枸杞島潮間帶銅藻衰敗及補充過程的生態(tài)學研究

摘要：銅藻是我國海藻場的重要組成物種之一，對海洋環(huán)境、漁業(yè)資源具有重要的支撐作用。為查清銅藻是否為多年生問題以及銅藻生存的耐受溫度，基于野外潮間帶監(jiān)測觀察，通過記錄銅藻衰敗期的株高、主干粗度、固著器附著面積等生物學參數，結合水溫數據，探究銅藻自然生境下衰敗期的生態(tài)學過程。研究表明：（1）5月底枸杞島潮間帶銅藻繁殖后開始進入衰敗期，銅藻衰敗表現出明顯的季節(jié)變動規(guī)律（P lt;0.05）。度夏時期的水溫成為決定銅藻多年生的關鍵影響因子。7月枸杞島潮間帶水溫高達25℃以上，隨著水溫升高，76株銅藻固著器全部腐爛脫落，無法度夏進行營養(yǎng)繁殖，因此判斷浙江省枸杞島潮間帶銅藻為一年生。（2）水溫在25℃以上時，銅藻固著器開始破損腐爛，無法生存。浙江枸杞島潮間帶成熟銅藻溫度生態(tài)幅的耐受溫度范圍為7.1～25℃。（3）潮間帶銅藻衰敗期時間較短，主要基于潮間帶銅藻本身繁殖后固著器附著力降低，且附著面積又小，附著力較弱，在波浪與水流作用下導致固著器更容易脫落流失，衰敗凋亡時間更快。（4）夏季面對低矮藻類叢生情況下，潮間帶銅藻5月仍能進行有性繁殖釋放孢子牢固依附在母體周圍，通過幼苗種群集聚減少在低潮期間的干露和光的傷害，并造成對生長資源的競爭，這是其重要的生存競爭策略。銅藻利用生存競爭策略來維持種群的繁衍，且在此基礎上持續(xù)增加其分布范圍。以上研究結果對認識銅藻是否為多年生，解析銅藻的生活史，為其人工開發(fā)和海洋生態(tài)環(huán)境的保護提供參考價值，為退化的銅藻種群恢復與重建提供科學依據。

關鍵詞：銅藻;固著器;多年生;溫度生態(tài)幅;生存競爭策略

中圖分類號：X55;P7 文獻標志碼：A 文章編號：1005-9857（2024）04-0114-10

0 引言

銅藻（Sargassumhorneri）在分類學上隸屬于褐藻門、圓子綱、墨角藻目、馬尾藻科和馬尾藻屬[1]，為北太平洋西部特有的一種暖溫帶性海藻[2]。藻體黃褐色，有固著器、莖和葉3個部分，氣囊和生殖托頂生或生于葉腋中，藻體主干及分枝較細[3]。銅藻是一種較為高等的海洋藻類，被廣泛地應用到醫(yī)藥、食品、養(yǎng)殖飼料和有機肥料方面，具有較高商品價值。與此同時，銅藻還是海藻床的重要組成部分，在其形成的銅藻場中棲息生活著許多海洋生物，為海洋生物提供了避敵、索餌、產卵的場所[4]。由于近年受海洋污染加劇，海洋生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變，使得潮間帶銅藻的生存受到強烈沖擊，銅藻資源量明顯減少，潮間帶趨向荒漠化[5-6]。面對海藻資源衰退的現狀，近年針對海藻場資源保護與修復的各項研究工作逐步展開。然而大型海藻生態(tài)修復，對于移植藻種的選擇尤為關鍵，多年生馬尾藻每年會從主枝基部或固著器萌發(fā)新的個體，來維系種群的延續(xù)[7-8]，移植多年生藻種可長時間達到生態(tài)修復的效果。因此，開展銅藻生態(tài)學研究，尤其是銅藻多年生的界定，對銅藻種群的繁衍、銅藻資源保護以及銅藻生態(tài)修復具有重要意義。

