高寒區(qū)氮添加對(duì)禾豆間作系統(tǒng)牧草和種子產(chǎn)量的影響

摘要：禾豆間作是農(nóng)作物增產(chǎn)和提高土地利用效率的經(jīng)典種植方式，有關(guān)燕麥（Avena sativa）與豌豆（Pisum sativum）不同間作種植模式對(duì)飼草和種子產(chǎn)量影響的研究較少。本研究開展氮添加對(duì)燕麥與豌豆單播、同行混合及隔行間作三種植模式飼草和種子產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：（1）氮添加能增加單播、同行混合和隔行間作系統(tǒng)燕麥和豌豆的生物量，相同氮水平下，隔行間作系統(tǒng)生物量最高；同時(shí)，氮添加能提高單播、間作燕麥及單播豌豆種子產(chǎn)量。（2）隔行間作燕麥和豌豆的土地當(dāng)量比高于同行混合間作模式。（3）同行混合和隔行間作燕麥的競爭系數(shù)顯著高于豌豆。由此可見，燕麥和豌豆隔行間作種植并適量氮素添加是實(shí)現(xiàn)高寒區(qū)人工草地增產(chǎn)提質(zhì)的有效途徑。

關(guān)鍵詞：燕麥；豌豆；同行混合間作；隔行間作；種子產(chǎn)量；氮添加

中圖分類號(hào)：S789.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）07-2210-10

Effect of Nitrogen Addition on Forage and Seed Yields of Intercropping System of Avena sativa and Pisum sativum in Alpine Regions

BAO Gen-sheng^1，2*， ZHANG Peng^1，3， MA Xiang^1，2， JIA Zhi-feng^1，2， LIU Wen-hui^1，2， MA Xing-yun⁴

（1. Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2. Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau， Xining， Qinghai Province 810016， China; 3. Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810003， China;4. Haibei Prefecture Grassland Station， Xihai， Qinghai Province 810299， China）

Abstract：Grass mixed intercropping with legume is considered the most important planting pattern in establishing artificial grasslands in alpine regions，and intercropping is a classical planting pattern to improve the crops productivity and land utilization efficiency of agricultural systems. However，the effect of mixed and intercropped planting patterns on seed yields of Avena sativa and Pisum sativum was unclear. Therefore，we conducted a field study to examine the effect of nitrogen addition on forage and seed yields of A. sativa and P. sativum with monocultured，mixed and alternate-row intercropped planting patterns. Our results showed that nitrogen addition significantly improved the above- and belowground biomass of monocultured A. sativa and P. sativum in mixed and alternate-row intercropped system. Both above- and belowground biomass of alternate-row intercropping system was highest under the same nitrogen addition level;by contrast，monocultured P. sativum was lowest. Similarly，nitrogen addition also significantly enhanced the seed yield of A. sativa;high nitrogen addition level has a positive effect on seed yields of monocultured P. sativum，and a negative effect was detected on seed yields of P. sativum in mixed and alternate-row intercropped system. There is no significant difference in seed yields of A. sativa among monocultured，mixed and alternate-row intercropped systems under low nitrogen addition level. Furthermore，eithor A. sativa or P. sativum partial and overall land equivalent ratio in alternate-row intercropped system was higher than mixed intercropped system，the nitrogen addition significantly enhanced partial land equivalent ratio of A. sativa while decreased it for P. sativum. In addition，competition ratio of A. sativa in mixed and alternate-row intercropped system were significantly stronger than P. sativum;nitrogen addition also enhanced the competition ratio of A. sativa，by contrast，competition ratio of P. sativum reduced. In conclusion，low nitrogen fertilizer had a positive role on improving productivity of A. sativa and P. sativum in mixed or alternate-row intercropped systems，and our findings suggested that A. sativa alternate-row intercropped with P. sativum combining with low nitrogen fertilizer addition should be recommended in establishing high productivity and quality artificial grasslands in alpine regions.

