亞洲公魚的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展

摘要：公魚屬魚類包含5個種和亞種，其中亞洲公魚在中國僅分布于我國的黑龍江、圖門江和鴨綠江。中國的亞洲公魚漁業(yè)，基本上是大水域增殖漁業(yè)。20世紀(jì)80年代以來，亞洲公魚生物學(xué)特性、移植增殖放流技術(shù)及營養(yǎng)學(xué)等方面進(jìn)行了較多的研究；在移植放流試驗成功的基礎(chǔ)上，我國北方地區(qū)進(jìn)行了廣泛的移植。公魚漁業(yè)的發(fā)展，也帶動了加工業(yè)的發(fā)展，形成了多種公魚產(chǎn)品，取得了顯著的經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)效益。本文對其研究與進(jìn)展進(jìn)行了歸納總結(jié)，提出了今后需要進(jìn)一步深入研究的幾個問題。

關(guān)鍵詞：亞洲公魚；生物學(xué)；增養(yǎng)殖；營養(yǎng)學(xué)

中圖分類號：S931""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

基金項目：遼寧省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳項目（LNQT2020110905）；農(nóng)業(yè)財政專項經(jīng)費項目“東北地區(qū)重點水域漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查”

作者簡介：李赫（1982—），遼寧遼陽人，正高級工程師，研究方向：淡水魚類養(yǎng)殖。E-mail：lihelyln@126.com

*通訊作者： 李文寬，E-mail：lwkliaoning@126.com

亞洲公魚營養(yǎng)豐富，味道鮮美，整體可食，食用方便，深受國內(nèi)外消費者歡迎，是我國重要淡水出口創(chuàng)匯魚類之一。

公魚屬魚類分布于北太平洋中、高緯度地帶，在我國自然分布僅限于黑龍江中游的池沼公魚1種。亞洲公魚是1938—1943年間從朝鮮移入發(fā)眼卵孵化放流，繁衍而擴(kuò)散到東北地區(qū)一些水域，而朝鮮的亞洲公魚是從日本移入的。公魚系亞冷水性魚類，但對溫度、鹽度適應(yīng)范圍較廣。我國北方地區(qū)的許多水庫和湖泊都具備公魚生長、繁殖的適宜條件。因此，在遼寧移植試驗成功之后，1984年開始以水豐水庫公魚作為種卵基地，向全國移植其發(fā)眼卵，到1998年已在全國16個省市區(qū)諸多水庫、湖泊繁衍成優(yōu)勢種群。鴨綠江河口區(qū)海淡水洄游型群體也成為河口優(yōu)勢魚類種群之一^［1-2］。經(jīng)多年的移植增殖放流實踐，亞洲公魚的人工移植增殖技術(shù)已趨于成熟，并得到了廣泛地推廣應(yīng)用，取得了顯著的經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)效益。

1 公魚屬魚類

公魚屬魚類是鮭形目胡瓜魚科的一群體形較小的魚類。由于該屬魚類形態(tài)特征相似度較高，分類困難，種類界定頗有爭議。解玉浩^［3-4］根據(jù)1963年加拿大McAllister博士對胡瓜魚科的分類整理，將公魚屬魚類分為5個種和亞種：①池沼公魚Hypomesus olidus（Pallas），在中國僅見于黑龍江中游，國外分布于俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)、日本、朝鮮、美國阿拉斯加、北美加拿大；②越洋公魚H.transpacificus，分成兩個亞種，分別為亞洲公魚H.transpacificus nipponensis McAllister，在中國自然分布僅限于黑龍江中游、圖門江有限水域，國外分布于太平洋東北亞沿岸的俄羅斯、日本、朝鮮；美洲公魚H.transpacificus transpacificus，分布于太平洋北美沿岸；③海公魚H.pretiosus（Girard，1854），分成兩個亞種，分別為日本海公魚H.p.nipponensis，分布于太平洋西部的朝鮮、日本、中國的圖門江、俄羅斯堪察加半島的沿海；海公魚H.p.pretiosus，分布于北太平洋東岸的美國加利福尼亞、阿拉斯加和加拿大等沿海地區(qū)。McAllister博士的分類很快被各國學(xué)者采納，首先是日本學(xué)者，1979年以后的文獻(xiàn)都采用了H.transpacificus nipponensis亞種名稱^［1］。Ilves等^［5］將公魚屬魚類分為5種，分別為池沼公魚H.olidus、日本公魚H.japanicus、海公魚H.pretiosus、越洋公魚H.transpacificus和西太公魚H.nipponensis。張玉玲^［6］記錄我國黑龍江、圖門江下游和鴨綠江下游有3種公魚，分別為池沼公魚H.olidus、日本公魚H.japanicus和西太公魚H.nipponensis。史為良等^［7］認(rèn)為分布于黑龍江的公魚為池沼公魚H.olidus，分布于鴨綠江上水豐水庫的公魚為西太公魚H.nipponensis。