近幾年隨著銅藻場退化嚴重，為人工修復銅藻場，有關銅藻生態(tài)學的研究日趨增多，主要集中在資源量評估[9]、分布格局[10]、群落結構[11]、溫度特性[12-13]等方面。關于前三個方面的研究已經較為詳備，但溫度特性研究僅停留在銅藻生長最適溫度[14]，以及銅藻幼苗的耐受溫度上限[15]，缺乏成熟銅藻耐受溫度上限的探討。除此之外，針對銅藻生態(tài)學是否為多年生的深入研究也鮮有報道，國外學者對馬尾藻屬其他藻類多年生情況調查較多，提出棒托馬尾藻、圍繞馬尾藻、冬青葉馬尾藻、圓錐馬尾藻、莢托馬尾藻、任氏馬尾藻、粉葉馬尾藻、展枝馬尾藻、斜基馬尾藻、球囊馬尾藻、交替羽枝馬尾藻為多年生海藻[7，16]，任氏馬尾藻、厚葉馬尾藻和少囊馬尾藻為單年生海藻[7，16]，對于銅藻是否為多年生卻沒有給出明確定論[17-18]。國內大多數文獻僅簡要提及銅藻多年生情況且存在爭議[4，19]，并沒有判別依據及探究爭議原因，缺乏野外實驗驗證。本研究通過野外實地觀測，重點分析枸杞島潮間帶銅藻從成藻到衰敗直至凋亡階段的生長變化，結合水溫數據，探究銅藻自然生境下衰敗期的生態(tài)學過程，以期深入了解銅藻是否為多年生，解析銅藻的生活史，為其人工開發(fā)和海洋生態(tài)環(huán)境的保護提供參考價值，為退化的銅藻種群恢復與重建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

枸杞島（30°41'—30°44'N，122°44'—122°48'E），位于舟山市嵊泗縣馬鞍列島，氣候溫和濕潤，海水透明度較高，陽光充足，海洋漁業(yè)資源豐富，暗礁和巖石眾多，島礁周邊銅藻生物量較大，約35.81～1568.44g/m2[20]。其中，銅藻主要分布在枸杞島西北側和東南側的巖礁區(qū)域，是絕對的優(yōu)勢種[11]。由于常年受長江沖淡水及臺灣暖流交互影響，海水溫度年變化較大，約7～25℃，平均水溫17～19℃。每年7～8 月，銅藻幼苗開始生長，翌年3～5 月進入繁盛期，5月下旬進入衰敗期[13]。

1.2 野外調查

野外調查選在枸杞島西北側后頭灣潮間帶S觀察點進行（圖1a），該地銅藻種群分布較密、生物量較大[21]。從2023年5月下旬銅藻衰敗期開始挑選銅藻分布較為集中的24個站點，采用射釘槍（卡夫威爾DQ3830）向潮間帶站點進行射釘，并用帶有數字編號的標簽標記射釘站點，每次根據礁石射釘標記位置來確定銅藻樣本位置（圖1b），共計128株銅藻樣本。由于潮間帶受人類活動及風浪等影響，標記站點遭受破壞，因此有部分銅藻站點丟失，未能確定銅藻實際位置，導致最終測得完整數據的樣本數為76株。每個月大潮水最低潮時前往潮間帶定點觀察銅藻樣本的形態(tài)變化，提取相應的特征參數，持續(xù)跟蹤監(jiān)測數月存活情況，并以枸杞島貽貝養(yǎng)殖區(qū)筏架銅藻為參照進行對比。

1.3 數據測量與計算

1.3.1 生物學指標測量

株高（H/cm）采用直尺（刻度0.1cm）進行測量;固著器直徑（d/cm）和主干粗度（D/cm）采用游標卡尺（刻度0.01cm，LINKS哈爾濱）進行測量。由于潮間帶銅藻固著器形狀大多趨近于圓，因此實驗結束后，可根據其直徑，計算出相應的固著器附著面積：

