鄱陽(yáng)湖流域達(dá)氏和蒙古群體形態(tài)差異分析

摘要：為探究達(dá)氏鲌（Culter dabryi）種內(nèi)及與蒙古鲌（C.mongolicus）種間外部形態(tài)差異，采集鄱陽(yáng)湖流域5個(gè)野生達(dá)氏鲌群體（分別取自湖口南北港、塔城、朱港、進(jìn)賢、鑼鼓山）和蒙古鲌群體（取自湖口南北港）為試驗(yàn)樣本，通過(guò)多變量形態(tài)度量法進(jìn)行形態(tài)差異分析。單因素方差分析結(jié)果顯示，湖口達(dá)氏鲌群體和蒙古鲌群體外部形態(tài)差異主要集中在軀干前部分；湖口和進(jìn)賢達(dá)氏鲌群體的親緣關(guān)系較近，塔城和朱港達(dá)氏鲌群體親緣關(guān)系較近，鑼鼓山與四個(gè)達(dá)氏鲌群體的外部形態(tài)均較接近。主成分分析共提取出4個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.17%。判別分析的綜合正確率為74.60%，蒙古鲌群體判別正確率為100%。聚類(lèi)分析中蒙古鲌群體單獨(dú)為一類(lèi)，達(dá)氏鲌群體中塔城、朱港和鑼鼓山群體聚為一類(lèi)，湖口和進(jìn)賢群體聚為一類(lèi)。綜合分析結(jié)果可知達(dá)氏鲌不同地理群體間存在外部形態(tài)差異，達(dá)氏鲌群體與蒙古鲌群體種間也存在外部形態(tài)差異，這可以為鲌類(lèi)種質(zhì)資源管理及達(dá)氏鲌和蒙古鲌的選育繁殖提供資料和依據(jù)。

關(guān)鍵詞：鄱陽(yáng)湖；達(dá)氏鲌；蒙古鲌；形態(tài)差異

中圖分類(lèi)號(hào)：Q174 """文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

基金項(xiàng)目：江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部湖泊漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站課題“鄱陽(yáng)湖區(qū)達(dá)氏鲌種質(zhì)資源挖掘利用”（2022ZS006）

作者簡(jiǎn)介：王靜宇（1992—），女，碩士，研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料。E-mail：1521536543@qq.com

*通訊作者：徐先棟（1982—），男，博士，高級(jí)水產(chǎn)師，研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)及健康養(yǎng)殖。E-mail：xuxd2009@163.com

鄱陽(yáng)湖是我國(guó)最大的淡水湖泊，魚(yú)類(lèi)資源豐富，截至2020年已記錄的魚(yú)類(lèi)有134種，其中鯉科魚(yú)類(lèi)71種，占比53%^［1-2］。達(dá)氏鲌（Culter dabryi）和蒙古鲌（C.mongolicus）隸屬于鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）鲌亞科（Culterinae）鲌屬（Culter），《中國(guó)動(dòng)物志 硬骨魚(yú)綱 鯉形目（中卷）》中記載我國(guó)鲌屬魚(yú)類(lèi)包括9個(gè)種和亞種^［3］，其中研究較多的是翹嘴鲌、達(dá)氏鲌和蒙古鲌。鲌屬魚(yú)類(lèi)廣泛分布于我國(guó)各江河湖泊中，其肉質(zhì)鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，是一種開(kāi)發(fā)價(jià)值較高的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)^［4-5］。另外，受體長(zhǎng)和體重的限制，蒙古鲌和達(dá)氏鲌基本不會(huì)對(duì)鄱陽(yáng)湖其他魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生威脅，且能夠捕食小型野雜魚(yú)類(lèi)，避免其種群過(guò)度擴(kuò)大，維持生態(tài)穩(wěn)定^［6］，因此蒙古鲌和達(dá)氏鲌對(duì)維持鄱陽(yáng)湖生態(tài)平衡也有重要作用。所以對(duì)鄱陽(yáng)湖達(dá)氏鲌和蒙古鲌進(jìn)行種質(zhì)資源調(diào)查及良種選育有重要的意義。

