不同年限烤煙連作對土壤養(yǎng)分和微生物變化的影響

摘要 為探究烤煙連作障礙的關(guān)鍵影響因素及規(guī)律，對漢中地區(qū)種植5 種不同年份處理：連作0 a（CK）、連作2 a（T1）、連作4 a（T2）、連作6 a（T3）和連作8 a（T4）的烤煙土壤進(jìn)行了土壤理化性質(zhì)、微生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)變化的分析。結(jié)果顯示：烤煙土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH 和總碳含量隨著種植年限的增加而降低；T4 處理相比于CK 處理，土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH 和總碳含量分別減少8.34%、25.39% 和25.20%；土壤中細(xì)菌和真菌多樣性及豐富度均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，其中細(xì)菌優(yōu)勢菌門為放線菌門、變形菌門、酸桿菌門、綠彎菌門和厚壁菌門；真菌優(yōu)勢菌門為子囊菌門、擔(dān)子菌門和毛霉菌門，相比于CK 處理，T3 處理下微生物相對豐度變化較大，其中放線菌門、厚壁菌門和擔(dān)子菌門變化幅度分別為4.04%、6.24% 和28.86%。結(jié)果表明，連作降低了土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤pH 和全碳含量，影響土壤微生物群落組成。

關(guān)鍵詞 烤煙； 連作障礙； 土壤養(yǎng)分； 土壤微生物； 微生物群落

中圖分類號 S572.062 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1000-2421（2024）04-0182-10

連作是指在同一塊耕地上連續(xù)種植同一種作物的方式。受產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和耕地資源短缺的制約，煙草連作現(xiàn)象突出，國內(nèi)各大煙區(qū)已出現(xiàn)不同程度的連作現(xiàn)象［1］。連作會造成土壤養(yǎng)分降低、有機(jī)質(zhì)含量下降，最終導(dǎo)致植物生長受阻，抗逆性降低。正常生產(chǎn)條件下，作物產(chǎn)量和質(zhì)量仍下降的現(xiàn)象稱之為連作障礙［2-3］。連作障礙是制約現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因素［4-5］。土壤理化性質(zhì)的劣變、養(yǎng)分失調(diào)、自毒作用以及微生物群落結(jié)構(gòu)的改變等多種土壤因素相互作用導(dǎo)致了連作障礙［6］。

土壤微生物在維持土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)植物生長發(fā)育方面發(fā)揮著重要作用［7］，已成為研究連作障礙的焦點(diǎn)。相關(guān)研究表明，與連作障礙嚴(yán)重?zé)熖锵啾?，能克服連作障礙煙田的土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)較高，且群落組成方面存在明顯差異［8］。賴先軍等［3］研究發(fā)現(xiàn)，與未連作植煙土壤相比，短期連作對植煙土壤細(xì)菌多樣性及群落結(jié)構(gòu)無顯著影響，而真菌豐度及多樣性指數(shù)明顯降低。而許自成等［9］在比較研究輪作、連作3、6 a 煙草根際土壤發(fā)現(xiàn)，連作6 a 植煙土壤真菌多樣性指數(shù)有明顯增加，立枯菌絲核菌（Rhizoctoniasolani）和煙草靶斑?。═hanatephorus cucumeris）、盤菌科（Rhizoctonia）等優(yōu)勢菌群在連作6 a 的土壤中具有更明顯的優(yōu)勢地位。連作導(dǎo)致微生物賴以生存的土壤養(yǎng)分降低，微生物結(jié)構(gòu)改變，進(jìn)一步影響植物的生長發(fā)育。

漢中煙區(qū)地處秦巴西段，烤煙是當(dāng)?shù)刂匾慕?jīng)濟(jì)作物。近年來受到其他經(jīng)濟(jì)作物種植面積影響，當(dāng)?shù)剡B作現(xiàn)象十分普遍。連作導(dǎo)致當(dāng)?shù)乜緹煵∠x害加劇、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等問題日益凸顯。本研究采用高通量測序技術(shù)對漢中地區(qū)烤煙連作土壤微生物進(jìn)行分析，探究烤煙長期連作下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，以期為我國烤煙連作條件下基于土壤微生物群落構(gòu)建和重塑技術(shù)緩解連作障礙提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于陜西省漢中市南鄭區(qū)（107°1′45.48″E，32°49′45.85″N），土壤類型為壤土，氣候溫和濕潤，年日照時(shí)數(shù)1 599.9 h，無霜期247 d，年平均氣溫10.7 ℃，年平均降雨量1 200 mm，適合烤煙生長。