遼寧是我國公魚移植最早的省份，移植成功后，在我國北方進(jìn)行了廣泛移植，其種卵基本都來源于鴨綠江水豐水庫，或從水豐水庫移植成功后，再移植到其他水域。關(guān)于廣泛移植的公魚是亞洲公魚還是西太公魚，存在著較大分歧。解玉浩等^［1］、董崇智等^［8］和趙春剛等^［9］認(rèn)為目前廣泛移植的公魚是亞洲公魚，而曹曉霞等^［10］及史為良等^［7］認(rèn)為是西太公魚；龔小玲等^［11］利用COI基因序列法將7處移植公魚鑒定為西太公魚。就主要性狀指標(biāo)來看，二者在縱列鱗、幽門盲囊和脊椎骨數(shù)方面基本上是重疊的，很難區(qū)分（表1）。主要問題在于是否贊同McAllister博士將亞洲沿岸分布的淡水里產(chǎn)卵的海淡水洄游或陸封型公魚定為亞種的分類主張。

2 亞洲公魚的生物學(xué)特性

2.1 生活習(xí)性

亞洲公魚為一年生小型經(jīng)濟(jì)魚類，個別可見到2齡或3齡的個體，產(chǎn)卵后絕大多數(shù)親體死亡。亞洲公魚有淡水定居型和近海-河口洄游型，兩種類型可互相轉(zhuǎn)換，淡水里產(chǎn)卵。亞洲公魚一般棲居于水較清澈、浮游動物較豐富的水域。它對溫度、鹽度適應(yīng)范圍較廣^［1］。其周年的棲息活動主要是圍繞攝食、產(chǎn)卵而進(jìn)行節(jié)律性洄游。影響攝食洄游的主要因素為溫度、光線和餌料的分布。影響產(chǎn)卵的主要因素是水溫、水位、流速、底質(zhì)、氣候與時間節(jié)律。棲息活動的特點是集群、喜低溫、避光^［12］。

2.2 食性

亞洲公魚是以動物性食物為主的雜食性魚類，從藻類、浮游動物、底棲動物、昆蟲到魚卵和小魚。喜食昆蟲、橈足類、枝角類，其次為搖蚊幼蟲、昆蟲、輪蟲和魚卵，偶食藻類和植屑等。全年均攝食，冬季冰下也攝食，只是攝食強(qiáng)度較低，空胃腸個體占4.6%，飽滿指數(shù)為56.58。2—3月份產(chǎn)卵前成魚和6—8月份的幼魚攝食強(qiáng)度高，空胃腸個體占0%～6.7%，飽滿度指數(shù)為112.37～157.64^{［ 13］}。攝食的水溫0.5～28℃，旺盛攝食溫度是2～26℃^［11］。