魚(yú)類(lèi)根據(jù)生活習(xí)性可以劃分為河海洄游型、江（河）湖洄游型、河流（山溪）型、湖泊定居型^［7］。湖泊定居型魚(yú)類(lèi)整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程都在湖泊進(jìn)行，不會(huì)進(jìn)行有規(guī)律的洄游活動(dòng)^［8］。蒙古鲌和達(dá)氏鲌?jiān)谯蛾?yáng)湖都屬于湖泊定居型魚(yú)類(lèi)，不同地理區(qū)域的群體間交流較少。而且鄱陽(yáng)湖與“五河”（贛江、撫河、信江、饒河、修水）相通，湖區(qū)面積大，水質(zhì)、水深、水流速度、水生態(tài)環(huán)境等在不同區(qū)域都有差異，已有研究證明上述因素會(huì)導(dǎo)致不同地理區(qū)域水生生物產(chǎn)生形態(tài)差異^［9］。張化浩等^［10］通過(guò)對(duì)鄱陽(yáng)湖流域不同水域蒙古鲌進(jìn)行形態(tài)差異分析，發(fā)現(xiàn)它們?cè)陬^部及軀干部都存在形態(tài)差異。胡玉婷等^［11］的研究結(jié)果顯示鄱陽(yáng)湖及鄰近水系不同地理群體的銀鲴形態(tài)差異明顯。這些都為達(dá)氏鲌種內(nèi)及與蒙古鲌種間形態(tài)差異研究提供了支撐。

本研究通過(guò)對(duì)達(dá)氏鲌和蒙古鲌的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行多變量統(tǒng)計(jì)分析以了解達(dá)氏鲌和蒙古鲌種間形態(tài)差異及不同區(qū)域達(dá)氏鲌種內(nèi)形態(tài)差異，這不僅可以為研究鲌類(lèi)種質(zhì)資源管理積累資料，而且可以為后期達(dá)氏鲌和蒙古鲌的選育繁殖提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用達(dá)氏鲌為2023年5月取自江西省鄱陽(yáng)湖流域（采集地點(diǎn)包括湖口南北港、塔城、朱港、進(jìn)賢、鑼鼓山）的野生群體；蒙古鲌為2023年5月取自鄱陽(yáng)湖流域（采集地點(diǎn)為湖口南北港）。樣品具體信息如表1所示。采集的鲌魚(yú)在-20℃長(zhǎng)期保存。

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)量

用分析天平稱(chēng)量鲌魚(yú)的體重。用游標(biāo)卡尺測(cè)量鲌魚(yú)的體厚和眼徑后將魚(yú)體水平放置，并用照相機(jī)對(duì)所有的鲌魚(yú)樣本進(jìn)行拍照，拍照時(shí)注意確保照片中魚(yú)體完整，且圖1所示的A-J九個(gè)點(diǎn)清晰。用Image J軟件根據(jù)照片中標(biāo)尺測(cè)量鲌魚(yú)的體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、體高、尾柄高，并參考趙天一^［12］的方法測(cè)量AB、AJ、BJ、BC、BI、CJ、CI、CH、CD、DI、DH、DG、DE、EH、EG、GH、HI、JI位點(diǎn)之間的長(zhǎng)度（如圖1）。共計(jì)測(cè)量了鲌魚(yú)的25個(gè)形態(tài)指標(biāo)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

為了消除體型差異對(duì)形態(tài)差異的影響，將所有測(cè)量的數(shù)據(jù)除以體長(zhǎng)以進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化^［13］。用Excel 2023和SPSS 27.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。使用標(biāo)準(zhǔn)化的形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，具有方差齊性的性狀采用Turkey法、沒(méi)有方差齊性的性狀采用Tamahane’s T2方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。選取有顯著差異的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，并繪制第一主成分和第二主成分的得分散點(diǎn)圖。采用逐步判別分析方法對(duì)鲌魚(yú)群體進(jìn)行判別分類(lèi)。最后，選取有顯著性差異的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行聚類(lèi)分析，采用歐式距離的最近鄰元素方法繪制聚類(lèi)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鲌魚(yú)形態(tài)性狀差異性檢驗(yàn)結(jié)果

