基于最大熵模型的海南杜鵑在中國(guó)的潛在地理分布

關(guān)鍵詞：海南杜鵑；最大熵模型；氣候響應(yīng)；潛在地理分布

中圖分類號(hào)：S685.21 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

海南杜鵑（Rhododendron hainanense Merr.）為杜鵑花科杜鵑花屬常綠灌木，原產(chǎn)中國(guó)海南、廣西、廣東及越南北部[1]。該植物花色鮮艷、花期長(zhǎng)，扦插易活，有較強(qiáng)的耐熱性且有利于穩(wěn)固河岸[2-4]，具有較高的觀賞價(jià)值和園林應(yīng)用潛力。目前海南杜鵑分布點(diǎn)較少，仍處于野生未開發(fā)利用狀態(tài)，其種植和園林應(yīng)用尚未得到推廣。導(dǎo)致這一現(xiàn)狀的原因之一是海南杜鵑具體的生態(tài)適應(yīng)幅尚未得到量化，科學(xué)的栽培管理體系尚未成熟。在地理區(qū)域大尺度范圍，氣候是制約物種地理區(qū)域分布的主導(dǎo)因子，氣候變化對(duì)物種的分布格局存在較大影響[5-6]。在全球氣候變化劇烈的背景下，分析影響海南杜鵑地理分布的主導(dǎo)氣候因子及潛在適生區(qū)，研究其氣候適應(yīng)性，有助于海南杜鵑的保護(hù)與推廣應(yīng)用工作[7]。

基于分布情況與環(huán)境生態(tài)位理論，有利于研究植物和環(huán)境的關(guān)系[8]。由Peterson amp; Vieglais 提出的生態(tài)位模型（Ecological Niche Modeling）是利用物種的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量構(gòu)建模型，判斷物種的生態(tài)需求，并將運(yùn)算結(jié)果投射到不同的時(shí)間和空間中，預(yù)測(cè)物種的潛在分布[9-10]。生態(tài)位模型中最常用的最大熵模型（Maximum EntropyModel， MaxEnt）是由PHILLIPS 等[11]以最大熵理論（The Theory of Maximum Entropy）[12]為基礎(chǔ)，構(gòu)建的模擬物種地理尺度空間分布模型，運(yùn)用最大熵模型預(yù)測(cè)植物適生區(qū)，有助于判斷植物的適生性[13-14]。最大熵模型對(duì)樣本量的要求不高，在樣本量較少的情況下也能獲得較好的模擬效果[15-17]。最大熵模型以其預(yù)測(cè)精度高、適用性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[18-19]，已被廣泛運(yùn)用于瀕危動(dòng)植物保護(hù)、作物種植區(qū)劃、氣候?qū)ξ锓N分布影響以及親緣地理學(xué)等領(lǐng)域[20-22]。

目前海南杜鵑的研究主要集中在保育[3， 23]、繁殖栽培技術(shù)[2， 24-25]及耐熱性[4， 26]等方面，關(guān)于適生區(qū)域及地理分布的影響因素等研究較少見(jiàn)報(bào)道。本研究依托海南杜鵑的地理分布及氣候數(shù)據(jù)，運(yùn)用MaxEnt 算法構(gòu)建海南杜鵑物種分布模型，著重研究以下問(wèn)題：（1）分析確定影響海南杜鵑適宜性分布的主導(dǎo)環(huán)境因子及其閾值，把握海南杜鵑的氣候環(huán)境需求；（2）海南杜鵑在中國(guó)的潛在適宜分布格局，以及在氣候變化背景下海南杜鵑適宜分布范圍的變化。本研究結(jié)果將為海南杜鵑的保護(hù)與栽培應(yīng)用提供科學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)及預(yù)處理

海南杜鵑的原始分布數(shù)據(jù)來(lái)自實(shí)地調(diào)查及中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/），剔除其中分布信息不明的點(diǎn)和重疊點(diǎn)，最終獲得20個(gè)有效分布點(diǎn)（圖1）。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及預(yù)處理