Key words：Avena sativa;Pisum sativum;mixed intercropping;alternate-row intercropping;forage yield;seed yield;nitrogen addition

全球氣候暖濕化、載畜量高和人類不合理活動(dòng)等因素的綜合作用造成高寒區(qū)天然草地呈持續(xù)退化態(tài)勢(shì)，導(dǎo)致草食家畜飼草供給短缺和草畜矛盾加劇^[1-2]。眾多研究證實(shí)，建植人工草地是解決草畜矛盾的關(guān)鍵途徑^[3-4]。例如：相同面積人工草地生產(chǎn)力和牧草營養(yǎng)價(jià)值分別比天然草地提高2.7～12.1倍^[5]和10%～25%^[6]。同時(shí)，人工草地建植也是有效遏制天然草地退化的有效途徑^[4]，主要原因是人工草地在碳固定、養(yǎng)分涵養(yǎng)和水土保持能力優(yōu)于天然草地^[7-8]。然而，由于寒冷和干旱極端生境，抗逆性強(qiáng)、生長周期短的優(yōu)良牧草短缺成為高寒區(qū)人工草地建植的關(guān)鍵限制因素^[9-10]。因此，選擇抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良牧草并輔以科學(xué)栽培技術(shù)成為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)人工草地成功建植的關(guān)鍵措施^{[3，5，11]}。

禾豆間作是利用禾本科（Gramineae）和豆科（Fabaceae）作物間相互作用提高資源利用效率的一種重要的農(nóng)業(yè)種植模式^[12]，主要通過不同作物對(duì)共享資源生態(tài)位的時(shí)空差異而形成物種間的互惠關(guān)系，最終促進(jìn)間作群體生產(chǎn)力增加和生態(tài)功能加強(qiáng)^[13-17]。禾豆間作也是人工草地種植的最重要模式，主要包括同行混合間作、隔行間作和帶狀間作等^[18]。與單播人工草地相比，禾豆間作可顯著提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)、增強(qiáng)對(duì)氮素和水分的利用、減少溫室氣體排放和加速土壤養(yǎng)分循環(huán)過程^[9，19]。同時(shí)，高寒區(qū)主要以一年生燕麥（Avena sativa）與箭筈豌豆（Vicia sativa）、多年生紫花苜蓿（Medicago sativa）與高羊茅（Festuca elata）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、無芒雀麥（Bromus inermis）、羊草（Leymus chinensis）等多年生禾草同行混合間作為主^[20]；其中，一年生燕麥和箭筈豌豆同行混合間作模式增產(chǎn)效應(yīng)顯著高于多年生禾豆同行混合間作模式^[21]。與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的隔行、帶狀間作和人工草地禾豆同行混合間作模式相比，有關(guān)高寒區(qū)人工草地禾豆隔行間作種植模式的研究較少。Li等^[22-23]在甘南地區(qū)對(duì)燕麥與箭筈豌豆隔行間作研究發(fā)現(xiàn)，隔行間作可通過增強(qiáng)光和土壤養(yǎng)分利用效率提高禾豆間作系統(tǒng)生產(chǎn)力。然而，禾豆單播、同行混合和隔行間作三種種植模式對(duì)高寒區(qū)人工草地系統(tǒng)生產(chǎn)力影響的對(duì)比研究鮮有報(bào)道。

禾豆間作種植模式主要利用禾本科植物的耗氮特性耗竭豆科植物根際土壤礦質(zhì)氮含量，從而強(qiáng)化豆科植物的生物固氮能力^[24]。Xiao等^[25]對(duì)小麥（Triticum aestivum）與蠶豆（Vicia faba）間作系統(tǒng)的土壤¹⁵N標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)，間作小麥吸收土壤¹⁵N含量比單播小麥增加79%，蠶豆吸收土壤¹⁵N降低80%，而間作蠶豆生物固氮獲取氮素量比單播蠶豆增加57%。研究表明，豆科植物在禾豆間作系統(tǒng)的固氮能力存在明顯差異^[17]。例如，Wang等^[9]對(duì)燕麥與箭筈豌豆同行混合間作研究發(fā)現(xiàn)，高氮水平下燕麥生物量最高，箭筈豌豆固氮效率也比低氮處理增加73%。另外，張小明等^[26]對(duì)燕麥與箭筈豌豆隔行間作研究發(fā)現(xiàn)，氮添加可提高間作系統(tǒng)中燕麥的干物質(zhì)總產(chǎn)量，但箭筈豌豆固氮效率顯著降低。由此可見，同行混合和隔行間作體系中燕麥和箭筈豌豆的系統(tǒng)生產(chǎn)力增益效應(yīng)存在差異，這主要與間作方式不同有關(guān)^{[9，22，26]}。

