騰格里沙漠半固定沙丘上油蒿種群的空間格局研究
2023-12-31 00:00:00張文豪張定海張志山單立山陳國鵬王艷莉
草地學報 2023年7期
摘要：植物種群的空間分布格局和自相關性反映了種群個體在空間上的配置狀況和彼此間的相互聯(lián)系。本文以騰格里沙漠半固定沙丘上的油蒿（Artemisia ordosica）種群為研究對象，利用g（r）函數(shù)和全局與局部Moran’s I指數(shù)等方法在4種微地貌類型上對油蒿種群株高和冠幅的空間分布格局和自相關性進行分析。結(jié)果表明：油蒿種群在不同微地貌上的密度大小順序為背風坡gt;丘底gt;丘頂gt;迎風坡，株高冠幅的大小順序與種群密度大小的順序呈相反的趨勢；油蒿種群在0～14 m尺度范圍內(nèi)均為聚集分布；油蒿種群的株高和冠幅表現(xiàn)為正向空間自相關，主要表現(xiàn)為高高、低高和低低聚集的聚集模式。研究揭示了研究區(qū)半固定沙丘上油蒿種群的空間分布和聚集特征，對今后制定防風固沙措施以及建立科學合理的植物固沙模式具有積極的指導作用。
關鍵詞：油蒿；空間格局；Moran’s I指數(shù)；半固定沙丘；騰格里沙漠
中圖分類號：Q949.783.5 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-2137-09
Spatial Pattern of Artemisia ordosica Population on Semi-fixed Dunes in the Tengger Desert，China
ZHANG Wen-hao1， ZHANG Ding-hai1*， ZHANG Zhi-shan2， SHAN Li-shan3， CHEN Guo-peng3， WANG Yan-li3
（1. Center for Quantitative Biology， College of Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China;2. Shapotou Desert Research Station， Northwest Institute of Ecological Environment and Resources， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu Province 730000， China;3. College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）
Abstract：The spatial distribution pattern and autocorrelation of plant populations reflect the configuration of their individuals in horizontal space and their interrelationship. This paper took Artemisia ordosica population on semi-fixed dunes in the Tengger Desert as the research object. The spatial distribution pattern and autocorrelation of the plant height and crown width of A.ordosica on four micro geomorphic types were analyzed by using g（r） function and global and local Moran’s I index. The results showed that， the order of density of Artemisia ordosica population on different micro geomorphic types was：leeward slopegt;dune bottomgt;dune topgt;windward slope，and the orders of plant height and crown width were opposite to the order of population density. The populations of Artemisia ordosica on the sample plot and four different micro geomorphic types were clustered in the range of 0～14 m. The plant height and crown width of A. ordosica showed positive spatial autocorrelation on all distance scales，and the aggregation patterns were mainly high-high，low-high and low-low aggregations. The study revealed the spatial pattern and aggregation characteristics of A. ordosica on semi-fixed dunes in study area，which could have a positive guiding role in formulating corresponding measures for wind prevention and sand fixation and establishing a scientific and reasonable model for sand fixed vegetation in future.