1.2 樣品采集

樣品采集于2021 年煙苗移栽和施肥前，根據(jù)當(dāng)?shù)胤N煙情況，選取土壤類型為壤土，連作年限為0 a（CK）、2 a（T1）、4 a（T2）、6 a（T3）和8 a（T4）5 種烤煙不同種植年限土壤。土壤采集過程中采取五點(diǎn)取樣法，將取得的土壤樣品一部分于室內(nèi)自然風(fēng)干，測定其土壤理化性質(zhì)，一部分用干冰保存，寄往上海美吉生物有限公司，進(jìn)行微生物群落結(jié)構(gòu)測定。

1.3 測定方法

1） 植煙土壤理化性狀測定。參照文獻(xiàn)［10］的方法進(jìn)行測定，微生物生物量碳、氮采用熏蒸法測定，均通過熏蒸和不熏蒸土壤中總量的差值為基礎(chǔ)計(jì)算土壤微生物生物量碳、氮［11］。

2）土壤微生物群落結(jié)構(gòu)測定。細(xì)菌采用338F（5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3'） 和806R（5'-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3）'對V3～V4可變區(qū)進(jìn)行PCR 擴(kuò)增［12］，真菌采用SSU0817F（5'-TTAGCATGGAATAATRRAATAGGA-3'）和1196R（5'-TCTGGACCTGGTGAGTTTCC-3'）引物對V5～V7 可變區(qū)進(jìn)行PCR 擴(kuò)增。用2% 瓊脂糖膠回收PCR 產(chǎn)物，混合后送IlluminaMiSeq 平臺進(jìn)行基因序列測定［11］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2020 計(jì)算數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差、運(yùn)用SPSS 25.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)的Pearson 相關(guān)性分析，微生物數(shù)據(jù)分析首先通過Illumina 測序得到的PE reads根據(jù)overlap 關(guān)系進(jìn)行拼接，同時(shí)對序列質(zhì)量進(jìn)行質(zhì)控和過濾，區(qū)分樣本后進(jìn)行OTU 聚類分析和物種分類學(xué)分析，最后運(yùn)用R 語言對得到的微生物數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及制作圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 烤煙連作對土壤理化性質(zhì)的影響

從表1 可見，土壤有機(jī)質(zhì)含量隨著連作年限的增加顯著降低；土壤有效磷含量和速效鉀含量隨著連作年限的增加均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，分別在T2（種植4 a）和T1（種植2 a）達(dá)到最大值；土壤pH 值隨著連作時(shí)間的延長顯著降低。

從表2 中可以得出，土壤總碳和總氮含量隨著連作時(shí)間的延長也發(fā)生了顯著變化，土壤總碳含量隨著連作時(shí)間的延長而顯著降低；土壤總氮含量隨著連作時(shí)間的延長，其含量先增加后減少，在T2（種植4 a）達(dá)到最大值。土壤碳氮比隨著連作時(shí)間的延長，均顯著低于新植土壤（CK）；連作土壤中，微生物生物量碳、氮，以及微生物生物量碳氮比均顯著高于相應(yīng)的新植土壤（CK）。

2.2 連作對土壤微生物多樣性的影響

對土壤樣本進(jìn)行細(xì)菌檢測，共獲得7 292 個(gè)OTUs，樣本平均OTUs 為3 703.8（圖1A），樣品覆蓋度在99% 以上，表明測序數(shù)據(jù)合理。由細(xì)菌α 多樣性指數(shù)得出，隨著連作時(shí)間的延長，土壤中細(xì)菌多樣性和豐富度呈先增加后減少的趨勢，且具有顯著差異（表2），細(xì)菌多樣性在T2（種植4 a）中達(dá)到最大值，豐富度指數(shù)在T3（種植6 a）中達(dá)到最大值。

對土壤樣本進(jìn)行真菌檢測，共獲得504 個(gè)OTUs，樣本平均OTUs 為297.4（圖1B），樣品覆蓋度在99% 以上，測序數(shù)據(jù)合理。從真菌α 多樣性指數(shù)得出，土壤中真菌多樣性和豐富度呈先增加后減少的趨勢，且具有顯著差異（表3），真菌多樣性和豐富度在T2（種植2 a）中均達(dá)到最大值。

