N1)/N0×100%。式中:n0和n1分別為噴藥前和噴藥后葉片數(shù),NTX和N分別為施藥前吐絮棉鈴數(shù)和總棉鈴數(shù),N0和N1分別為噴藥前未吐絮棉鈴數(shù)和噴藥后未吐絮棉鈴數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)整理;采用SPSS 25進行灰色關聯(lián)分析、單因素方差分析、主成分分析、聚類分析(系統(tǒng)聚類,類平均法)。運用Z-score標準化法對數(shù)據(jù)進行標準化處理。計算公式為:Xij=(Xi-Xiav)/SDi,其中Xij為性狀i標準化后的值,Xiav為性狀i的平均值,SDi為性狀i的標準差。
2 結果與分析
2.1 基于脫葉率篩選棉花脫葉劑敏感性種質
2.1.1 環(huán)境間脫葉劑敏感性穩(wěn)定種質的篩選?;?個年份5個環(huán)境下調查的脫葉率數(shù)據(jù),按各環(huán)境下材料的脫葉率進行排序,根據(jù)300份材料脫葉率的整體分布趨勢(圖1),取各環(huán)境中脫葉率較高的前100份與脫葉率較低的后100份材料分別進行維恩圖統(tǒng)計。結果(圖2)顯示,在脫葉率較高的前100份材料中,噴施脫葉劑后5 d,8份材料在5個環(huán)境中穩(wěn)定存在,14份材料在4個環(huán)境中穩(wěn)定存在;噴施脫葉劑后10 d,3份材料在5個環(huán)境中穩(wěn)定存在,18份材料在4個環(huán)境中穩(wěn)定存在;噴施脫葉劑后15 d,4份材料在5個環(huán)境中穩(wěn)定存在,19份材料在4個環(huán)境中穩(wěn)定存在;噴施脫葉劑后20 d,5份材料在5個環(huán)境中穩(wěn)定存在,17份材料在4個環(huán)境中穩(wěn)定存在。在脫葉率較低的后100份材料中,噴施脫葉劑后5 d,2份材料在5個環(huán)境中穩(wěn)定存在,17份材料在4個環(huán)境中穩(wěn)定存在;噴施脫葉劑后10 d,3份材料在5個環(huán)境中穩(wěn)定存在,13份材料在4個環(huán)境中穩(wěn)定存在;噴施脫葉劑后15 d,5份材料在5個環(huán)境中穩(wěn)定存在,18份材料在4個環(huán)境中穩(wěn)定存在;噴施脫葉劑后20 d,3份材料在5個環(huán)境中穩(wěn)定存在,19份材料在4個環(huán)境中穩(wěn)定存在(圖3)。通過上述分析可知:噴施脫葉劑后5 d,22份材料的脫葉率較高,最高脫葉率為73%,19份材料的脫葉率較低,最低脫葉率為12%;噴施脫葉劑后10 d,21份材料的脫葉率較高,最高脫葉率為83%,16份材料的脫葉率較低,最低脫葉率為32%;噴施脫葉劑后15 d,23份材料的脫葉率較高,最高脫葉率為91%,23份材料的脫葉率較低,最低脫葉率為44%;噴施脫葉劑后20 d,22份材料的脫葉率較高,最高脫葉率為95%,22份材料的脫葉率較低,最低脫葉率為59%。
2.1.2 施藥后不同時期脫葉劑敏感性穩(wěn)定種質的篩選。根據(jù)5個環(huán)境下初步篩選得到的脫葉劑敏感性材料和不敏感材料,分別對噴施脫葉劑后4個時間段(噴施脫葉劑后5 d、10 d、15 d、20 d)的脫葉劑敏感性材料進行維恩圖統(tǒng)計,進一步篩選施藥后4個時期間穩(wěn)定的脫葉劑敏感性種質。結果(圖4)顯示:在脫葉率較高的前100份材料中,9份材料在4個時期中穩(wěn)定存在,4份材料在3個時期中穩(wěn)定存在;在脫葉率較低的后100份材料中,2份材料在4個時期中穩(wěn)定存在,9份材料在3個時期中穩(wěn)定存在。通過上述分析,得到13份穩(wěn)定的脫葉劑敏感性強的材料,噴藥后20 d時的脫葉率為80.42%~95.34%;11份穩(wěn)定的脫葉劑敏感性弱的材料,噴藥后20 d時的脫葉率為59.48%~76.48%(表2)。