基于此，本研究以一年生燕麥和飼用豌豆（Pisum sativum）為研究對(duì)象，在青藏高原東部農(nóng)區(qū)開展氮添加對(duì)燕麥與飼用豌豆單播、同行混合和隔行間作三種植模式的飼草和種子產(chǎn)量影響的研究。主要回答以下問題：（1）三種種植模式的生物量（地上和地下）及種子產(chǎn)量是否存在差異？（2）氮添加對(duì)三種種植模式生物量和種子產(chǎn)量是否存在增益效應(yīng)？（3）氮添加和種植模式對(duì)燕麥和豌豆土地當(dāng)量比及競爭系數(shù)是否存在影響？通過回答上述問題，探尋高寒區(qū)燕麥和豌豆最佳組合種植模式并明晰氮添加對(duì)不同間作種植模式系統(tǒng)生產(chǎn)力的增益效果，為高寒區(qū)建植高品質(zhì)人工草地和緩解草畜矛盾提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省西寧市湟中區(qū)土門關(guān)鄉(xiāng)加汝?duì)柎澹?6° 26′ 51″ N，101° 41′ 28″ E，2 668 m），該地是青藏高原和黃土高原過渡地段，屬典型淺山種植區(qū)，無灌溉條件。高原大陸性氣候，氣溫低、晝夜溫差大。年均溫為2.8℃，年均降雨量為368 mm，無霜期平均120天。土壤類型為栗鈣土，有機(jī)質(zhì)含量34.39 g·kg^-1、全氮含量2.20 g·kg^-1、全磷含量2.44 g·kg^-1、銨態(tài)氮含量121 mg·kg^-1、速效磷含量27.60 mg·kg^-1和速效鉀含量290 mg·kg^-1，pH為8.18。2021年試驗(yàn)地種植作物為燕麥。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試燕麥為青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院培育的‘青永久872’新品系，豌豆品種為‘青建1號(hào)’飼用豌豆。田間試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，其中，主區(qū)處理為氮添加，裂區(qū)處理為種植模式。主區(qū)包括3個(gè)氮添加水平，對(duì)照（不添加）、低氮（50 kg·hm^-2）和高氮（200 kg·hm^-2）；裂區(qū)包括燕麥和豌豆單播、同行混合和隔行間作三種種植模式，每個(gè)區(qū)組包含12個(gè)處理（3個(gè)氮水平× 4種種植方式，其中，單播模式包含燕麥和豌豆單播），重復(fù)4個(gè)區(qū)組，共計(jì)48個(gè)小區(qū)。相鄰小區(qū)間設(shè)置寬度1 m保護(hù)行，相鄰區(qū)組間設(shè)置寬度2 m保護(hù)行。

2022年5月5日開展田間種植試驗(yàn)，每個(gè)小區(qū)面積為2 m×5 m。供試氮肥為尿素（N含量為46%）和過磷酸鈣（P₂O₅含量為12%），過磷酸鈣作為基肥一次性施入，尿素在播種期和拔節(jié)期分兩次施入。其中，低氮和高氮處理小區(qū)尿素施入量分別為50 g和200 g，過磷酸鈣每小區(qū)施入量為90 g。為防止高溫造成肥料的揮發(fā)性損失，田間土與肥料按照10∶1比例混勻后，人工均勻撒施并深翻混勻。采用人工條播，每小區(qū)種植8行，行距25 cm，播種深度5 cm。依據(jù)高寒區(qū)燕麥和飼用豌豆播種量的研究^[27-28]，燕麥和豌豆單播播種量為225 kg·hm^-2和112 kg·hm^-2，即每行播種量分別為28.12 g和13.90 g。隔行間作播種時(shí)，燕麥和豌豆隔行依次種植4行，每行播種量與單播行播量一致。燕麥和豌豆同行混合間作種植時(shí)，每行燕麥和豌豆播種量降至單播播種量50%并混合種植，即每行燕麥和豌豆播種量為14.06 g和6.95 g。播種后人工覆埋和鎮(zhèn)壓，于燕麥拔節(jié)期和開花期進(jìn)行兩次田間人工除雜。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