如表2所示，5個(gè)達(dá)氏鲌群體在體厚/體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、眼徑/體長(zhǎng)、尾柄高/體長(zhǎng)、BJ/體長(zhǎng)、BC/體長(zhǎng)、DG/體長(zhǎng)、DE/體長(zhǎng)、GH/體長(zhǎng)和HI/體長(zhǎng)10項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）。湖口達(dá)氏鲌群體BI/體長(zhǎng)、JI/體長(zhǎng)顯著高于進(jìn)賢群體（P＜0.05），CD/體長(zhǎng)、EH/體長(zhǎng)顯著低于進(jìn)賢群體（P＜0.05）。湖口達(dá)氏鲌?bào)w高/體長(zhǎng)、BI/體長(zhǎng)、CI/體長(zhǎng)、CH/體長(zhǎng)、DI/體長(zhǎng)、DH/體長(zhǎng)和JI/體長(zhǎng)顯著高于塔城和朱港群體（P＜0.05）。另外，湖口達(dá)氏鲌群體CJ/體長(zhǎng)、EG/體長(zhǎng)顯著高于塔城群體（P＜0.05），全長(zhǎng)/體長(zhǎng)顯著低于塔城群體（P＜0.05），體高/體長(zhǎng)、BI/體長(zhǎng)、CI/體長(zhǎng)和DI/體長(zhǎng)顯著高于鑼鼓山群體（P＜0.05）。進(jìn)賢群體體高/體長(zhǎng)、CD/體長(zhǎng)、CI/體長(zhǎng)、CH/體長(zhǎng)、DI/體長(zhǎng)、DH/體長(zhǎng)和EG/體長(zhǎng)顯著高于塔城和朱港群體（P＜0.05）。進(jìn)賢達(dá)氏鲌群體BI/體長(zhǎng)顯著高于塔城群體（P＜0.05），且EH/體長(zhǎng)顯著高于朱港群體（P＜0.05），全長(zhǎng)/體長(zhǎng)、CI/體長(zhǎng)和DI/體長(zhǎng)顯著高于鑼鼓山群體（P＜0.05）。塔城和朱港群體所有形態(tài)指標(biāo)均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。塔城群體只有全長(zhǎng)/體長(zhǎng)顯著高于鑼鼓山群體（P＜0.05）。朱港群體只有AB/體長(zhǎng)和AJ/體長(zhǎng)顯著高于鑼鼓山群體（P＜0.05）。

湖口蒙古鲌群體的體厚/體長(zhǎng)、BI/體長(zhǎng)和JI/體長(zhǎng)顯著高于湖口達(dá)氏鲌（P＜0.05），但眼徑/體長(zhǎng)、體高/體長(zhǎng)、尾柄高/體長(zhǎng)、BJ/體長(zhǎng)、BC/體長(zhǎng)、CJ/體長(zhǎng)、CI/體長(zhǎng)、DI/體長(zhǎng)、DH/體長(zhǎng)、EH/體長(zhǎng)、GH/體長(zhǎng)顯著低于湖口達(dá)氏鲌群體（P＜0.05），總計(jì)湖口達(dá)氏鲌和蒙古鲌群體有14項(xiàng)形態(tài)性狀存在顯著差異。

2.2 鲌魚(yú)形態(tài)性狀主成分分析結(jié)果

對(duì)鄱陽(yáng)湖流域達(dá)氏鲌和蒙古鲌群體的20項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)化形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果顯示特征值大于1的主成分有4個(gè)（PC1、PC2、PC3、PC4），4個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為32.569%、23.964%、9.398%、7.241%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.171%（如表3所示）。根據(jù)主成分的因子負(fù)荷值可知（表3），第一主成分（PC1）中作用較大的是DI/體長(zhǎng)、EH/體長(zhǎng)和CI/體長(zhǎng)，負(fù)荷值為0.870、0.818和0.796；第二主成分（PC2）中作用較大的是CH/體長(zhǎng)、體高/體長(zhǎng)和DH/體長(zhǎng)，負(fù)荷值為0.859、0.647和0.684。根據(jù)PC1和PC2得分繪制兩者的得分散點(diǎn)圖（如圖2），結(jié)果顯示蒙古鲌群體和5個(gè)達(dá)氏鲌群體完全沒(méi)有重疊區(qū)域，5個(gè)達(dá)氏鲌群體都有重疊，但湖口達(dá)氏鲌群體與其他四個(gè)達(dá)氏鲌群體重疊區(qū)域相對(duì)較少。

2.3 鲌魚(yú)形態(tài)性狀判別分析結(jié)果

對(duì)鄱陽(yáng)湖區(qū)達(dá)氏鲌和蒙古鲌群體20項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)化后的形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步判別分析，篩選出BI/體長(zhǎng)、DI/體長(zhǎng)、BJ/體長(zhǎng)、CD/體長(zhǎng)、全長(zhǎng)/體長(zhǎng)五項(xiàng)貢獻(xiàn)率較大的形態(tài)指標(biāo)。依據(jù)判別結(jié)果建立Fisher線性判別函數(shù)，6個(gè)鲌魚(yú)群體的判別方程如下所示：