2.2 相關農藝性狀與脫葉率間的灰色關聯(lián)分析
為探究相關農藝性狀與脫葉率之間的關系,對篩選得到的24份材料的15個相關農藝性狀進行灰色關聯(lián)分析。結果(表3)表明:脫葉率與吐絮率、有效果枝數(shù)、單株果枝數(shù)、衣分的關聯(lián)度均大于等于0.7;與第一果枝節(jié)位高度、單株結鈴數(shù)、株高、第一果枝節(jié)位、單鈴皮棉質量、鈴重、生育期的關聯(lián)度均大于0.6。
2.3 主成分分析
灰色關聯(lián)分析表明棉花產量、株型相關性狀與脫葉率的相關性較強。進一步對24份材料的19個性狀進行因子共同度分析,結果(表4)表明:19個性狀的因子解釋度中,脫葉率、施藥后吐絮率、株高、第一果枝節(jié)位高度、單株果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、單株結鈴數(shù)、鈴重、單鈴皮棉質量、衣分的解釋度均在90%以上;第一果枝節(jié)位、藥前吐絮率的解釋度在80%以上;生育期性狀的解釋度在65%以上,說明提取的公共因素能夠解釋19個性狀的大部分信息,適合進行主成分分析。
通過主成分分析從19個性狀中提取了4個主成分(表5),累計貢獻率為88.07%。其中,第1主成分的特征值為7.691,貢獻率為42.73%,施藥后5 d吐絮率、施藥后10 d吐絮率、施藥后15 d吐絮率、施藥后20 d吐絮率對其影響較大,特征向量依次為0.314、0.329、0.343、0.340,代表吐絮因子。第2主成分的特征值為3.826,貢獻率為21.26%,施藥后5 d脫葉率、施藥后10 d脫葉率、施藥后15 d脫葉率、施藥后20 d脫葉率對其影響較大,特征向量依次為-0.414、-0.390、-0.354、-0.334,代表脫葉因子。第3主成分的特征值為2.579,貢獻率為14.33%,第一果枝節(jié)位、第一果枝節(jié)位高度、單株果枝數(shù)對其影響較大,特征向量依次為0.432、0.492、-0.296,代表株型因子。第4主成分特征值為1.757,貢獻率為9.76%,鈴重、單株結鈴數(shù)對其影響較大,特征向量為0.345、0.279,代表產量因子。主成分分析的結果將19個表型性狀歸類為吐絮率、脫葉率、株型、產量性狀4個方面。因此,可用這4類綜合指標來鑒定棉花材料的脫葉劑敏感性。
2.4 聚類分析
為了驗證基于脫葉率篩選出的13份脫葉劑敏感性材料和11份不敏感性材料的準確性,探究脫葉劑敏感性與不敏感性材料相關農藝性狀的差異,本研究將19個性狀的表型數(shù)據(jù)標準化后進行系統(tǒng)聚類,當遺傳距離為10時,24份材料可被分為Ⅰ類亞群和Ⅱ類亞群(圖5)。Ⅰ類亞群包含13份材料,材料編號為30、276、1、249、241、244、247、160、82、159、275、242、243,與基于脫葉率篩選出的13份脫葉劑敏感材料相一致;Ⅱ類亞群包含11份材料,材料編號為53、79、104、238、69、86、66、50、227、56、226,與基于脫葉率篩選出的11份脫葉劑不敏感的材料相一致。
亞群間差異分析結果(圖6)表明:2個亞群在株高、生育期、施藥后脫葉率和吐絮率上均存在顯著差異。具體來看,Ⅰ類亞群的生育期平均值為140.15 d,株高平均值為78.49 cm,噴施脫葉劑后20 d的脫葉率、吐絮率平均值分別為88.69%、68.73%,故該亞群具有株高較矮、生育期偏早、施藥后脫葉率和吐絮率較高的特點,即為株型緊湊且早熟的材料,對脫葉劑敏感性較強。而Ⅱ亞群的生育期平均值為144.59 d,株高平均值為83.18 cm,施用脫葉劑后20 d的脫葉率、吐絮率平均值分別為68.18%、35.71%,故該亞群具有株高相對較高、生育期偏晚、施藥后脫葉率和吐絮率相對較低的特點,即為株型松散且晚熟的材料,對脫葉劑敏感性較弱。
3 討論