燕麥乳熟期（8月16日）和成熟期（9月24日）各處理小區(qū)內(nèi)選擇長勢(shì)一致的0.5 m×0.5 m樣方進(jìn)行取樣，為避免邊際效應(yīng)，外側(cè)1行不進(jìn)行取樣。其中，乳熟期草產(chǎn)量取樣時(shí)，燕麥和豌豆單播種植樣方內(nèi)的植物齊地面刈割并裝入風(fēng)干袋，同行混合和隔行間作種植樣方內(nèi)的豌豆和燕麥齊地面刈割，原地將燕麥和豌豆莖葉分離并裝袋；成熟期取樣時(shí)，地上植株先采集燕麥成熟穗部和豌豆豆莢，剩余地上部分取樣方法與乳熟期取樣方法相同；室溫晾干并稱取種子產(chǎn)量。由于燕麥和豌豆根系主要分布在0～30 cm土層^[29]，故小區(qū)地上植株取樣完成后，用鐵鍬挖取深度30 cm根土混合物置于直徑60 cm、高度50 cm圓桶內(nèi)，桶內(nèi)注滿水并靜置24 h，用水清洗并收集根系，依據(jù)燕麥、豌豆莖稈留茬和根系特征將根系分開^[30]，裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室。地上植株和根系置于125℃烘箱內(nèi)殺青30 min后，80℃烘至恒重。

1.3.1 土地當(dāng)量比（Land equivalent ratio，LER） 土地當(dāng)量比主要用于衡量間作模式相對(duì)于單播模式的收益，其意義在于單播模式獲取與間作模式相同收益所需的耕地面積^[31-32]。計(jì)算公式如下：

同行混合間作模式：

LER_m=PLER_mas+PLER_mps=Y_mas/Y_sas+Y_mps/Y_sps """（1）

隔行間作模式：

LER_i=PLER_ias+PLER_ips=Y_ias/Y_sas+Y_ips/Y_sps """（2）

式中：LER_m和LER_i分別代表豌豆和燕麥同行混合和隔行間作模式的土地當(dāng)量比。PLER_mas和PLER_mps分別表示同行混合間作模式燕麥和豌豆的偏土地當(dāng)量比，PLER_ias和PLER_ips分別表示隔行間作模式燕麥和豌豆的偏土地當(dāng)量比；Y_mas和Y_mps分別表示同行混合間作模式下燕麥和豌豆產(chǎn)量，Y_ias和Y_ips分別代表隔行間作模式下燕麥和豌豆產(chǎn)量，Y_sas和Y_sps分別表示單播燕麥和豌豆產(chǎn)量。當(dāng)LER_m和LER_i值大于1表示同行混合和隔行間作模式的土地利用效率高于單播，而LER_m和LER_i值小于1則表示單播的土地利用效率高于同行混合和隔行間作模式。

1.3.2 競爭系數(shù)（Competition ratio，CR） 競爭系數(shù)指間作種植模式中一種植物相對(duì)于另一種植物對(duì)水分、熱量和養(yǎng)分等資源的競爭力^[33-34]。計(jì)算公式如下：