湖口達(dá)氏鲌HKD：

Y=3891.917X1+1090.256X2+4012.274X3+776.064X4+1495.997X5-3396.026

塔城達(dá)氏鲌TC：

Y=3926.305X1+1095.067X2+3839.965X3+798.087X4+1447.982X5-3367.666

朱港達(dá)氏鲌ZG：

Y=3875.969X1+1192.868X2+3878.140X3+825.742X4+1413.318X5-3328.867

進(jìn)賢達(dá)氏鲌JX：

Y=3897.755X1+1151.427X2+3851.214X3+958.906X4+1516.704X5-3385.16

鑼鼓山達(dá)氏鲌LGS：

Y=3821.387X1+1076.268X2+3831.032X3+895.930X4+1440.470X5-3244.822

湖口蒙古鲌HKM：

Y=3865.241X1+612.958X2+4678.434X3+874.392X4+1131.939X5-3433.986

式中Y為函數(shù)值，X1為BI/體長(zhǎng)、X2為DI/體長(zhǎng)、X3為BJ/體長(zhǎng)、X4為CD/體長(zhǎng)、X5為全長(zhǎng)/體長(zhǎng)。

樣本預(yù)測(cè)分類(lèi)的綜合正確率為74.60%，其中蒙古鲌的正確率為100%，湖口、塔城、朱港、進(jìn)賢和鑼鼓山達(dá)氏鲌群體的正確率分別為80.6%、72.7%、33.3%、75%、45.5%（如表4）。6種鲌魚(yú)群體的典型判別分析散布圖顯示蒙古鲌個(gè)體散點(diǎn)與5個(gè)達(dá)氏鲌個(gè)體散點(diǎn)相互分離。湖口達(dá)氏鲌群體個(gè)體散點(diǎn)與其他四個(gè)達(dá)氏鲌群體有少數(shù)重疊，塔城、朱港、進(jìn)賢和鑼鼓山4個(gè)達(dá)氏鲌群體個(gè)體散點(diǎn)大部分相互交叉。

2.4 鲌魚(yú)形態(tài)數(shù)據(jù)聚類(lèi)分析結(jié)果

對(duì)鄱陽(yáng)湖區(qū)達(dá)氏鲌和蒙古鲌群體的20項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)化形態(tài)數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行聚類(lèi)分析，聚類(lèi)分析圖（見(jiàn)圖4）結(jié)果顯示6個(gè)鲌魚(yú)群體首先被分為兩大類(lèi)群，蒙古鲌單獨(dú)為一類(lèi)，5個(gè)達(dá)氏鲌群體為一類(lèi)。達(dá)氏鲌群體中塔城群體和朱港群體先聚為一類(lèi)，后與鑼鼓山群體聚為一類(lèi)，湖口群體先與進(jìn)賢群體聚為一類(lèi)，再與塔城、朱港和鑼鼓山群體聚為一大類(lèi)。

3 討論

魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)特性、外部形態(tài)結(jié)構(gòu)等都會(huì)受到外界環(huán)境因素的影響，已有研究證明不同水域的水質(zhì)、水深、水流速度、餌料生物組成等都可能影響水生動(dòng)物的外部形態(tài)，甚至?xí)?dǎo)致出現(xiàn)遺傳分化^［14］。目前廣泛采用對(duì)可量形態(tài)性狀進(jìn)行方差分析和多變量統(tǒng)計(jì)分析來(lái)研究魚(yú)類(lèi)的形態(tài)差異^［15-17］。

單因素方差分析對(duì)24項(xiàng)形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示湖口達(dá)氏鲌群體和蒙古鲌群體有14項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)有顯著差異，兩者主要差異集中在軀干前部分。達(dá)氏鲌種內(nèi)差異分析結(jié)果顯示湖口、進(jìn)賢和鑼鼓山達(dá)氏鲌群體兩兩之間僅有3～4項(xiàng)指標(biāo)有顯著差異，說(shuō)明這三個(gè)地理群體外部形態(tài)比較接近。湖口和塔城達(dá)氏鲌群體有10項(xiàng)指標(biāo)有顯著差異，湖口和朱港之間有7項(xiàng)有顯著差異，進(jìn)賢與塔城和朱港達(dá)氏鲌兩個(gè)群體均有8項(xiàng)指標(biāo)有顯著差異，它們兩兩之間的形態(tài)差異主要集中在軀干前部和中部。而塔城和朱港群體所有形態(tài)指標(biāo)均無(wú)顯著差異，兩者與鑼鼓山群體均只有微小差異，表明這三個(gè)群體形態(tài)基本相似。綜合以上結(jié)果可知，湖口和進(jìn)賢群體外部形態(tài)接近，塔城和朱港群體外部形態(tài)較接近，鑼鼓山作為中間過(guò)渡群體，和四個(gè)群體的外部形態(tài)均接近。