本研究所用的環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)Worldclim（https：//www.worldclim.org/）的19個(gè)氣候數(shù)據(jù)（表1），當(dāng)代氣候數(shù)據(jù)選擇1970—2000 年的氣候因子，未來(lái)氣候選擇2070s 中的具有氣候模擬優(yōu)勢(shì)的CSM4 系統(tǒng)氣候因子[27]?？臻g分辨率均為2.5 arc minutes。

為了避免在構(gòu)建最大熵模型時(shí)環(huán)境變量的多重共線性導(dǎo)致模型過(guò)度擬合，從而影響模擬的準(zhǔn)確性[28]， 本研究首先把19 個(gè)氣候變量導(dǎo)入MaxEnt 模型進(jìn)行模擬并記錄下百分比貢獻(xiàn)率，接著應(yīng)用SPSS 軟件對(duì)各氣候因子進(jìn)行Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)，如果氣候因子間的Pearson 相關(guān)系數(shù)（r）≥0.8，則選擇其中貢獻(xiàn)率最高的因子[29]。篩選后得到7 個(gè)氣候變量（表2），用于參與海南杜鵑的潛在分布建模。

1.3 模型構(gòu)建及潛在適生區(qū)分布可視化

將.csv 格式的海南杜鵑分布點(diǎn)經(jīng)緯度信息表和7 個(gè)氣候變量同時(shí)導(dǎo)入MaxEnt3.4.1 軟件，在模型參數(shù)設(shè)置中開啟刀切法（Jackknife）來(lái)評(píng)價(jià)各環(huán)境變量的權(quán)重，同時(shí)開啟繪制各環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，輸出類型為邏輯值（Logistic），在設(shè)置中勾選Write plot data 和Random seed，選取75%的地理分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集數(shù)據(jù)（ Trainingdata），25%作為測(cè)試集數(shù)據(jù)（Test data），重復(fù)運(yùn)行類型設(shè)置為Subsample，重復(fù)運(yùn)行次數(shù)為10 次，其余選項(xiàng)保持默認(rèn)設(shè)置，分別模擬當(dāng)代和未來(lái)不同氣候情景下海南杜鵑的潛在分布區(qū)[7， 30]。將MaxEnt 軟件生成的預(yù)測(cè)結(jié)果文件導(dǎo)入ArcGIS 10.2軟件，對(duì)預(yù)測(cè)文件進(jìn)行中國(guó)區(qū)域的掩膜提取，并運(yùn)用重分類工具參考自然間斷點(diǎn)分級(jí)法（Jenksnatural breaks）對(duì)海南杜鵑的潛在分布區(qū)劃分適生等級(jí)[27]，最終將海南杜鵑的適生區(qū)分為4 個(gè)等級(jí)：非適生區(qū)（Plt;0.08）、低適生區(qū)（0.09≤Plt;0.27）、中適生區(qū)（0.27≤Plt;0.53）和高適生區(qū)（P≥0.53）。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測(cè)評(píng)價(jià)

應(yīng)用 MaxEnt 模型的受試者評(píng)價(jià)特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）得到的AUC 值對(duì)海南杜鵑適生性分布結(jié)果進(jìn)行精度評(píng)估，AUC 值越接近1 表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果精度越高，AUC 值表示為：0.50～0.60（失?。?，0.60～0.70（較差），0.70～0.80（一般），0.80～0.90（好），0.90～1.0（非常好）[31]。結(jié)果顯示，本研究10 次運(yùn)行結(jié)果得到的平均訓(xùn)練AUC 值和平均測(cè)試AUC 值分別為0.999 和0.998，遠(yuǎn)大于隨機(jī)預(yù)測(cè)的AUC 值（0.5），表明MaxEnt 模型對(duì)海南杜鵑適生區(qū)模擬的準(zhǔn)確度較高。