S =（d ×d ×π）/4

其中：S 為固著器附著面積;d 為固著器直徑;π為圓周率取值3.14。

每次實驗計算固著器留存率：固著器留存率=固著器留存數量/樣本總數×100%。

1.3.2 水溫測量

2022年8月在潮間帶和貽貝養(yǎng)殖筏架區(qū)（水下0.6m 處）放置光量子儀（OnsetHOBO MX2022，美國）設置每10分鐘記錄一次，每月野外觀察期間，導出HOBO 記錄的溫度數據，對潮間帶溫度和海平面下溫度進行一整年連續(xù)監(jiān)測，尋求生物學指標和環(huán)境因子之間的統(tǒng)計相關性。

1.4 數據處理

采用MicrosoftExcel2022軟件整理數據并制圖。用SPSS13.0軟件，單因素方差分析對數據進行統(tǒng)計分析。以P lt;0.05作為差異顯著性水平，描述性統(tǒng)計值采用平均值±標準誤（mean±SE）表示。

2 結果與分析

2.1 銅藻株體的參數變化

實驗監(jiān)測到潮間帶全年水溫，9月平均溫度達25.78℃，2月平均溫度達9.03℃（圖2）。潮間帶5月平均水溫達到18.65℃，5月底測得的128株成熟藻株初始參數，株高范圍最高在83cm，最低在8.1cm。觀察發(fā)現，相比于筏架銅藻，潮間帶底棲銅藻株體顏色較深，氣囊與生殖托顏色也較深，株體較矮。

6月底，平均水溫上升至21.87℃，銅藻植株主枝并無明顯變化，株高均值為（22.64±11.86）cm（表1）。部分高大藻體主枝輕微斷裂，大部分植株孢子已釋放，氣囊與生殖托均有所保留（圖3a）。6月20日至7月2日，僅12天時間，銅藻表現出極速衰敗的跡象。自上而下氣囊、葉片脫落，生殖托脫落，側枝斷裂，主枝外表面脫皮、顏色發(fā)黃、隨即腐爛斷裂（圖3b），株高均值突然下降到（4.76±8.04）cm。有37株銅藻樣本主枝腐爛流失，僅保留固著器。7月18日，平均水溫高達25.05℃，銅藻主枝幾乎全部腐爛流失，僅有2株存有主枝殘留痕跡。株高隨季節(jié)的變化而顯著變化（P lt;0.05）（表1）。

主干粗度與株高具有相同的季節(jié)變動規(guī)律（Plt;0.05）（表1），5月底，128株成熟銅藻初始主干粗度最粗為0.51cm，最細為0.14cm。6月底，主干粗度與5月底數據變化較小，均值為（0.30±0.08）cm（表1）。然而6月20日至7月2日，受37株銅藻樣本僅保留固著器的影響，主干粗度也明顯下降至（0.12±0.14）cm，觀察到許多植株主枝根部發(fā)黃枯萎跡象，主枝根部疑似斷裂。7月18日，剩2株樣本的主干粗度僅為0.1cm。

2.2 固著器附著面積參數變化

固著器附著面積總體呈顯著下降趨勢（P lt;0.05）（圖4），通過面積公式計算128株標記成熟銅藻在5 月底附著面積最大為2.2cm2，最小為0.28cm2。6月底，水溫上升到21.87℃，固著器附著面積基本保持不變，2株銅藻固著器脫落，導致附著面積均值有所下降，即（0.71±0.63）cm2（表1），固著器留存率為97%。然而在6月20日至7月2日，固著器出現破損情況，部分固著器發(fā)黃腐爛脫落，27株銅藻樣本固著器脫落流失，周圍出現珊瑚藻、石莼等微藻叢生。附著面積均值下降到（0.30±0.35）cm2，固著器留存率為64%。7月18日，水溫0高達25.05℃，固著器無法耐受高溫，潮間帶標記銅藻固著器大部分脫落消失（圖3d），僅有8株銅藻固著器破損留存（圖3c），這8株銅藻固著器初始附著面積較大，留存率為11%。隨著溫度升高，短短一個月內固著器脫落流失較快，周圍微藻迅速附著巖石表面，成片生長。此外，7月中旬在許多站點附近還發(fā)現了多株有性繁殖的銅藻幼苗集聚，株高0.5cm。