CR_asm=PLER_mas/PLER_mps """（3）

CR_psm=PLER_mps/PLER_mas """（4）

CR_asi=PLER_ias/PLER_ips """（5）

CR_psi=PLER_ips/PLER_ias """（6）

式中：CR_asm和CR_psm分別表示燕麥和豌豆在同行混合間作模式下的競爭系數(shù)，CR_asi和CR_psi分別表示燕麥和豌豆在隔行間作模式下的競爭系數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用雙因素方差分析種植模式（單播、同行混合或隔行間作）、氮添加（對(duì)照、低氮和高氮）及種植模式與氮添加對(duì)燕麥和豌豆組合種植的生物量（地上和地下生物量）、種子產(chǎn)量、土地當(dāng)量比和競爭系數(shù)的影響；其中，種植模式和氮添加為固定因子，區(qū)組為隨機(jī)因子。同時(shí)，采用Duncan多重比較分析播種模式和氮添加水平對(duì)豌豆和燕麥生物量、土地當(dāng)量比、競爭系數(shù)和種子產(chǎn)量的影響。方差分析前需進(jìn)行方差齊性和正態(tài)分布檢驗(yàn)以滿足方差分析。所有數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。采用IBM SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Sigmaplot 14.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對(duì)單播、同行混合和隔行間作種植模式燕麥和豌豆生物量的影響

氮添加、種植模式對(duì)燕麥和豌豆地上、地下生物量存在顯著影響（表1，Plt;0.05）；其中，種植方式與氮添加對(duì)地上和地下生物量存在極顯著交互作用（表1，Plt;0.01）。單播、隔行和同行混合間作燕麥地上生物量隨氮添加量增加顯著增加（圖1a，1c，1e，Plt;0.05）。隨氮添加量增加，單播豌豆地上生物量持續(xù)增加，同行混合間作豌豆生物量呈先增加后降低變化趨勢(shì)，而隔行間作豌豆地上生物量卻持續(xù)降低（圖1a，1c，1e，Plt;0.05）。同時(shí)，低氮水平下，隔行間作系統(tǒng)地上生物量顯著高于單播和同行混合間作系統(tǒng)，豌豆單播模式地上生物量最低（圖1g，Plt;0.05）。

隨氮添加量增加，同行混合和隔行間作燕麥地下生物量顯著增加（圖1d，1f，Plt;0.05），低氮添加單播燕麥的地下生物量顯著高于對(duì)照和高氮水平（圖1b，Plt;0.05）。低氮水平下，單播和同行混合間作豌豆地下生物量顯著高于對(duì)照和高氮水平（圖1b，1d，Plt;0.05），而隔行間作豌豆地下生物量在不同氮水平間差異不顯著（圖1f）。隨氮添加量增加，同行混合和隔行間作系統(tǒng)地下生物量快速增加，而單播豌豆地下生物量顯著低于單播、同行混合和隔行間作系統(tǒng)中燕麥的地下生物量（圖1h，Plt;0.05）。

2.2 氮添加對(duì)單播、同行混合和隔行間作種植模式燕麥和豌豆種子產(chǎn)量的影響

隨氮添加量增加，單播、同行混合和隔行間作燕麥種子產(chǎn)量持續(xù)增加（圖2a～2c）；其中，添加高氮后，單播、同行混合和隔行間作燕麥種子產(chǎn)量顯著高于低氮和對(duì)照處理（圖2a，2c，Plt;0.05）。高氮水平下，單播豌豆種子產(chǎn)量顯著高于對(duì)照和低氮處理（圖2a，Plt;0.05）；低氮水平下，同行混合間作豌豆的種子產(chǎn)量顯著高于對(duì)照和高氮處理（圖2b，Plt;0.05）。另外，高氮水平下，單播、同行混合和隔行間作系統(tǒng)的種子產(chǎn)量顯著高于對(duì)照（圖2d，Plt;0.05）；相同氮水平下，單播豌豆種子產(chǎn)量顯著低于其他種植模式（圖2d，Plt;0.05）。

