高寒地區(qū)人工草地演替對牧草品質(zhì)的影響

摘要：為探究人工草地演替對可食牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響，本研究依據(jù)群落變化的特點選取建植3年（AP3）、5年（AP5）、7年（AP7）和12年（AP12）人工草地為對象，探索了人工草地演替中土壤、群落與牧草品質(zhì)的關(guān)系。結(jié)果表明：土壤pH隨人工草地演替逐漸增大，土壤含水量下降，速效鉀含量顯著降低（Plt;0.05），銨態(tài)氮含量顯著上升（Plt;0.05）；牧草粗灰分顯著降低（Plt;0.05），莎草科植物生物量和牧草中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量極顯著相關(guān)（Plt;0.01），可食雜類草生物量和牧草粗蛋白含量顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；人工草地演替過程中，群落結(jié)構(gòu)和功能群比例明顯改變，禾本科、莎草科和雜類草生物量占比顯著改變（Plt;0.05），從0.44%，1.03%和98.53%到44.54%，7.87%和37.29%；人工草地演替中，單一禾草群落逐漸被莎草和雜類草取代，群落功能群變化導(dǎo)致牧草品質(zhì)改變，粗蛋白較高的可食雜類草比重增加有效改善了人工草地牧草營養(yǎng)狀況。

關(guān)鍵詞：人工草地；牧草營養(yǎng)；群落結(jié)構(gòu)；土壤養(yǎng)分

中圖分類號：S431.14 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-2155-07

Effects of Succession of Artificial Grassland on Forage Quality in Alpine Region

ZHAO Min^1，2， MA Lu-hua^1，2， MENG Xian-chao^1，2， LI Yi-kang^2*， ZHOU Hua-kun²

（1. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 2. Key Laboratory of Restoration Ecology of Cold Area in Qinghai Province， Northwest Institute of Plateau Biology CAS， Xining， Qinghai Province 810008， China）

Abstract：To explore the impact of artificial grassland succession on the nutritional quality of edible forage，artificial grasslands with 3-year-old since established （AP3），5-year-old （AP5），7-year-old （AP7），and 12-year-old （AP12） were selected as research objects based on the characteristics of community changes，and the relationship between soil，community，and forage quality in artificial grassland succession was explored. The results showed that soil pH gradually increased with the succession of artificial grassland，soil moisture and available potassium content significantly decreased （Plt;0.05），but the ammonium nitrogen content significantly increased （Plt;0.05）. The crude ash content of forage significantly decreased （Plt;0.05），the biomass of sedge plants was highly correlated with the content of neutral and acidic detergent fibers in forage （Plt;0.01），and the content of crude protein in forage was significantly positively correlated with the biomass of edible forbes （Plt;0.05）;During the succession of artificial grassland，the community structure and proportion of functional groups significantly changed，with the significant changes of the biomass of grasses，sedges，and forbes （Plt;0.05），ranging from 0.44%，1.03%，and 98.53% to 44.54%，7.87%，and 37.29%，respectively. In the succession of artificial grasslands，single grass communities were gradually replaced by the communities of sedges and forbes，and changes in community functional groups lead to changes in forage quality. The increase in the proportion of edible forbes with high crude protein effectively improved the nutritional status of artificial grasslands.

Key words：Artificial grassland;Forage nutrition;Community structure;Soil nutrient

青藏高原是重要的草牧業(yè)生產(chǎn)基地，其草場面積約為我國草場面積的三分之一^[1]。作為“世界第三極”，是生物多樣性熱點區(qū)域以及重要的生態(tài)安全屏障區(qū)^[2]，肩負(fù)著防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源、固氮儲碳、調(diào)節(jié)碳循環(huán)及氣候變化、維護生物多樣性等諸多生態(tài)服務(wù)功能^[3]。但是，近年來，隨著全球氣候變化和放牧壓力增大等影響，青藏高原地區(qū)草地退化嚴(yán)重，出現(xiàn)了大面積次生裸地—“黑土灘”^[4]，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能日益下降^[5]。