3 討論

3.1 銅藻是否為多年生

在5月底枸杞島潮間帶銅藻繁殖期過后開始進入衰敗期[13]。衰敗期銅藻生長發(fā)育停止，藻體開始凋謝。隨著夏季水溫逐漸升高，加速海藻凋落消亡[22]，6月底水溫達到21.87℃以上，主枝迅速腐爛斷裂，銅藻衰敗表現出明顯的季節(jié)變動規(guī)律（P lt;0.01）。然而銅藻是否為多年生取決于固著器能否度夏進行營養(yǎng)繁殖新的植株。枸杞島潮間帶7月溫度高達25℃，銅藻固著器不能耐受高溫僅在1個月也腐爛脫落、迅速流失。固著器無法度夏留存，再生新的植株，使得枸杞島潮間帶銅藻為一年生。筆者在枸杞島貽貝養(yǎng)殖區(qū)調查得到固著銅藻是否為多年生結論也是如此，貽貝養(yǎng)殖區(qū)6 月水溫達到22℃左右時，銅藻主枝腐爛較為嚴重;7月水溫達到25℃左右持續(xù)一段時間后，固著器破損腐爛。因此，度夏時期的水溫成為決定銅藻是否為多年生的關鍵影響因子，而25℃似乎是固著器能否留存的節(jié)點溫度。國內外關于銅藻是否為多年生說法不一的問題，以及國外未能明確定義銅藻是否為多年生的原因，可能取決于所處地域海水溫度不同，導致不同地域銅藻出現了多年生情況差異的現象。黃海海域7月度夏時期平均水溫為22.8℃[23]，低于枸杞島海域，固著器得以度夏至第2年進行營養(yǎng)繁殖，所以黃海海域銅藻是多年生。美國加利福尼亞州以及日本Obama灣緯度與枸杞島接近，度夏期間平均水溫保持在25℃左右[24-25]，使得當地銅藻成為了一年生。

3.2 銅藻溫度生態(tài)幅

海水溫度影響著潮間帶底棲海藻的生存狀況和生態(tài)特征[26-27]。即使是很小的季節(jié)溫度變化也對控制藻類生長和生產力至關重要[28]。謝爾福德耐受性定律表明生物的生存有一個生態(tài)學最小量和最大量的界限，這兩個界限被稱為生物的耐受性范圍[29-30]。藻類溫度生態(tài)幅的重要特征參數主要有藻類生長的最適溫度范圍（適宜藻類生長的溫度上限及下限）、耐受溫度范圍（藻類生存的溫度上限及下限），不同環(huán)境條件下藻類生長的溫度生態(tài)幅也有所改變[31]。銅藻實地生態(tài)學最適生長溫度范圍孫建璋[14]等已有研究，關于耐受溫度方面，銅藻幼苗耐高溫能力強于成熟銅藻[13]，幼苗能在30℃耐受高溫存活[15]。但成熟銅藻卻不能耐受高溫25℃，表現出固著器腐爛，藻體全部流失的現象。枸杞島潮間帶研究結果與先前貽貝養(yǎng)殖區(qū)研究結果顯示，成熟銅藻在水溫22℃左右時，主枝出現明顯的腐爛跡象，然而固著器卻有所保留。隨著水溫升高至23.5℃時，固著器仍能存活度夏[23]。當進入盛夏后，水溫達到25℃以上時，固著器則無法耐受高溫出現破損腐爛現象，整個植株全部流失于海中。因此，水溫25℃可能是成熟銅藻的上限溫度，這與欒青等室內研究結果相一致[32]。結合先前對潮間帶銅藻研究發(fā)現9℃左右銅藻依然可以存活，孫建璋等對浙江銅藻下限溫度的取值7.1℃[12]。浙江枸杞島潮間帶成熟銅藻溫度生態(tài)幅的耐受溫度范圍為7.1～25℃。生態(tài)幅與環(huán)境相互作用決定著銅藻的分布區(qū)，通過對銅藻溫度生態(tài)幅的研究有助于了解溫度對銅藻生長的影響機制，也為銅藻的生態(tài)學分布范圍提供參考借鑒。