機械采收已成為棉花收獲的主要方式,而當前適宜機采的棉花品種較少,大部分棉花品種不能完全適應機械化采收的要求,因此篩選適宜機采的棉花品種顯得日益重要[17-18]。馬青山等[19]從生育期、株型、產量、品質和脫葉性狀等幾個方面開展研究,篩選出贛棉207、岡早棉0379、新陸早46號等14份產量高、品質優(yōu)且適宜機采的陸地棉種質資源。蔣從軍等[20]同樣利用生育期、株型、產量、品質和脫葉性狀等,初步篩選出新陸中84號、新陸中80號、酒棉20號這3個綜合性狀表現(xiàn)良好的品種。王嘯天等[21]利用生育期、株型、產量和品質性狀,鑒定出3個早熟機采棉品種。劉素華等[22]從生育期、株型、產量和品質性狀等方面進行評估,發(fā)現(xiàn)由華中農業(yè)大學育成的326、G32棉花品種符合南疆地區(qū)優(yōu)質機采棉的要求。王宗文等[23]綜合生育期、農藝性狀、產量、纖維品質和脫葉性狀,篩選出了6個適合機械采收的棉花品種。徐安陽等[3]根據(jù)相關農藝性狀、產量和品質性狀,篩選出1個適宜在南疆地區(qū)推廣種植的棉花種質。本研究從株型、生育期、產量和脫葉性狀等方面進行評價,篩選出52-128、一樹紅、蘇棉15、蘇遠04-129、遼2277、新陸早46號、魯棉2632、中棉所84、快育66、豫早棉9110、金墾108、新陸中45號、大唐6號F1這13份脫葉劑敏感材料和GP203、中Arc73、Ari971、鄂光短果枝、中棉所16、鄂棉19號、新陸早44、新石K33、邯無115、邯9898、新陸早52號這11份脫葉劑不敏感材料。
相關分析是衡量性狀間相互關系的重要方法,在品種選育工作中應用較為廣泛。馬青山等[19]通過分析各農藝性狀間的相關性,為篩選適宜的機采棉品種奠定了理論基礎。劉素華等[22]利用籽棉產量與株型性狀、產量構成因子的相關關系,篩選適宜南疆種植的機采棉品種。鄭巨云等[24-25]通過分析光合特性、株型結構與產量性狀間的相關性,篩選適于南疆地區(qū)種植的機采棉品種。本研究基于脫葉率對材料進行了初步篩選,篩選出的2類脫葉劑敏感性極端材料的差異較大,且材料數(shù)量較少,故減弱了各性狀間的線性關系。因此,本研究采用灰色關聯(lián)分析方法代替相關分析,分析結果表明脫葉率與吐絮率、有效果枝數(shù)、第一果枝節(jié)位高度等性狀的關聯(lián)度較大,與秦寧等[9]研究結果基本一致。
結合脫葉率篩選與多性狀的聚類分析進行相互驗證,本研究篩選出對脫葉劑敏感性存在極端差異的2類棉花種質。亞群間差異分析以及田間表現(xiàn)綜合表明,聚類篩選得到的Ⅰ類材料整體表現(xiàn)為早熟、植株緊湊,脫葉劑敏感性較高,其中豫早棉9110在噴施脫葉劑后20 d的脫葉率最高,達到95.34%;篩選得到的Ⅱ類材料整體表現(xiàn)為植株晚熟松散型,脫葉劑敏感性較低,其中邯無115在噴施脫葉劑后20 d的脫葉率最低,僅為59.48%。本研究發(fā)現(xiàn)脫葉劑敏感材料具有株高較低,果枝夾角較小,生育期提前,施藥后脫葉率和吐絮率相對較高等特點,一般為早熟且株型緊湊的材料,這與鄭巨云等[26]提出的新疆機采棉品種選育評價指標相一致。
4 結論
本研究基于300份種質資源的脫葉率數(shù)據(jù)初步篩選出13份脫葉劑敏感材料和11份脫葉劑不敏感材料,評價了各農藝性狀與脫葉率間的關系,結果表明產量和株型性狀與脫葉率的相關性大于生育期與脫葉率的相關性,施藥后吐絮率、脫葉率、株型(主要包括第一果枝節(jié)位、第一果枝節(jié)位高度、單株果枝數(shù))和產量性狀(主要包括鈴重、單株結鈴數(shù))這4類綜合指標可以用于鑒定品種的脫葉劑敏感性。脫葉劑敏感性強的材料,具有株型緊湊、早熟的特點;脫葉劑敏感性弱的材料,表現(xiàn)為株型松散且晚熟。本研究篩選出的13份脫葉劑敏感材料和11份脫葉劑不敏感材料可為后續(xù)機采棉品種的培育以及脫葉劑敏感性相關基因的挖掘奠定理論基礎。
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