2.3 烤煙連作對土壤微生物群落組成的影響

1）土壤微生物β 多樣性分析。由圖2 可見，不同連作年限下土壤細(xì)菌群落明顯分離，表明隨著連作時(shí)間的延長，顯著改變細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)（圖2A）。CK處理與T1 處理在土壤真菌的NMDS 上有部分重合，其余處理在NMDS 上均明顯分離，說明長期連作對真菌群落結(jié)構(gòu)亦發(fā)生顯著影響。

2）烤煙連作土壤微生物群落門分類水平組成分析。不同連作年限下，烤煙土壤中細(xì)菌優(yōu)勢菌門均為放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteriota）、綠彎菌門（Chloroflexi）和厚壁菌門（Firmicutes）。但不同種植年限土壤中，它們的豐度占比發(fā)生變化。其中，烤煙新植土壤中（CK），它們的相對豐度占比分別為36.73%、16.91%、12.61%、13.14% 和3.78%；連作2 a 土壤中（T1）的相對豐度占比分別為29.07%、22.07%、16.49%、25.29% 和1.92%；連作4 a 土壤中的（T2）相對豐度占比分別為28.82%、22.95%、16.60%、11.85% 和2.89%；連作6 a 土壤中（T3）的相對豐度占比分別為32.69%、24.70%、11.19%、10.76% 和6.24%；連作8 a 土壤中（T4）的相對豐度占比分別為22.88%、29.21%、15.35%、12.84% 和4.29%。

同樣地， 不同連作時(shí)間下，烤煙土壤中真菌優(yōu)勢菌門均為子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidio‐mycota）和毛霉菌門（Mucoromycota）。但烤煙不同種植年限土壤中，它們的豐度占比發(fā)生變化：其中，烤煙新植土壤中（CK），它們的相對豐度占比分別為77.58%、1.80% 和9.79%；連作2 a 土壤中（T1）的相對豐度占比分別為79.05%、6.66% 和3.06%；連作4 a土壤中（T2）的相對豐度占比分別為74.92%、13.75%和3.89%；連作6 a 土壤中（T3）的相對豐度占比分別為60.89%、28.86% 和5.38%；連作8 a 土壤中（T4）相對豐度占比分別為80.48%、8.39%和6.41%。

3）連作土壤微生物群落屬分類水平組成分析。不同連作時(shí)間下，烤煙土壤中細(xì)菌優(yōu)勢菌屬均為節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、Vicinamibacterales、放線菌屬（Gaiellales）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）、Vic?inamibacteraceae。其中，烤煙新植土壤中（CK），它們的相對豐度占比分別為6.31%、4.66%、2.89%、2.95% 和3.31%；連作2 a 土壤中（T1）的相對豐度占比分別為6.05%、4.36%、3.07%、3.12% 和3.62%；連作4 a 土壤中（T2）的相對豐度占比分別為4.98%、5.91%、3.54%、2.83% 和3.82%；連作6 a 土壤中（T3）的相對豐度占比分別為7.45%、2.97%、3.30%、3.49% 和1.45%；連作8 a 土壤中（T4）相對豐度占比分別為3.25%、1.21%、4.34%、3.08% 和0.16%。

不同連作時(shí)間下烤煙土壤中，真菌優(yōu)勢菌屬均為Boeremia、毛殼屬（Chaetomium）、錘舌菌屬（Leo?tiomycetes）、輪枝孢屬（Verticillium）和毛霉菌屬（Mucoromycota）。其中，烤煙新植土壤中（CK），它們的相對豐度占比分別為33.35%、10.24%、10.21%、13.17% 和9.74%；連作2 a 土壤中（T1）的相對豐度占比分別為15.23%、17.85%、16.33%、9.58%和3.06%；連作4 a 土壤中（T2）的相對豐度占比分別為13.15%、11.11%、15.62%、7.43% 和3.83%；連作6 a 土壤中（T3）的相對豐度占比分別為4.13%、18.60%、9.87%、10.96% 和5.29%；連作8 a 土壤中（T4）相對豐度占比分別為24.23%、13.73%、17.61%、7.45% 和6.38%。