2.3 氮添加對(duì)同行混合和隔行間作種植模式燕麥和豌豆土地當(dāng)量比的影響

種植模式和氮添加對(duì)不同種植模式的燕麥和豌豆土地當(dāng)量比有極顯著影響（表2，Plt;0.01）；其中，氮添加和種植模式對(duì)豌豆和燕麥土地當(dāng)量比也存在極顯著的交互作用（表2，Plt;0.01）。隔行間作系統(tǒng)的燕麥、豌豆偏土地和總土地當(dāng)量比顯著高于同行混合間作模式（表3，Plt;0.05），同時(shí)，同行混合和隔行間作總土地當(dāng)量比顯著高于燕麥和豌豆單播的偏土地當(dāng)量比（表3，Plt;0.05）。隔行間作模式下，低氮水平燕麥的偏土地當(dāng)量比高于對(duì)照和高氮處理，而高氮水平豌豆的偏土地當(dāng)量比卻顯著低于對(duì)照和低氮處理（表3，Plt;0.05）。低氮水平下，同行混合間作豌豆的偏土地當(dāng)量比顯著低于對(duì)照和高氮處理，而燕麥偏土地和總土地當(dāng)量比顯著高于對(duì)照和高氮處理，同時(shí)，隔行間作燕麥的總土地當(dāng)量比顯著高于同行混合間作燕麥的總土地當(dāng)量比（表3，Plt;0.05）。

2.4 氮添加對(duì)同行混合和隔行間作種植模式燕麥和豌豆競爭系數(shù)的影響

種植模式和氮添加對(duì)同行混合和隔行間作燕麥和豌豆的競爭系數(shù)存在極顯著影響（表2，Plt;0.01）；其中，氮添加和種植模式對(duì)豌豆和燕麥競爭系數(shù)存在極顯著的交互作用（表2，Plt;0.01）。同行混合和隔行間作模式下燕麥競爭系數(shù)顯著高于豌豆（表4，Plt;0.05）。隔行間作模式下，燕麥競爭系數(shù)隨氮添加量增加顯著增加，而豌豆競爭系數(shù)卻顯著降低（表4，Plt;0.05）。同行混合間作模式下，低氮水平的燕麥競爭系數(shù)顯著高于高氮處理（表4，Plt;0.05）；而未添加氮處理的豌豆競爭系數(shù)顯著高于高氮處理（表4，Plt;0.05）。

3 討論

燕麥與豌豆單播、同行混合和隔行間作模式對(duì)燕麥、豌豆及間作整體的生物量增益效應(yīng)存在差異；同行混合和隔行間作模式中燕麥土地當(dāng)量比高于豌豆。同時(shí)，同行混合和隔行間作模式中燕麥競爭系數(shù)大于豌豆。低氮水平下，三種種植模式的燕麥生物量、種子產(chǎn)量和土地當(dāng)量比最高；隨氮添加量增加，豌豆生物量、種子產(chǎn)量和土地當(dāng)量比卻逐漸降低。

3.1 同行混合和隔行間作模式對(duì)禾豆組合種植系統(tǒng)生產(chǎn)力增產(chǎn)效應(yīng)存在差異

禾豆間作（同行混合和隔行間作）建植初期禾本科植物憑借快速發(fā)芽和根系拓展優(yōu)勢(shì)對(duì)土壤資源獲取能力強(qiáng)于豆科植物，造成豆科植物根系周圍可利用資源減少^[24]。同時(shí)，隨禾本科植物根系充分發(fā)育和豆科植物根系生長遲緩，造成禾本科和豆科植物地下根系出現(xiàn)生態(tài)位分化，而根系生態(tài)位分化將進(jìn)一步強(qiáng)化禾本科和豆科植物對(duì)有效資源的競爭，造成豆科植物根際氮素匱乏并促進(jìn)其生物固氮能力增強(qiáng)^[35]。另外，高大禾本科與低矮豆科植物的植株高度差異也導(dǎo)致禾豆間作體系對(duì)地上可利用資源呈生態(tài)位互補(bǔ)。由此可見，資源生態(tài)位分化和互補(bǔ)利用特性是禾豆間作系統(tǒng)生產(chǎn)力增加的關(guān)鍵原因^{[13，16-17，35]}。本研究發(fā)現(xiàn)，燕麥與豌豆間作（同行混合和隔行間作）體系中燕麥地上和地下生物量高于單播燕麥，而豌豆地上和地下生物量卻顯著低于單播豌豆，這也為間作體系中燕麥和豌豆地下根系和地上植株出現(xiàn)生態(tài)位分化及資源利用互補(bǔ)提供直接證據(jù)^{[13，35]}。