2.3 年齡與生長

2.3.1 體長、體質(zhì)量與生長

水豐水庫1齡魚體長61.0～94.0 mm，平均體長74.25 mm，體質(zhì)量1.47～4.92 g，平均體質(zhì)量2.97 g，2齡魚體長91.0～116.0 mm，平均體長99.70 mm，體質(zhì)量4.35～12.10 g，平均體質(zhì)量6.51 g^［2］。土門水庫1齡魚體長75.0～94.0 mm，平均體長84.0 mm，體質(zhì)量2.6～6.6 g，平均體質(zhì)量4.23 g，2齡魚體長106.5～129.0 mm，平均體長113.1 mm，體質(zhì)量9.5～16.4 g，平均體質(zhì)量11.97 g^［2］。岱海2齡魚平均體長107.7 mm，平均體質(zhì)量13.9 g^［14］。不同水域生長速度差別很大。同一水體不同季節(jié)體長相同的個體體質(zhì)量相差很大。如水豐水庫春季產(chǎn)卵期平均體長75.6 mm，平均體質(zhì)量3.65 g，平均肥滿度系數(shù)0.634；而秋季平均體長76.1 mm，平均體質(zhì)量5.42 g，平均肥滿度系數(shù)0.942^［1］。水豐水庫公魚體長體質(zhì)量關(guān)系式為logW＝2.5306logL-1.7590^［13］；岱海公魚體長體質(zhì)量關(guān)系式為W＝1.11×10^-2L^{3.0194［14］}；土門水庫1986年秋實測（n＝200）體長體質(zhì)量關(guān)系式為W＝0.007568L^3.015 1986年春200尾樣本體長體質(zhì)量關(guān)系式為W＝0.03183L^{2.4212［2］}，表明體長體質(zhì)量關(guān)系在春秋兩季有明顯差異。雌雄個體間也有差異，如新疆塔里木河流域勝利水庫雄性公魚（n＝34）體長體質(zhì)量關(guān)系式為W＝0.0156L^2.6099（R2＝0.9107），雌性（n＝49）體長體質(zhì)量關(guān)系式為W＝0.0179L^2.3865（R2＝0.6706）^［15］。

2.3.2 耳石日輪與生長的關(guān)系

解玉浩等^［16］發(fā)現(xiàn)，亞洲公魚仔魚孵出后第6 d至第7 d形成第1個輪紋，之后每天形成一輪。日輪間距規(guī)律性變化，這些變化與魚體生長發(fā)育及生態(tài)條件密切相關(guān)。仔魚孵出后30 d內(nèi)，日輪間距最窄，這期間正是仔魚營養(yǎng)由內(nèi)源性向外源性轉(zhuǎn)換階段，同時也正處于早春，水溫較低，因而生長緩慢。從30日齡到130日齡，日輪間距逐漸增大，這與水溫逐漸升高，餌料生物繁殖增多有關(guān)。約130日齡到170日齡，日輪間距逐漸增加到最大，這期間正值9月上旬，是水庫浮游生物含量最高的季節(jié)，亦是公魚攝食旺盛階段，生長迅速。170日齡后，公魚已發(fā)育到性成熟，生長速度減慢（營養(yǎng)物質(zhì)主要消耗在生殖腺發(fā)育中），日輪間距逐漸減小。大約300日齡時（即2月末3月初），生殖腺一般已發(fā)育成熟，經(jīng)過生殖腺發(fā)育和越冬的消耗，魚體生長進(jìn)一步減慢，日輪間距接近最低值。

2.4 繁殖生物學(xué)

亞洲公魚1冬齡性成熟。成熟規(guī)格在不同水域有差別，水豐水庫最小成熟規(guī)格為體長48.3 mm，體質(zhì)量1.9 g；湯河水庫為體長88.3 mm，體質(zhì)量8.4 g。繁殖期雄魚吻部、鰓蓋上和胸鰭上有追星。產(chǎn)卵期3—5月份，3月中旬至4月上旬為產(chǎn)卵盛期；產(chǎn)卵水溫4～15℃；產(chǎn)卵場在水庫上游河道或岸邊沙石底質(zhì)處。產(chǎn)卵時集群，傍晚或夜間產(chǎn)卵活躍^［13］。