2.2 海南杜鵑潛在地理分布的影響因子

運(yùn)用 Jackknife 刀切法來(lái)衡量各環(huán)境因子的重要度[32-33]（圖2），綜合分析MaxEnt 模型運(yùn)行得到的氣候變量貢獻(xiàn)率和訓(xùn)練增益可知，單獨(dú)使用時(shí)增益最高的環(huán)境變量是最暖季降水量（bio18），當(dāng)平均氣溫日較差（bio2）被省略時(shí)環(huán)境變量的增益減少得最多，由此可見(jiàn)，影響海南杜鵑潛在分布的主導(dǎo)因子為最暖季降水量（bio18）（貢獻(xiàn)率為48.6%）和平均氣溫日較差（bio2）（貢獻(xiàn)率為22.9%），氣溫和降水是影響海南杜鵑地理分布的主要環(huán)境因素?；贛axEnt 模型運(yùn)算結(jié)果繪制海南杜鵑對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線（圖3），進(jìn)一步分析主要環(huán)境因子對(duì)海南杜鵑分布的影響，并統(tǒng)計(jì)分布概率大于0.5 時(shí)對(duì)應(yīng)的各環(huán)境變量值，得出適宜海南杜鵑生長(zhǎng)的各環(huán)境變量值范圍（表3）[34-35]。結(jié)果顯示在氣溫方面，當(dāng)平均氣溫日較差（bio2）在5～7 ℃區(qū)間（圖3A）、最冷月最低氣溫（bio6）在6～15 ℃區(qū)間（圖3B）、最濕季平均氣溫（bio8）在23～27 ℃區(qū)間（圖3C）、最暖季平均氣溫（bio10）在24～29 ℃區(qū)間（圖3D）時(shí)海南杜鵑的出現(xiàn)概率較高，表明平均氣溫日較差較小和較溫暖的氣候環(huán)境更適宜海南杜鵑的生長(zhǎng)。在降水方面，最干月降水量（bio14）的適宜范圍為19～47 mm（圖3E），最暖季降水量（bio18）（圖3F）的適宜范圍為610～3990 mm，且在一定范圍內(nèi)，海南杜鵑的出現(xiàn)概率隨著最暖季降水量（bio18）的提高而顯著提高，表明海南杜鵑受降水量的影響較大，降水量的提高有利于海南杜鵑的生長(zhǎng)。

2.3 海南杜鵑在當(dāng)代氣候條件下的潛在地理分布

經(jīng) MaxEnt 模型預(yù)測(cè)出海南杜鵑在當(dāng)代氣候條件下（1970—2000 年）的潛在地理分布區(qū)（圖4）。在20 個(gè)有效分布記錄點(diǎn)的適生指數(shù)值中最高的為廣東臺(tái)山市四九鄉(xiāng)古兜山（0.86），最低的為廣東乳源縣東坪鎮(zhèn)梯下村（0.31），平均值為0.64。海南杜鵑在當(dāng)代氣候條件下在我國(guó)的潛在分布區(qū)主要位于中南和東南部，其中海南、廣西、廣東、臺(tái)灣、四川東部、重慶以及貴州等地較適宜海南杜鵑分布。海南杜鵑在中國(guó)區(qū)域內(nèi)的總適生區(qū)面積為132.36×104 km2，其中高適生區(qū)面積為24.67×104 km2，中適生區(qū)面積為33.88×104 km2，低適生區(qū)面積為73.81×104 km2。

2.4 海南杜鵑在未來(lái)氣候情景下的分布預(yù)測(cè)

對(duì)未來(lái)氣候情景下（2070s）海南杜鵑的潛在適生區(qū)分布情況進(jìn)行預(yù)測(cè)（圖5），結(jié)果表明與當(dāng)代氣候情景相比，海南杜鵑的總適生區(qū)范圍整體上會(huì)隨著未來(lái)氣候的變化而有所增大，總適生區(qū)面積由當(dāng)前的132.36×104 km2增加至143.19×104 km2，適生區(qū)呈現(xiàn)由近海地區(qū)向內(nèi)陸擴(kuò)展的趨勢(shì)。