Key words：Artemisia ordosica;Spatial pattern;Moran’s I index;Semi-fixed dunes;The Tengger Desert
植物種群的分布格局是指種群個體在水平空間的配置狀況，反映了個體在水平空間上的相互聯(lián)系，是物種生物學特征、種內(nèi)種間關系及環(huán)境條件綜合作用的體現(xiàn)?？臻g點格局分析已經(jīng)廣泛應用于植物生態(tài)學，主要用于描述生物間的相互作用和解釋格局與過程之間的關系，它可表現(xiàn)為聚集、均勻、隨機三類不同的類型[1]，聚集主要描述點與點之間的正交互作用，表示格局點平均更接近期望的零模型[2]，而均勻描述負交互作用，表示格局點遠離期望的零模型[2]，隨機模式則反映了格局點之間沒有交互作用。
目前，大多數(shù)空間點格局分析主要針對森林生態(tài)系統(tǒng)中的喬木進行的，研究者們已經(jīng)在溫帶[3]、熱帶[4]和地中海[5]地區(qū)開展了物種空間分布格局的研究。假設各種環(huán)境因素都可以作用到植物群落的空間分布，這些因素主要包括水的可用性、土壤養(yǎng)分、光照、地形、食草動物、害蟲以及管理方法等人類因素[3，6-7]。不同物種對生境條件的適應能力不同，導致空間結(jié)構(gòu)的不同[7]。
油蒿（Artemisia ordosica），隸屬菊科蒿屬，是一種廣泛分布于我國北方內(nèi)蒙古、寧夏、陜西和甘肅等省區(qū)的草原、半荒漠和荒漠中的沙生半灌木。油蒿壽命可達10～15年，其根系發(fā)達，主根可扎深1～2 m，能夠迅速利用天然降水，尤喜生長在固定沙丘、半固定沙丘、沙地和覆沙土壤上。作為優(yōu)良的固沙樹種，油蒿具有耐旱、耐沙埋、抗風蝕、耐貧瘠、分枝和結(jié)實性能好等良好的生物生態(tài)學特性。近30年來，國內(nèi)學者從生理生態(tài)、個體形態(tài)、種群格局、繁殖分配、群落穩(wěn)定性和多樣性，以及生態(tài)系統(tǒng)水平對油蒿開展了大量的研究工作[8-13]。
騰格里沙漠南緣油蒿種群的空間分布格局研究表明，該地區(qū)流動沙丘、半固定和固定沙丘上油蒿種群的分布格局均符合聚集分布[14]，油蒿幼苗具有明顯的聚集分布格局[15]，而成年個體表現(xiàn)出聚集強度降低的趨勢，個體形體差異越大，植株間的正關聯(lián)關系越弱[15]。同時，在有關毛烏素沙地流動沙丘向半固定沙丘演替過程中油蒿種群分布格局的研究表明，油蒿種群的空間格局受尺度控制，在自身為建群中的群落中呈現(xiàn)隨機分布[16]，而半固定沙地油蒿種群的聚集分布現(xiàn)象更加明顯，種群的空間正關聯(lián)性更強[17-18]。目前，大多數(shù)研究者將重點放在不同沙丘類型油蒿種群的空間分布格局上，關于油蒿種群在迎風坡、丘底、丘頂和背風坡等不同微地貌類型上的空間點格局，空間自相關性以及聚集熱點區(qū)域是否存在差異的研究幾乎未見報道。本研究利用騰格里沙漠長流水地區(qū)半固定沙丘上一條完整樣帶上的油蒿種群的株數(shù)、株高以及冠幅數(shù)據(jù)，采用g（r）函數(shù)、全局和局域Moran’s I指數(shù)對樣地和4種不同的微地貌類型上的油蒿種群進行研究，確定其空間格局和空間關聯(lián)性。研究對未來該地區(qū)半固定沙丘上油蒿種群灌木恢復效率的提高提供了科學依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)中衛(wèi)市騰格里沙漠東南緣長流水地區(qū)的半固定沙丘上，介于37°32′～37°26′N，104°02′～104°30′E之間，海拔1 339 m，年平均氣溫10.6℃，最高氣溫38.1℃，最低氣溫-25.1℃，年日照時數(shù)約3 264 h，年均降水量約186.2 mm左右，年內(nèi)降水分布不均，80%左右降水集中在7—9月，空氣平均相對濕度為40%，年均風速約為2.9 m·s-1，年均蒸發(fā)量約為3 000 mm，地下水植物埋深達60 m，降水是該地區(qū)植物生長和發(fā)育的主要水分來源[19]，已經(jīng)形成了固沙灌木和一年生與多年生草本植物為優(yōu)勢的固沙植被群落。其中，優(yōu)勢固沙灌木有油蒿、檸條（Caragana korshinskii）和籽蒿（Artemisia sphaerocephala）等。優(yōu)勢草本植物有茵陳蒿（Artemisia capillaries）、小畫眉草（Eragrostis minor）、刺沙蓬（Salsola ruthenica）、沙鞭（Psammochloa villosa）、沙米（Agriophyllum squarrosum）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）等。