生殖腺左右不對稱，左側(cè)大，位于腹腔前端背側(cè)，右側(cè)小，位于腸管末端背側(cè)，二者彼此聯(lián)系，同步發(fā)育。土門水庫4月下旬至5月初孵出的仔魚，7月中旬平均體長35.2 mm，平均體質(zhì)量0.41 g，雌性生殖腺已發(fā)育到Ⅱ期，卵巢長條狀，平均成熟系數(shù)0.3%。8月上旬平均成熟系數(shù)為0.38%。8月末卵巢開始向Ⅲ期過渡，10月份卵巢發(fā)育到Ⅲ期末，卵粒淺黃色，平均卵徑0.3122 mm，成熟系數(shù)平均為3.4%。到翌年3月上旬，卵巢發(fā)育到Ⅳ期末，平均卵徑0.8124 mm，平均成熟系數(shù)為25.9%，3月中旬進(jìn)入產(chǎn)卵期，公魚在向水庫上游剛化凍的河流作產(chǎn)卵洄游過程中，卵巢很快由Ⅳ期進(jìn)入Ⅴ期，水溫4～7℃開始產(chǎn)卵^［17］。懷卵量隨體長而變化，水豐水庫體長50.1～118.3 mm，絕對懷卵量905～19051粒，平均4330粒，相對懷卵量942～1554，平均1240粒^［13］。土門水庫體長81.0～120.0 mm，平均絕對懷卵量為7075粒，相對懷卵量為859粒^［2］。內(nèi)蒙岱海亞洲公魚性腺8月份處于Ⅱ期，12月份處于Ⅲ期，翌年2—3月份性腺處于Ⅳ期，產(chǎn)卵期一般在4月中下旬。絕對懷卵量3067～21029粒/尾，相對懷卵量540～1257粒/g^［14］。

在水溫7.8～19.5℃條件下，受精卵經(jīng)330 h左右孵出仔魚。溫度高發(fā)育快，溫度低發(fā)育速度慢，孵化積溫4000 h·℃。土門水庫初孵出仔魚全長4.93 mm，肌節(jié)58～61對，水豐水庫為4.34 mm，肌節(jié)54～59對。卵黃囊橢圓形，長為體全長的18.2%，前端有一個大的脂肪球。頭部稍屈附在卵黃囊前上方。胸鰭扇形，有輻射狀鰭條原基。體背部、腹部和尾部有膜狀鰭褶^［18］。受精卵孵化的溫度下限為4℃，上限為21℃，最適溫度為10～15℃，水體鹽度2‰以下^［19］。在12～20℃溫度范圍內(nèi)，隨著溫度升高，仔魚生長加速，卵黃囊和油球吸收變快。當(dāng)溫度達(dá)到24℃時，仔魚卵黃囊和油球不能正常吸收，生長受到抑制^［20］。

3 亞洲公魚移植增殖放流技術(shù)

亞洲公魚移植增殖放流開始于20世紀(jì)80年代，在我國北方地區(qū)移植范圍廣泛，1986—1989年有17個省市區(qū)先后有96座水庫湖泊（11.7萬hm2）移植了公魚，移植放流發(fā)眼卵49億粒。移植增殖放流技術(shù)已基本成熟^［21-22］。概括其要點如下：（1）移植水域的選擇。①環(huán)境條件。水溫28℃以下，旺盛攝食溫度10～22℃，鹽度16‰以下。②餌料生物條件。公魚主要攝食浮游動物，移植水域一般均能滿足。③產(chǎn)卵條件。產(chǎn)卵場底質(zhì)要求為砂石，水深20～160 cm。④魚類區(qū)系組成條件。魚類區(qū)系組成簡單，兇猛魚類少，對公魚移植有利。（2）移植放流技術(shù)。①親魚采捕。在有砂石底質(zhì)的水庫岸邊或有水流的河頭用小拉網(wǎng)捕獲親魚，放入暫養(yǎng)箱暫養(yǎng)。②采卵授精。人工采卵，干法授精。用0.7%生理鹽水（外加1%的葡萄糖）或庫水?dāng)嚢铔_洗后黏附在附卵框（附卵框用展開的棕櫚片和板條制成）上，然后將附卵框置于孵化箱中孵化。③孵化管理。附卵框10～20個扎成一捆放入孵化箱中孵化。④魚卵運輸。發(fā)眼卵采用潮濕狀態(tài)下干法運輸，受精卵低溫?zé)o水儲運，成活率一般可達(dá)100%。⑤仔魚放流。發(fā)眼卵運抵移入水體后，選擇水庫中上游水質(zhì)清新，避風(fēng)向陽，水中輪蟲等小型浮游動物含量較高的地方，設(shè)置孵化箱繼續(xù)孵化，平均水溫12℃，從發(fā)眼卵到孵出約需7～10 d，仔魚全部孵出后3～4 d放入庫中。