大量研究表明，在高寒地區(qū)嚴(yán)苛的環(huán)境條件下，“黑土型”退化草地很難在短期內(nèi)自然恢復(fù)，必須依據(jù)恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論，通過建立人工（半人工）草地的方式促進草地生態(tài)恢復(fù)^[6-10]，同時人工草地建植，也是解決優(yōu)質(zhì)牧草料嚴(yán)重短缺，遏制過度放牧引發(fā)的生態(tài)安全問題的重要途徑^[11-12]。單一種植多年生禾本科牧草，利用5～8年后由于管理不到位，放牧壓力持續(xù)增大，導(dǎo)致草地群落和土壤逆向演替^[13]，但也有研究表明人工草地演替8年后植物群落組成達到階段性的穩(wěn)定狀態(tài)，有較好的恢復(fù)效果^[14]。此外，有研究表明人工草地演替過程中，輔助人工干預(yù)仍需12年其地上植物群落多樣性和生產(chǎn)力才能同原始群落相似^[15]。人工草地恢復(fù)演替過程，是物種多樣性不斷變化、優(yōu)勢物種不斷更替、植物物種生活型不斷演變的過程^[16]。人工草地恢復(fù)演替顯著影響原生植被群落結(jié)構(gòu)，地上生物量、蓋度和群落高度明顯改變^[8]，群落種類組成、功能群組成和群落數(shù)量特征存在顯著差異^[13]。牧草品質(zhì)高低決定了牧草利用率，直接影響草食動物的營養(yǎng)狀況、生命活動及生產(chǎn)性能，與畜牧業(yè)生產(chǎn)直接相關(guān)^[17-18]。牧草蛋白質(zhì)含量、脂肪含量、纖維和木質(zhì)素含量以及礦物質(zhì)含量決定了其營養(yǎng)價值，蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)含量越高且纖維含量越低，營養(yǎng)價值相對越高^[19]。不同植物所含營養(yǎng)成分存在差異，陳懂懂等^[17]在三江源區(qū)選取可食雜草、禾本科以及莎草科植物進行營養(yǎng)成分對比，可食雜類草粗蛋白、粗脂肪、粗灰分等含量均相對較高，而纖維含量相對較低，禾本科與之相反，莎草科介于兩者之間。人工草地演替過程中土壤碳氮磷含量發(fā)生改變，有機碳、全氮和全磷含量均增加，不同建植期人工草地土壤pH值、有機質(zhì)、全量養(yǎng)分和速效養(yǎng)分等都存在較大差異^[20-21]。同時，不同土壤養(yǎng)分對植被功能群影響存在差異，磷肥可以促進豆科牧草的產(chǎn)量^[22]，鉀肥則提高牧草的抗逆性，間接影響牧草產(chǎn)量和品質(zhì)^[23]。人工草地演替植被生長狀況變化如何影響牧草營養(yǎng)品質(zhì)尚少有關(guān)注。

人工草地演替顯著改變牧草產(chǎn)量、群落結(jié)構(gòu)和土壤特征，隨建植年限變動的群落特征對牧草品質(zhì)產(chǎn)生的影響的相關(guān)研究還處于空白階段。研究以空間尺度替代時間尺度，選取不同建植年限的人工草地和“黑土型”型退化草地，隨演替對群落結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分和牧草品質(zhì)進行研究，明晰人工草地演替對牧草品質(zhì)的影響，以期為生態(tài)畜牧業(yè)發(fā)展和人工草地管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于青海省果洛藏族自治州，該區(qū)域海拔高度大多為4 000米及以上，年均氣溫—3.8℃～—3.5℃，年均降水量為423～565 mm^[14]，春冬兩季漫長且多風(fēng)，秋夏兩季相對溫暖多雨但時間短暫僅4-5個月，全年日照充足，區(qū)域內(nèi)除少數(shù)地區(qū)均無絕對無霜期。該區(qū)域自然植被以高寒草甸為主，牧草生長期在110～150 d。受氣候變化影響，天然草場出現(xiàn)不同程度退化，部分區(qū)域已成為“黑土灘”，植被多以闊葉毒雜草為主，春冬季地表大面積裸露基本無放牧利用價值。2000年之后陸續(xù)在部分“黑土灘”進行人工草地建植，建植初期禾草長勢良好，隨建植時間增長，禾草長勢變?nèi)?，雜類草入侵，植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。

1.2 研究方法

依據(jù)群落變化的特點選取建植3年（AP3）、5年（AP5）、7年（AP7）和12年（AP12）的人工草地，代表建植的人工草地從建植初期到趨于穩(wěn)定的演替過程。2021年8月選取環(huán)境條件類似和地理位置相近的“黑土型”退化草地（對照，ED）和上面4種不同建植年限人工草地進行調(diào)查，種植前“黑土灘”主要物種為西伯利亞蓼（Knorringia sibirica）、肉果草（Lancea tibetica）、白苞筋骨草（Ajuga lupulina），人工草地全部單一種植垂穗披堿草（Elymus nutans），播種時與草種混合施用二胺，每平方千米施用15 000 kg，第二年每平方千米施用15 000 kg尿素，后期不再施用肥料。隨機選取10個0.5 m×0.5 m樣方，其中5個樣方調(diào)查植物的種類、高度、蓋度、株叢數(shù)等，分物種貼地刈割；剩余5個樣方不分物種全部貼地刈割后封裝。