同時(shí)，本研究中隔行間作模式地上生物量和土地當(dāng)量比顯著高于同行混合間作模式，說明隔行間作模式對(duì)燕麥和豌豆增產(chǎn)效應(yīng)優(yōu)于同行混合間作。這一研究結(jié)果與其他禾豆隔行間作系統(tǒng)生產(chǎn)力高于同行混合間作的結(jié)論一致^{[9，22，36-37]}。造成隔行間作系統(tǒng)生產(chǎn)力優(yōu)于同行混合間作模式的主要原因?yàn)椋海?）隔行間作燕麥株高高于豌豆能形成有效攔截光資源，同時(shí)，燕麥與豌豆間隔種植也能緩解遮陰對(duì)豌豆生長的限制^[22]。然而，同行混合間作模式下燕麥對(duì)光資源競爭較強(qiáng)，豌豆長期處于遮陰逆境^[9，23]；（2）隔行間作燕麥深根系與豌豆淺根系在垂直方向形成地下資源利用互補(bǔ)性，同時(shí)，燕麥和豌豆根系水平方向的間隔也有利于對(duì)土壤資源的高效利用^[35-36]。然而，燕麥與豌豆同行混合間作種植后，地下根系纏繞加劇對(duì)土壤資源的競爭，造成地上植株可利用地下資源有限。（3）隔行間作燕麥的競爭系數(shù)顯著高于同行混合間作，說明隔行間作模式中燕麥對(duì)資源獲取能力強(qiáng)于同行混合間作燕麥。同時(shí)，競爭強(qiáng)度與隔行間作系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)植物生物量呈正相關(guān)，故隔行間作更易獲得更高的系統(tǒng)生產(chǎn)力^[38]。然而，Liu等^[39]通過比較玉米（Zea mays）和大豆（Glycine max）同行混合和隔行間作系統(tǒng)生物量發(fā)現(xiàn)，同行混合間作模式的地上和地下生物量顯著高于隔行間作模式。這主要與隔行間作模式改變玉米和大豆對(duì)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮吸收策略有關(guān)。可見，同行混合和隔行間作模式系統(tǒng)生產(chǎn)力增產(chǎn)效應(yīng)與間作種植植物種類密切相關(guān)，資源互補(bǔ)性物種組合種植可能成為同行混合和隔行間作系統(tǒng)生產(chǎn)力提升的關(guān)鍵^{[13，16，35]}。

3.2 氮添加對(duì)燕麥和豌豆不同間作種植模式系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響

禾豆間作系統(tǒng)中禾本科植物獲取氮素主要以根系從土壤吸收氮素、豆科植物利用根際固氮細(xì)菌固定大氣游離態(tài)氮和外源氮素添加等途徑為主^{[13，24，35，40]}。其中，外源氮素添加對(duì)間作體系中禾本科和豆科植物種間關(guān)系及氮素利用存在顯著影響^[40-42]。Brooker等^[43]提出“脅迫梯度假說”，即外界環(huán)境的壓力強(qiáng)度在一定程度上決定物種間的競爭或促進(jìn)作用；當(dāng)環(huán)境壓力從弱變強(qiáng)后，植物種間關(guān)系可從競爭關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用。間作系統(tǒng)中禾豆種間關(guān)系在一定程度受土壤氮素水平的影響^[41]。外源添加氮素后，由于土壤氮素含量高，禾本科與豆科植物對(duì)氮素利用主要以種間競爭關(guān)系為主；與之相反，當(dāng)土壤氮素成為禾豆生長的限制性元素時(shí)，間作系統(tǒng)內(nèi)禾豆植物生長則需通過豆科植物固氮和禾草吸收土壤氮素獲取氮，禾豆種間關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷ゴ龠M(jìn)^[41-42]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨氮添加量增加，間作系統(tǒng)內(nèi)燕麥競爭系數(shù)逐漸增強(qiáng)而豌豆競爭系數(shù)卻快速降低，說明土壤氮含量增加將進(jìn)一步增強(qiáng)燕麥的競爭能力，導(dǎo)致燕麥在間作體系中處于優(yōu)勢(shì)地位；而高氮條件下，豌豆生物固氮能力受抑制和燕麥獲取資源能力強(qiáng)，造成豌豆競爭能力遠(yuǎn)低于燕麥，導(dǎo)致豌豆地上、地下生物量和種子產(chǎn)量較低。低氮處理的燕麥競爭系數(shù)低于高氮處理，而豌豆競爭系數(shù)呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，說明低氮處理可降低燕麥與豌豆對(duì)土壤氮素的競爭力，間作燕麥和豌豆種間關(guān)系在低氮處理后由種間競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榉N間促進(jìn)，這主要與間作體系中燕麥對(duì)土壤有限氮素吸收和豆科植物生物固氮能力增強(qiáng)有關(guān)^{[12，24]}。這一結(jié)果與Wang等^[9]低氮處理的箭筈豌豆與燕麥同行混合間作體系氮吸收能力高于高氮處理的研究結(jié)果一致。