4 亞洲公魚與大銀魚種間關(guān)系

唐作鵬等人^［23-24］的研究表明：亞洲公魚與大銀魚之間存在著棲息空間的競爭、食物競爭及產(chǎn)卵場所的競爭。這兩種魚均屬于亞冷水性魚類，喜歡棲息于水質(zhì)清新的沿岸帶，食物和攝食特性有很大相似性，棲息空間有一定的重疊；它們的稚幼魚均以小型浮游動物為食，幼成魚在很大程度上均以大型浮游動物為食，攝取的食物有一定的重疊；大銀魚的產(chǎn)卵末期和亞洲公魚產(chǎn)卵初期有所重疊，產(chǎn)卵場也有部分重疊。此外，還存在殘食關(guān)系，大銀魚產(chǎn)卵季節(jié)正是亞洲公魚產(chǎn)卵前旺食季節(jié)，可吞食大銀魚產(chǎn)出的卵。7月份以后，體長70 mm以上的大銀魚主要捕食小型魚蝦，也攝食大型浮游動物。在捕食的魚類中，公魚出現(xiàn)率為6.1%～9.6%，其他魚類為11.7%～87.9%。劉灃津^［25］認(rèn)為，公魚和銀魚的產(chǎn)卵場相同，但產(chǎn)卵期不同，巧妙地避開了競爭。在食物競爭方面，也因為生命節(jié)律上的時間差，變得不大明顯。重要的是亞洲公魚直接吞食大銀魚魚卵和仔魚。而唐作鵬等^［23］發(fā)現(xiàn)公魚主要吞食剛產(chǎn)出的尚未沉底的漂浮狀態(tài)的卵，已沉底的魚卵被公魚吞食的可能性不大，所以公魚吞食大銀魚魚卵的頻率不高。從1996年水豐水庫出現(xiàn)銀魚到2000年銀魚漁獲量超過100 t的時間表明，公魚、銀魚的種間競爭向平衡調(diào)節(jié)的方向發(fā)展。這種平衡調(diào)節(jié)達(dá)到穩(wěn)定階段，兩種魚可以共存發(fā)展^［23］。因此，有學(xué)者將大銀魚移植不成功完全歸咎于公魚的觀點^［25-26］，有待商榷。

亞洲公魚與大銀魚均系生命周期短、群體數(shù)量消長變化快的魚類，漁獲量波動大。這些特點為人工調(diào)節(jié)群體數(shù)量提供了方便。在實際生產(chǎn)中，可通過人工采卵增殖放流、控制捕撈強(qiáng)度和綜合繁殖保護(hù)措施來調(diào)控群體數(shù)量，保持其資源相對穩(wěn)定。