土壤樣品采用土鉆法^[24]獲取0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土層土壤，每層3個重復(fù)，野外過2 mm篩，分離根系和土壤，一部分土壤冷凍保存，一部分土壤背陰處陰干。

1.3 分析方法

1.3.1 土壤理化性質(zhì)測定方法 土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮氯化鉀浸提后利用流動分析儀測定；有效磷采用碳酸氫鈉浸提法^[25]；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法^[26]；pH利用電極法測定，土壤含水量采用烘干法測定。

1.3.2 群落植被特征 植被豐富度指數(shù)（R=S）、香農(nóng)-威納指數(shù)（H）、群落均勻度（Pielou指數(shù)，J）、優(yōu)勢度指數(shù)（C）公式^[27]：

式中：P_i=[（相對高度+相對蓋度+相對頻度）/3]×100；S是樣方中的物種數(shù)。

1.3.3 牧草營養(yǎng)指標(biāo)測定 粗灰分參照GB/T 6438-2007中測定方法；粗脂肪采用濾袋法測定（美國ANKOM XT15i Extractor脂肪儀）；粗蛋白測定采用GB/T 6342-2018凱氏定氮法；中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維采用濾袋法測定（美國ANKOM A2000i 全自動纖維儀）^[28]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Excel 2019對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，運用SPSS 25.0軟件進行方差分析和LSD檢驗，利用SigmaPlot 14.0和R語言作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同建植年限土壤理化性質(zhì)變化

隨著人工草地演替，土壤pH初期變化不明顯，但隨演替時間增長，土壤pH顯著上升；土壤含水量在建植5年之后出現(xiàn)顯著下降，早期土壤含水量對演替響應(yīng)不明顯；土壤速效磷和硝態(tài)氮含量演替過程中無顯著變化；建植3年的人工草地土壤速效鉀含量顯著高于“黑土灘”，之后速效鉀含量顯著下降；土壤銨態(tài)氮含量建植3年和“黑土灘”之間無顯著差異，后隨人工草地演替開始顯著上升（圖1）。

30～40 cm土壤pH顯著高于其余土層；土壤含水量隨土壤深度變化呈“倒V”型，除建植第7年，其余演替時期土壤均在10～20 cm處有最大含水量；速效磷含量隨土層深度增加波動下降；速效鉀含量在0～5 cm、5～10 cm和10～20 cm土層之間顯著下降，其余土層之間差異不顯著；硝態(tài)氮含量在0～5 cm、10～20 cm、20～30 cm土層之間差異顯著；銨態(tài)氮含量在各土層之間無顯著差異。隨土層深度增加，土壤速效養(yǎng)分含量除硝態(tài)氮以外均呈現(xiàn)下降趨勢，且在不同演替時期和“黑土灘”中的變化趨勢一致（圖1）。

2.2 不同建植年限植物群落變化

植物群落數(shù)量特征在不同演替時期差異顯著（表2）。伴隨人工草地演替，植物群落各指標(biāo)除均勻度指數(shù)下降，其余均大幅上升，人工草地群落蓋度、高度、地上生物量和Pielou指數(shù)均呈現(xiàn)“下降-上升-下降”的變化趨勢，豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)均先上升后下降，Simpson指數(shù)變化則與之相反。

人工草地恢復(fù)演替過程中禾本科占比顯著下降；豆科植物占比逐漸上升但差異不顯著，建植12年達到最大值；莎草科植物在建植7年時達到最大占比，為14.06%；雜類草占比從“黑土灘”時期的98.53%顯著降低至37.29%（表3）。

2.3 牧草營養(yǎng)品質(zhì)變化和群落演替的關(guān)系

在不同演替時期，可食牧草品質(zhì)明顯變化，粗灰分含量隨演替時間先上升再下降，粗脂肪含量呈現(xiàn)上升趨勢，粗蛋白含量隨演替變化不顯著，基本維持在9%左右，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維基本在40%和20%左右，都在人工建植第7年達到最大值（圖2）。

根據(jù)相關(guān)性分析可知功能群生物量的改變對牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響較大，群落中雜類草生物量和牧草粗蛋白含量呈顯著正相關(guān)，而莎草科植物生物量和纖維含量呈極顯著正相關(guān)。地上生物量和牧草粗脂肪和粗蛋白之間為負(fù)相關(guān)但和纖維含量為正相關(guān)；禾本科生物量只和粗脂肪含量正相關(guān)，其余均為負(fù)相關(guān)（表4）。