1.2 樣地設置
2019年8月在對騰格里沙漠東南緣長流水地區(qū)固沙灌木進行全面考察后，在研究區(qū)典型的半固定沙丘上設置調(diào)查樣地（104°46′10″ E，37°27′26″ N）。樣地包含了沙丘的4種微地貌類型（丘頂、丘底、迎風坡和背風坡）。樣地的大小為40 m×148 m，將樣地劃分為10行37列共計370個連續(xù)的4 m×4 m的小樣方（圖1）。其中，從右到左1～8列為背風坡，9～15列為丘頂，16～21列為丘底，22～37列為迎風坡。利用標記牌記錄并測量樣地中每一株油蒿的株高、東西方向和南北方向上的冠幅。同時利用GPS—RTK定位儀測定了每株油蒿的大地坐標，并將大地坐標轉(zhuǎn)化為高斯平面直角坐標系下的坐標，包括平面坐標和海拔等。
1.3 研究方法
1.3.1 K（r）函數(shù)與g（r）函數(shù) 在眾多種群分布格局的研究方法中，點格局分析方法不僅考慮了最近的兩個相鄰植物個體之間的距離，而且考慮了每個個體與其他個體之間的距離[20]，已成為植物種群空間格局研究的重要方法。在眾多研究方法中，K（r）函數(shù)是點格局最常用的分析方法[21]。成對相關函數(shù)g（r）是K（r）函數(shù)的概率密度函數(shù)，可以有效消除K（r）函數(shù)在小尺度上的累積效應[22]。K（r）函數(shù)表示從樣方區(qū)域中隨機抽取的個體落在以定點為圓心，為半徑的圓內(nèi)的期望值。其計算公式如公式（1）所示[23]：
其中，r為空間尺度，A為研究樣地的面積，n為樣地中植物種群的個體總數(shù)，μij表示植物種群中個體i與個體j之間的距離，Wij表示邊界效應校正系數(shù)，即以i為圓心、μij為半徑的圓落在樣地面積A中的弧長與其自身圓周長的比，I為示性函數(shù)，當植物個體i與個體j的距離μij≤r時，Ir（μij）值為1；當μijgt;r時，Ir（μij）值為0[24]。
K（r）函數(shù)會隨著距離的不斷增加，大尺度上的計算結(jié)果包含了小尺度的信息，這種累積效應使大尺度上與小尺度上的效應相混淆[25-28]。g（r）函數(shù)通過對K（r）函數(shù)的改進避免了以上問題。g（r）函數(shù)與K（r）函數(shù)最大的不同在于，K（r）函數(shù)是計算以r為半徑的圓內(nèi)的要素，而g（r）函數(shù)計算以r為半徑，不同的是計算圓環(huán)內(nèi)的要素。因此，g（r）函數(shù)能有效地消除大尺度格局易受小尺度上信息影響的缺點，其與K（r）函數(shù)的關系式為：
其中，當g（r）=1時，植物種群在r尺度上為隨機分布，g（r）gt;1時為聚集分布，g（r）lt;1時為均勻分布。
本研究中，g（r）函數(shù)分別選用完全隨機模型（Complete spatial randomness，CSR）和異質(zhì)泊松模型（Heterogeneous poisson，HP）作為零模型。使用R軟件中的spatstat包完成g（r）函數(shù)的計算，通過199次蒙特卡洛模擬，分別取最高值和最低值，得到99%的置信區(qū)間。
1.3.2 全局Moran’s I指數(shù) 空間自相關是指在一定范圍內(nèi)變量的鄰近觀測值之間的依賴性，其理論是假定相鄰變量值之間存在某種聯(lián)系，觀察變量的全局空間自相關性，為揭示變量之間是否由于空間因素存在自相關提供理論依據(jù)?？臻g自相關主要采用空間自相關指數(shù)測定，空間自相關指數(shù)分為全局和局部兩種。目前使用比較廣泛的是全局和局部Moran’s I指數(shù)。全局Moran’s I指數(shù)的計算公式如（3）所示。
（3）式中，xi與xj分別代表i和j兩點的觀測值，Wij為兩點空間關系的權(quán)重，兩點距離越近則權(quán)重越大，反之則權(quán)重值越小，m為樣本量，S2為樣本方差。
Moran’s I指數(shù)可用來反映空間鄰接或空間鄰近的變量值的相似程度，其值介于—1到1之間，其顯著性可以通過構(gòu)建的統(tǒng)計量進行判斷。如果Moran’s I指數(shù)的值接近1，表明觀測值在空間上的正相關程度較高，性質(zhì)相近的單元分布較為集中；Moran’s I指數(shù)的值接近-1，表明在空間上的負相關程度較高，總體上鄰近單元間差異較大；Moran’s I指數(shù)的值接近0，表明總體空間自相關程度較低。本研究Moran’s I指數(shù)的顯著性檢驗和計算采用R軟件中的spdep包里實現(xiàn)。