3.3 不同生境銅藻衰敗期的時長差異

觀察對比發(fā)現，潮間帶銅藻在6 月20 日至7月2日僅12 天時間，表現出主枝解體斷裂，固著器迅速腐爛流失的現象。然而先前研究表明，貽貝養(yǎng)殖區(qū)銅藻從主枝腐爛到固著器脫落流失，卻持續(xù)了幾個月之久。雖然海藻的生長受溫度與光照的影響，但監(jiān)測到兩種生境的水溫（光照）極其相近，筆者推測可能與銅藻所處生境的其他生態(tài)因子有關。首先，潮間帶銅藻與貽貝養(yǎng)殖區(qū)銅藻由于生活在不同生境，其形態(tài)差異較大。本研究中潮間帶底棲銅藻植株較小，分枝較密，分枝節(jié)間長度越短，銅藻樣本株高均值在26.76cm左右，固著器附著面積也較小，附著面積均值在1cm2左右。但貽貝養(yǎng)殖區(qū)銅藻植株較大，分枝節(jié)間較長，平均株高在91.90cm 左右，固著器平均附著面積達2.67cm2左右。因此，基于潮間帶銅藻本身繁殖后固著器附著力降低[33]，且附著面積又小，附著力較弱[33]，固著器更容易脫落流失。其次，波浪對近岸巖礁生境的生物群落結構、分布格局及生物量起到重要作用，尤其在潮間帶淺水區(qū)是受波浪影響最劇烈的區(qū)域[34]。貽貝養(yǎng)殖區(qū)通常受筏架保護，風浪作用較小，暴波強度低。潮間帶經常受風浪侵蝕，暴波強度較高。較大的波浪和水流會引起藻體從附著基質上移除[35]，這就導致在銅藻衰敗期，潮間帶銅藻隨著夏季海水溫度逐漸升高至25℃以上，藻體長時間干露在外，受波浪和水流的沖擊作用，加速了其流失與脫落程度，使得潮間帶銅藻相比于貽貝養(yǎng)殖區(qū)銅藻，主枝流失較快，固著器脫落較容易，腐爛流失時間縮短。

3.4 銅藻種群生存策略

伴隨潮間帶海水鈣化嚴重，珊瑚藻瘋長，其藻體對環(huán)境變化有極強的適應能力，搶占附著空間[36]。觀察發(fā)現，6月底潮間帶已被珊瑚藻、石莼等低矮藻類覆蓋，站點標記銅藻部分流失，銅藻種群生物量下降，這與孫建璋等觀察到南麂列島的現象一致[37]。針對此現象，一方面，在潮間帶復雜的海域環(huán)境下，低矮藻類表現出強有力的種群競爭，銅藻生存受到威脅。另一方面，銅藻存活又可能依賴于微生境：低潮期間，由于低矮藻類遮蓋，蔭蔽下的微生境能夠保持較長時間的溫度和濕度，防止干出;遮篷也提供了庇護，減少了早期階段幼苗被海浪水流沖走的情況[38]?；谝陨锨闆r，本研究在7月發(fā)現有多株有性繁殖的銅藻幼苗集聚在各個站點周圍，株高達到0.5cm。這在一定程度上反映了銅藻種群的生存競爭策略，即銅藻在繁殖過程中，依靠強大的有性繁殖能力[4]以及孢子附著能力，牢固依附在靠近母體的位置上[33]，面對微藻競爭，先占據有利的棲息地。再利用低矮藻類遮蓋，為自己存活提供保障。最后通過幼苗種群集聚減少在低潮期間的干露和光的傷害，減少了海浪水流對藻體的沖擊[39];并造成對生長資源的競爭（空間、營養(yǎng)、光）。因此，銅藻利用生存競爭策略來維持種群的繁衍，且在此基礎上持續(xù)增加其分布范圍。

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