5 亞洲公魚的營養(yǎng)價值

亞洲公魚營養(yǎng)豐富，味道鮮美，加工方便，國內(nèi)外消費者均習(xí)慣整體食用，是頗受歡迎的一種魚類。公魚含粗蛋白質(zhì)（整體鮮魚）11.58%～15.46%，粗脂肪2.39%～5.90%，粗蛋白含量與一般淡水魚相當(dāng)，而脂肪含量顯著較高；公魚含有19種氨基酸，氨基酸組成較為平衡，其中包含了8種人體必須的氨基酸，特別是屬于鮮味型的谷氨酸、天門冬氨酸含量顯著高于一般淡水魚類^［27］。公魚不同部位頭（37.25％）、肉（29.87％）和內(nèi)臟（67.28％）中脂肪含量明顯不同，但脂肪酸成分組成相近，主要有肉豆蔻酸、棕櫚油酸、棕櫚酸、（E）-9-十八碳烯酸、花生四烯酸、順式二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸（DHA）和二十二碳五烯酸等；脂肪酸成分含量分布有明顯區(qū)別，公魚內(nèi)臟中含有豐富的二十碳五烯酸（EPA）和DHA^［28］，公魚肌肉中含有豐富的棕櫚酸、EPA和DHA等生物活性物質(zhì)^［29］。池沼公魚提取物具有抗凝血作用，且抗凝血效果適中，作用緩和^［30］。可見，公魚不僅具有較高的營養(yǎng)價值，還具有保健功效。

6 亞洲公魚的加工

隨著亞洲公魚增養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，公魚加工方面的研究也逐漸增多。公魚加工業(yè)的興起，延長了公魚增養(yǎng)殖業(yè)的產(chǎn)業(yè)鏈條，提高了產(chǎn)品附加值。同時，也促進(jìn)了公魚漁業(yè)的不斷發(fā)展，全國每年新增公魚6000多t^［31］，為公魚加工業(yè)的發(fā)展提供了豐富的原材料。目前，以亞洲公魚為主要原料，采取相應(yīng)的加工工藝生產(chǎn)各種公魚產(chǎn)品，常見的有魚罐頭、火腿腸、魚露和烤制品等^［32-37］。

7 亞洲公魚的研究展望

7.1 公魚與銀魚的種間關(guān)系研究

隨著亞洲公魚移植增殖業(yè)的發(fā)展，公魚和大銀魚能否在一庫共存發(fā)展已成為爭論的焦點。有學(xué)者認(rèn)為亞洲公魚直接影響到大銀魚移植放流的效果，由于公魚的存在導(dǎo)致銀魚移植失敗^［20-21］，但這也只是推測，缺乏直接證據(jù)。公魚和銀魚能否一庫并存，共同發(fā)展，尚需進(jìn)一步研究。因此，對兩者的種間關(guān)系，在生態(tài)系統(tǒng)中所處的生態(tài)位，應(yīng)進(jìn)行深入調(diào)查研究，查明兩者是否存在相似功能生態(tài)位和現(xiàn)實生態(tài)位，以及兩者之間相互影響程度，為公魚和銀魚增殖放流提供理論依據(jù)。

7.2 公魚良種選育技術(shù)研究

我國的亞洲公魚漁業(yè)，基本上是大水域增殖漁業(yè)。各地移植成功后，基本上是采取人工采卵增殖放流，增加補(bǔ)充群體的數(shù)量，保持產(chǎn)量相對穩(wěn)定。亞洲公魚移植放流開始于20世紀(jì)80年代，經(jīng)過多代的繁養(yǎng)殖，目前個體趨于小型化，可能與種質(zhì)退化有關(guān)^［1］。因此，應(yīng)加強(qiáng)良種選育的基礎(chǔ)和應(yīng)用研究，篩選與生長和抗病相關(guān)的功能基因，加快育種步伐，培育出生長速度快、抗病力強(qiáng)的優(yōu)良品種。

7.3 公魚種名的確認(rèn)

20世紀(jì)80年代之前，蘇聯(lián)、歐美、日本、韓國、朝鮮和中國學(xué)者均把亞洲公魚與池沼公魚混同在一起，稱為池沼公魚。1993年以后，中國的文獻(xiàn)才逐漸把誤稱池沼公魚改成為亞洲公魚^［1］。但2000年以后，有的學(xué)者仍然沿用池沼公魚。目前有關(guān)廣泛移植的公魚是亞洲公魚還是西太公魚，頗有爭議，尚未統(tǒng)一。對此應(yīng)進(jìn)行深入地研究論證，統(tǒng)一種名，便于參考。

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