2.4 人工草地群落變化和土壤速效養(yǎng)分的關(guān)系

對人工草地群落特征和土壤速效養(yǎng)分進行冗余分析（圖3）。根據(jù)環(huán)境因子線段長度及其與群落指標(biāo)之間的夾角，表明影響禾本科生物量的主要因素為含水量、硝態(tài)氮、速效鉀和速效磷；與地上生物量和群落蓋度呈負(fù)相關(guān)的環(huán)境因子為pH；對于雜類草生物量，大多數(shù)土壤因子均與其呈負(fù)相關(guān)。植被地上生物量、群落蓋度和高度均位于同一方向，人工草地演替過程中三者顯著相關(guān)。

土壤速效養(yǎng)分對群落變化的總解釋量為24.25%，四個軸的特征值分別為1 227.889 0，304.456 4，29.401 8和12.172 5，前四軸解釋量分別為18.90%，4.69%，0.45%和0.19%，其對整體解釋量的重要性為77.94%，19.32%，1.87%和0.77%。

3 討論

3.1 土壤理化性質(zhì)和群落變化

時間梯度上植物群落物種多樣性的變化，在一定程度上可以反映出植被演替^[14]，本研究中人工草地生物多樣性在建植第7年最高，這與潘攀等^[16]的研究結(jié)果相似，人工草地恢復(fù)演替初期，可顯著提高地上生物量，但對物種豐富度和生物多樣性存在負(fù)面影響。隨著演替年限增加，物種多樣性和均勻度指數(shù)增加，群落逐漸向天然草地方向演替^[29]，但建植后期由于土壤中速效養(yǎng)分含量下降，植株地上部分逐漸矮小^[30]，群落高度顯著下降。

人工草地建植初期施肥等干預(yù)措施，增加了土壤養(yǎng)分供給，促進植物群落的生長^[31]，建植3年時地上生物量顯著提高且土壤速效養(yǎng)分含量相對高于黑土灘。尚占環(huán)等^[32]認(rèn)為不同建植年限黑土灘人工草地短期內(nèi)高產(chǎn)是以消耗地力為代價，隨著土壤堿性增加和養(yǎng)分含量下降^[13，33]，建植年限延長、管理水平降低會使人工草地二次退化。在雜類草擴繁下人工草地群落結(jié)構(gòu)改變，原本種植的禾草逐漸失去競爭優(yōu)勢，群落結(jié)構(gòu)由生產(chǎn)穩(wěn)定性向生態(tài)穩(wěn)定性轉(zhuǎn)化^[34]。禾草生物量和土壤硝態(tài)氮呈正相關(guān)，氮素是草地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長最主要的因子^[35]，氮肥可顯著促進禾本科牧草的生長，提高禾本科牧草生物量^[36]。本研究中土壤銨態(tài)氮隨建植年限增加逐漸上升，這與劉攀等^[37]對青藏高原人工草地土壤可溶性氮組分的研究結(jié)果相似。

3.2 牧草品質(zhì)變化

牧草粗蛋白是放牧家畜生命活動的重要功能物質(zhì)，反映了牧草能夠滿足動物蛋白質(zhì)需求的能力^[38-39]，人工草地可食牧草粗蛋白含量隨恢復(fù)演替無顯著變化，且和牧草粗脂肪含量變化表現(xiàn)出一致性，但與牧草酸性、中性洗滌纖維含量變化相反，有研究表明牧草生物量和牧草品質(zhì)存在相關(guān)關(guān)系，隨著產(chǎn)草量的升高，牧草粗纖維含量增加、粗蛋白和粗脂肪含量降低^[40]，這與本研究地上生物量和粗蛋白、粗脂肪以及纖維含量的相關(guān)性相似。莎草科植物生物量和可食牧草中性洗滌纖維含量、酸性洗滌纖維含量呈極顯著正相關(guān)，雜類草生物量和可食牧草粗蛋白含量顯著正相關(guān)，這與易林心等^[41]在祁連高寒典型草原的研究恰好相反。這可能與高寒草原和人工草地優(yōu)勢種（群）及植被構(gòu)成不同有關(guān)，也有可能與水熱因子密切相關(guān)^[42-43]。

4 結(jié)論

人工草地演替中，土壤pH增大且含水量下降，速效養(yǎng)分逐漸降低，但未顯著改變養(yǎng)分在土層中的分布格局。人工草地建植初期，地上生物量大幅上升，但隨著土壤養(yǎng)分逐漸消耗和雜類草入侵，植被功能群占比發(fā)生顯著變化。群落結(jié)構(gòu)以及功能群改變影響了可食牧草品質(zhì)，莎草科植物對牧草中性洗滌纖維及酸性洗滌纖維含量影響極大，而雜類草可以顯著提高可食用牧草粗蛋白含量，在人工草地管理過程中，雜類草入侵有利于改善單一禾本科人工草地的牧草營養(yǎng)狀況。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）