主成分分析主要是將多個(gè)變量進(jìn)行降維，從多個(gè)形態(tài)性狀中提取出幾個(gè)相互獨(dú)立的因子^［18］。對(duì)達(dá)氏鲌和蒙古鲌群體進(jìn)行主成分分析得到4個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.171%，小于85%^［19］，說(shuō)明達(dá)氏鲌和蒙古鲌群體之間的形態(tài)差異不能用幾個(gè)獨(dú)立的形態(tài)指標(biāo)來(lái)解釋。第一主成分和第二主成分之間的散點(diǎn)圖顯示蒙古鲌群體和五個(gè)達(dá)氏鲌群體之間可以完全分離，可以通過(guò)第一主成分和第二主成分來(lái)分出蒙古鲌和達(dá)氏鲌群體，但是五個(gè)達(dá)氏鲌群體中湖口達(dá)氏鲌群體雖然相對(duì)集中，但是和其他四個(gè)群體仍然有交叉，另外四個(gè)群體重疊較多，無(wú)法區(qū)分。

判別分析和聚類(lèi)分析兩種統(tǒng)計(jì)方法可以對(duì)不同群體進(jìn)行判別分類(lèi)，聚類(lèi)分析的結(jié)果表明蒙古鲌和5個(gè)達(dá)氏鲌群體之間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，差異較大。湖口達(dá)氏鲌群體和進(jìn)賢達(dá)氏鲌群體的親緣關(guān)系較近，塔城群體、朱港群體和鑼鼓山群體親緣關(guān)系較近。判別分析的綜合判別率為74.6%，蒙古鲌的判別準(zhǔn)確率為100%，說(shuō)明蒙古鲌群體和達(dá)氏鲌群體能完全區(qū)分開(kāi)，達(dá)氏鲌群體中朱港群體和鑼鼓山群體的判別正確率只有33.3%和45.5%，與其他群體交叉過(guò)多，難以區(qū)分，湖口達(dá)氏鲌群體判別正確率最高（80.6%），但是與其他群體仍然有部分重疊。

綜合幾種統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，湖口地區(qū)蒙古鲌和達(dá)氏鲌雖同屬于鲌亞科，但是兩者在形態(tài)上種間差異較大，且形態(tài)差異主要集中在軀干前部分。而胡海彥等^［20］通過(guò)對(duì)蠡湖中達(dá)氏鲌和蒙古鲌形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行多變量分析發(fā)現(xiàn)兩者在形態(tài)差異上主要集中在背鰭后區(qū)。達(dá)氏鲌群體中湖口群體和進(jìn)賢群體形態(tài)更接近，塔城群體、朱港群體和鑼鼓山群體形態(tài)更接近，但是5個(gè)達(dá)氏鲌群體之間相互仍有交叉。胡玉婷等^［21］對(duì)鄱陽(yáng)湖水域及洞庭湖的紅鰭原鲌的研究結(jié)果顯示不同地理群體之間的形態(tài)差異較小，但是已出現(xiàn)遺傳分化。而胡玉婷等^［11］的研究結(jié)果顯示鄱陽(yáng)湖及鄰近水系不同地理群體的銀鲴形態(tài)差異明顯，張化浩等^［10］也發(fā)現(xiàn)鄱陽(yáng)湖水域不同地理群體的蒙古鲌之間形態(tài)有較大差異。本研究中達(dá)氏鲌群體部分地理群體之間有較大形態(tài)差異，但是相互之間仍有交叉，可能是因?yàn)椴煌~(yú)類(lèi)的種群分化受環(huán)境影響程度不同，也可能是因?yàn)榈乩砀綦x時(shí)間較短。

4 結(jié)論

湖口達(dá)氏鲌群體和蒙古鲌群體外部形態(tài)差異較大，兩者主要差異集中在軀干前部分。湖口和進(jìn)賢達(dá)氏鲌群體的親緣關(guān)系較近，塔城和朱港達(dá)氏鲌群體親緣關(guān)系較近，鑼鼓山作為中間過(guò)渡群體，與其他四個(gè)達(dá)氏鲌群體的外部形態(tài)均較接近。本研究可以為鲌類(lèi)種質(zhì)資源管理和達(dá)氏鲌及蒙古鲌的選育繁殖提供依據(jù)，但是仍需要采集更多的位點(diǎn)和樣品，以方便后期研究。

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