4）土壤微生物群落LefSe 多級物種差異判別分析。利用LefSe 分析篩選出5 種土壤中最具有顯著差異的微生物種類（LDA 閾值為2）。如圖5A 所示，放線菌門細(xì)菌（Actinobacteriota）在CK（種植0 a）顯著富集；疣微菌門細(xì)菌（Verrucomicrobiota）在T2（種植4 a）中顯著富集；厚壁菌門細(xì)菌（Firmicutes）在T3（種植6 a）中顯著富集；變形菌門細(xì)菌（Proteobacteria）在T4（種植6 a）中顯著富集；由圖5B 可知Aphelidea 門真菌在CK（種植0 a）顯著富集；擔(dān)子菌門（Basidiomycota）真菌在T3（種植6 a）中顯著富集。

2.4 土壤理化性質(zhì)與微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性之間的相關(guān)性

1）微生物多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性。細(xì)菌香農(nóng)指數(shù)與AP、AK 和MBC 呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），與TN 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；真菌香農(nóng)指數(shù)與AP、TN 和MBC 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與MBC/MBN 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與TC/TN 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；真菌辛普森指數(shù)與TN呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；真菌ACE 指數(shù)與AP 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與AN 和MBC/MBN 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與OM、pH、TC 和TC/TN 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（表4）。

2）微生物群落與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性。基于冗余分析微生物群落與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系，在土壤細(xì)菌中（圖6A），被選擇的土壤理化性質(zhì)共解釋了土壤細(xì)菌群落變化的58.03%，RDA 的2 個(gè)軸分別解釋了細(xì)菌總變異的37.70%（RDA1）和20.33%（RDA2）。pH、有機(jī)質(zhì)和總碳含量顯著影響細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，P 值分別為0.001、0.001 和0.015，其中有機(jī)質(zhì)和pH 對細(xì)菌組成影響更大；在土壤真菌中（圖6B），被選擇的土壤理化性質(zhì)共解釋了真菌群落變化的56.04%，RDA 的2 個(gè)軸分別解釋了真菌總變異的45.49%（RDA1）和10.55%（RDA2）。真菌土壤樣本分布較細(xì)菌更分散，土壤理化性質(zhì)對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響較小。

3） 微生物優(yōu)勢菌門與土壤理化性質(zhì)間的相關(guān)性?；赑reason 分析微生物優(yōu)勢菌門與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系（圖7），在土壤細(xì)菌中，厚壁菌門與TC/TN 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與AK、TN、MBC、MBN 和MBC/MBN 呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；變形菌門與pH、TC 呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與OM 呈極其顯著正相關(guān)（Plt;0.001）；放線菌門與OM、pH 和TC/TN 呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與TC 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與AN 和MBC/MBN 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。在土壤真菌中，毛霉菌門與TC/TN 呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與AK 呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），與AP、TN 和MBN 呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）；擔(dān)子菌門與OM、pH 和TC呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。

3 討論

3.1 烤煙連作對土壤理化特性的影響

土壤理化性質(zhì)會隨著種植制度和人為調(diào)節(jié)等因素的不同而出現(xiàn)差異［13］。研究表明，連作時(shí)間的不同會導(dǎo)致土壤中物理組成、化學(xué)特性和物質(zhì)組成產(chǎn)生較大差異，進(jìn)而表現(xiàn)出土壤理化性質(zhì)的變化［6］。本研究中，土壤有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量、pH、總碳、總氮、總碳氮比、微生物生物量碳、氮和微生物生物量碳氮比在不同連作時(shí)間中均發(fā)生變化。其中，有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮、速效鉀含量、pH、總碳、微生物生物量碳、氮均會隨著連作時(shí)間的延長而減少，這與前人的研究結(jié)果［14-18］相同。不同之處是，本研究連作處理（T1～T4）土壤中，堿解氮、速效鉀含量、微生物生物量碳、氮均高于相應(yīng)的新植（CK）處理，這可能是由于在種植過程中施用肥料，增加了土壤中速效養(yǎng)分的含量；微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量息息相關(guān)［19］，因此微生物生物量碳、氮與土壤養(yǎng)分變化趨勢一致。研究表明，施加化學(xué)肥料會導(dǎo)致土壤pH 下降［20］，土壤pH 值影響土壤養(yǎng)分的固定與流失［19］。