3 討論

3.1 適生區(qū)模擬精度

研究所用的環(huán)境變量和種群分布數(shù)據(jù)等會(huì)對(duì)物種適生區(qū)模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性產(chǎn)生影響。在環(huán)境變量的選取上，本研究應(yīng)用SPSS 軟件對(duì)氣候變量進(jìn)行了Pearson 相關(guān)性分析，剔除了相關(guān)性較大的氣候變量，這在一定程度上減小了過(guò)度擬合的影響，提高了模擬結(jié)果的可靠性[36]，所采用的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)基本覆蓋已知分布范圍，但分布點(diǎn)數(shù)據(jù)較少，這可能會(huì)在一定程度上影響適生區(qū)模擬的精度。海南杜鵑的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，用于評(píng)估模型模擬效果的AUC 值非常接近1，且當(dāng)前氣候情景下的潛在分布區(qū)與實(shí)際分布基本一致，表明在地理區(qū)域范圍用最大熵模型（MaxEnt）對(duì)海南杜鵑適生區(qū)進(jìn)行模擬的準(zhǔn)確度較高。本研究?jī)H從氣候方面對(duì)海南杜鵑進(jìn)行區(qū)域尺度上的潛在分布模擬，但影響海南杜鵑地理分布的的因素還有很多，包括歷史地理事件、土壤、光照、地形地勢(shì)以及種間關(guān)系等，適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果可能會(huì)與實(shí)際適生區(qū)存在一定的偏差。在今后的研究中還需要考慮更多因素，進(jìn)一步把握海南杜鵑的地理分布格局成因及生態(tài)需求，為海南杜鵑的保護(hù)與應(yīng)用提供更科學(xué)有力的依據(jù)。

3.2 影響潛在分布的關(guān)鍵因子

熱量和水分是決定大尺度地理區(qū)域上海南杜鵑生存的主要環(huán)境因子[37]。在一定范圍內(nèi)降水量的提高有利于海南杜鵑的生長(zhǎng)，最冷月份最低氣溫（bio6）較低的氣候環(huán)境則不利于海南杜鵑的生存。在中國(guó)區(qū)域內(nèi)海南杜鵑總適生區(qū)范圍整體上會(huì)隨著未來(lái)氣候的變化而有所增大，適生區(qū)主要分布于中國(guó)的中南和東南部，其中東南部的適生區(qū)域呈沿海分布的現(xiàn)象較為明顯，且海南杜鵑常生于溝谷溪流附近，表明溫暖、濕潤(rùn)的氣候條件更適宜海南杜鵑的生存。

3.3 海南杜鵑資源保護(hù)與應(yīng)用

海南杜鵑具有較高觀賞價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，作為耐熱性較強(qiáng)的杜鵑花屬植物，隨著未來(lái)氣候的變化，海南杜鵑的適宜分布范圍呈現(xiàn)由近海地區(qū)向內(nèi)陸擴(kuò)展的趨勢(shì)，總適生區(qū)范圍有所增大，在生產(chǎn)實(shí)踐和園林應(yīng)用上具有很大的潛力。然而目前實(shí)際分布點(diǎn)較少，基本都以野生狀態(tài)存在，且在野外實(shí)地調(diào)研中發(fā)現(xiàn)，海南杜鵑部分分布點(diǎn)受到人類活動(dòng)的干擾較為嚴(yán)重，其數(shù)量在大幅度減少，甚至部分野外種群有消失的風(fēng)險(xiǎn)，亟待對(duì)海南杜鵑開展保護(hù)工作。今后應(yīng)進(jìn)一步研究影響海南杜鵑分布的限制性因子，以就地保護(hù)為主，加強(qiáng)環(huán)境監(jiān)測(cè)，保護(hù)海南杜鵑野生資源及生境，同時(shí)加強(qiáng)海南杜鵑種質(zhì)資源的收集與保存。當(dāng)遇到不可避免的環(huán)境和人為因素時(shí)，應(yīng)及時(shí)采取遷地保護(hù)等措施。海南杜鵑現(xiàn)有分布點(diǎn)少，且分布范圍較為局限，基本都野生于溝谷的溪流兩岸，推測(cè)其現(xiàn)有分布成因與地形地勢(shì)、自身繁育特點(diǎn)和自然條件下種子的傳播能力等有著密切的聯(lián)系。海南杜鵑扦插易活，對(duì)環(huán)境具有一定的適應(yīng)能力，在今后工作中可考慮人為干預(yù)，采取組織培養(yǎng)擴(kuò)繁及扦插等繁殖方式，將海南杜鵑的人工繁殖的種苗回歸種植于野外適生區(qū)，擴(kuò)大其分布范圍和種群規(guī)模，以此助推海南杜鵑種質(zhì)野外資源的保護(hù)。