另外，Li等^[13]研究也證實(shí)對(duì)土壤氮含量進(jìn)行科學(xué)評(píng)價(jià)并適量添加氮肥可有效提高間作體系的系統(tǒng)生產(chǎn)力和土地當(dāng)量比；同時(shí)，適量氮添加對(duì)間作系統(tǒng)的增益效應(yīng)具有長期穩(wěn)定性?；谌?313項(xiàng)已報(bào)道的作物間作研究的整合分析發(fā)現(xiàn)，適量投入氮肥可提高作物間作體系的增益效應(yīng)，而大量投入氮肥則會(huì)降低作物間作系統(tǒng)的土地當(dāng)量比^[41]。同時(shí)，Yu等^[42]對(duì)全球552項(xiàng)已報(bào)道禾豆間作研究的整合分析發(fā)現(xiàn)高氮肥投入對(duì)豆科植物偏土地當(dāng)量比存在負(fù)作用。另外，Xu等^[40]對(duì)全球654項(xiàng)有關(guān)玉米與黃豆間作研究的整合分析也發(fā)現(xiàn)低氮投入可促進(jìn)玉米與黃豆間作系統(tǒng)發(fā)揮植物種間資源利用的互補(bǔ)性優(yōu)勢(shì)，從而提高間作系統(tǒng)的總產(chǎn)量。綜合上述研究，低氮投入能有效提高禾豆間作系統(tǒng)增產(chǎn)效益的穩(wěn)定性和長期性，其中，加強(qiáng)禾本科對(duì)土壤氮素高效吸收利用并引發(fā)豆科生物固氮能力增強(qiáng)可能是低氮投入增加間作系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要作用途徑^{[13，16，34，40-42]}。

4 結(jié)論

燕麥與豌豆同行混合間作成為高寒地區(qū)人工草地建植產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)的經(jīng)典種植模式。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，燕麥與豌豆隔行間作種植模式土地當(dāng)量比最高，飼草和種子產(chǎn)量均高于同行混合間作種植模式，故燕麥和豌豆隔行間作種植應(yīng)作為高寒區(qū)禾豆人工草地建植的推薦種植模式。同時(shí)，低氮條件下，燕麥與豌豆隔行間作模式的飼草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量最高，證明低氮投入能有效提高燕麥、豌豆隔行間作體系的增產(chǎn)效應(yīng)，也從側(cè)面證實(shí)低氮水平能增強(qiáng)燕麥與豌豆種間資源利用互補(bǔ)性及強(qiáng)化豌豆生物固氮能力?？梢?，低氮投入的隔行間作種植模式是高寒區(qū)燕麥和豌豆人工草地增產(chǎn)提質(zhì)的有效途徑。然而，本研究僅在青海省東部農(nóng)區(qū)單個(gè)樣點(diǎn)開展了單個(gè)生長季的燕麥和豌豆單播、同行混合和隔行間作比較研究，故今后尚需在燕麥和豌豆高寒適生區(qū)多年持續(xù)開展禾豆單播和不同間作種植模式的比較研究，并綜合分析氣候、土壤等因素綜合作用對(duì)燕麥與豌豆隔行間作種植模式的增產(chǎn)潛力。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）