3.2 烤煙連作對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

烤煙不同連作時(shí)間對土壤細(xì)菌多樣性和豐富度影響較大，土壤細(xì)菌多樣性和豐富度隨著連作時(shí)間的延長呈先增加后減少趨勢，這可能是因?yàn)樵谶B作時(shí)間較短的情況下，土壤中有機(jī)質(zhì)含量較高，可供細(xì)菌利用的碳源充足。隨著連作時(shí)間的延長，土壤碳儲量持續(xù)下降，細(xì)菌碳源利用率顯著降低［21］。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，土壤細(xì)菌多樣性與AP、AK、TN 和MBC 含量密切相關(guān)。與連作4 a 相比，連作6 a 時(shí)土壤微生物生物量碳含量降幅達(dá)25.56%，總氮、速效磷、速效鉀降低量也達(dá)到了17.64%、24.51%、8.33%。土壤養(yǎng)分的顯著降低抑制了土壤細(xì)菌的生長繁殖，使細(xì)菌多樣性指數(shù)下降。連作8 a 時(shí)土壤養(yǎng)分的進(jìn)一步降低也加劇了細(xì)菌多樣性的減少。在物種組成方面，連作時(shí)間的延長對細(xì)菌優(yōu)勢菌門群落組成影響較小，但對其豐度影響顯著。其中放線菌門相對豐度較CK 相比均顯著下降，T4 處理下降幅度最大，為13.85%。而厚壁菌門細(xì)菌在T3 處理時(shí)相對豐度有所增加，與CK 相比增幅為2.46%。厚壁菌門細(xì)菌是驅(qū)動(dòng)反硝化作用的關(guān)鍵微生物［22］，還是土壤中纖維素降解的承擔(dān)者［23］，以及可產(chǎn)生多種抗生素，其相對豐度與土壤TC/TN 呈顯著正相關(guān)，可表征土壤對病原的抵抗能力，因此，提高土壤碳氮比，增加其相對豐度，對減少烤煙病害具有一定的作用。

土壤真菌門分類水平上，毛霉菌門和擔(dān)子菌門真菌與環(huán)境因子OM、AP、pH、TC、TN 和TC/TN 均呈現(xiàn)相關(guān)，這些因素又是影響土壤真菌多樣性和相對豐度的關(guān)鍵因素。毛霉菌門與土壤AP、AK 和TC呈顯著負(fù)相關(guān)，與連作2 a 相比，連作8 a 土壤AP、AK和TC 分別降低了30.21%、27.83% 和10.38%，毛霉菌門相對豐度增加了3.35%，增加了烤煙在烘烤階段發(fā)生腐爛發(fā)霉的風(fēng)險(xiǎn)［6］。擔(dān)子菌門相對豐度在連作過程中呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在連作6 a 的土壤中顯著富集。連作8 a 與連作6 a 相比，擔(dān)子菌門相對豐度減少了20.47%，OM、pH 和TC 分別減少了2.03%、5.85% 和5.00%。擔(dān)子菌門在土壤中主要承擔(dān)著植物殘?bào)w降和有機(jī)質(zhì)降解的作用［24］，土壤中擔(dān)子菌門真菌相對豐度的下降阻礙了有機(jī)質(zhì)降解、碳循環(huán)、團(tuán)聚體形成、土壤物理結(jié)構(gòu)自我調(diào)節(jié)等方面，對烤煙生長環(huán)境造成不利因素。

連作顯著改變了土壤理化性質(zhì)，其中土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤pH 和全碳含量隨連作時(shí)間的延長而逐漸降低。連作還顯著改變了土壤微生物群落組成，隨連作時(shí)間的延長，土壤中細(xì)菌多樣性和豐富度呈先增加后減少的趨勢，真菌多樣性和豐富度呈先增加后減少的趨勢，其中土壤細(xì)菌多樣性與AP、AK、TN 和MBC 含量密切相關(guān)，土壤真菌多樣性與土壤OM、AP、pH、TC、TN 和TC/TN 密切相關(guān)。在本研究中，T3 處理下微生物相對豐度變化較大，放線菌門、厚壁菌門細(xì)菌和擔(dān)子菌門真菌變化幅度分別為4.04%、6.24% 和28.86%。

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（責(zé)任編輯：張志鈺）