1.3.3 局域Moran’s I指數(shù) 全局Moran’s I指數(shù)從整體上揭示種群是否存在空間自相關的情形，其無法反映局部區(qū)域內(nèi)特定指標之間是否存在空間自相關的情形。因此，本研究采用局域Moran’s I指數(shù)和Lisa聚集圖來考察油蒿種群可能存在的局域自相關性，考察不同微地貌類型上種群聚集的熱點區(qū)域，可將其分為空間聚集和空間離群值兩種類型，空間聚集模式又可分為高高（HH）、高低（HL）、低低（LL）和低高（LH）4種類型，高高聚集代表個體特征變量值（比如，株高和冠幅）較高的個體附近會聚集相應的特征變量值較高的個體；高低聚集代表個體特征變量值較高的個體附近會聚集相應的特征變量值較低的個體；低低聚集代表個體特征變量值較低的個體附近會聚集相應的特征變量值較低的個體；低高聚集代表個體特征變量值較低的個體附近會聚集相應的特征變量值較高的個體。
局域Moran’s I指數(shù)的計算如公式（4）所示。
局域Moran’s I指數(shù)的期望值Ei（Ii）通過公式（5）計算。
（5）式中，當Iigt;Ei（Ii）時，表示該局部區(qū)域的周圍存在相似的地理集聚現(xiàn)象，即存在一種正向的局域空間自相關傾向。反之，則表示該局部區(qū)域的聚集模式與其周圍區(qū)域差別較大，即存在一種負向的局域空間自相關傾向。
2 結(jié)果與分析
2.1 油蒿種群的描述性統(tǒng)計
表1為樣地和不同微地貌類型上油蒿種群株高與冠幅的基本信息表，由表1可以看出，整個樣地共有油蒿10 961株，在4種微地貌類型上的密度大小分布情況為：背風坡（4.36 株·m-2，共5 584株）gt;丘底（2.26 株·m-2，共2 165株）gt;丘頂（1.05 株·m-2，共1 176株）gt;迎風坡（0.80 株·m-2，共2 036株）。由此可以看出，油蒿種群在4種微地貌類型上分布的密度不同，其中，背風坡上密度最大，丘底次之，丘頂和迎風坡上的密度最小。4種微地貌類型上株高的大小順序為：丘頂（39.20 cm）gt;迎風坡（31.14 cm）gt;背風坡（29.57 cm）gt;丘底（28.45 cm）。東西冠幅的大小順序為：丘頂（46.40 cm）gt;迎風坡（37.87 cm）gt;丘底（36.76 cm）gt;背風坡（29.80 cm）。南北冠幅的大小順序為：丘頂（47.41 cm）gt;迎風坡（36.47 cm）gt;丘底（36.11 cm）gt;背風坡（29.34 cm）。其中，株高在不同微地貌類型上均具有顯著的差異（Plt;0.05）。東西與南北冠幅在丘底和迎風坡無顯著差異，在其它微地貌類型上均有顯著差異（Plt;0.05）。同時，株高與冠幅的大小分布與種群密度大小的分布順序呈相反的趨勢，即背風坡和丘底的種群密度較大，其株高和冠幅較小，而丘頂和迎風坡上種群的密度較小，其株高和冠幅較大。
2.2 空間分布格局
圖2為利用g（r）函數(shù)分別基于完全隨機和異質(zhì)泊松模型的樣地和4種微地貌類型油蒿種群的空間點格局。結(jié)果表明，樣地和4種微地貌類型上的油蒿種群在0～14 m尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為聚集分布，且聚集強度隨著尺度的增加，有逐漸減小的趨勢。具體而言，完全隨機模型和異質(zhì)泊松模型均表明，樣地油蒿種群在0～7 m范圍內(nèi)聚集強度最高（g（r）值最大為4.5），迎風坡、丘頂、丘底和背風坡上種群均在0～10 m內(nèi)聚集強度最高（g（r）值最大分別為12，21，19和12），并且聚集強度隨尺度的增加而減小。說明油蒿種群在各微地貌類型上的空間分布趨勢較為一致，即在研究尺度范圍內(nèi)均為聚集分布，隨著尺度的增加聚集強度有所下降。4種微地貌類型上油蒿種群的聚集強度大小順序為：丘頂gt;丘底gt;背風坡gt;迎風坡。
2.3 全局空間自相關
圖3為油蒿種群的全局Moran’s I指數(shù)變化曲線圖，由圖3可知，油蒿種群的株高和冠幅在所有的距離尺度上均呈正向空間自相關。這說明油蒿株高之間是正向的空間自相關，油蒿個體間相互的促進作用大于競爭作用，存在高高或低低聚集的聚集模式，且東西冠幅和南北冠幅也呈現(xiàn)正向空間自相關，個體間的促進作用大于個體間的競爭。種群在迎風坡、丘底和丘頂上（全局Moran’s I指數(shù)變化曲線的尾巴更長）具有更加明顯的高高或低低聚集模式。隨著距離的增加，樣地和4種微地貌類型上全局Moran’s I指數(shù)均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。其中，迎風坡上的全局Moran’s I指數(shù)高于樣地、背風坡、丘頂和丘底。迎風坡上的全局Moran’s I指數(shù)在距離為1.6 m附近時達到最大，其株高、東西和南北冠幅的最大全局Moran’s I指數(shù)分別最大約為0.36，0.26和0.27。背風坡上的全局Moran’s I指數(shù)在距離為0.9 m附近時達到最大，其株高、東西和南北冠幅的最大全局Moran’s I指數(shù)分別最大約為0.19，0.14和0.14。丘頂上的全局Moran’s I指數(shù)在距離為1.5 m附近時達到最大，其株高、東西和南北冠幅的最大全局Moran’s I指數(shù)分別最大約為0.20，0.17和0.13。丘底處的全局Moran’s I指數(shù)在距離為1.0 m附近時達到最大，其株高、東西和南北冠幅的最大全局Moran’s I指數(shù)分別最大約為0.29，0.24和0.19。
2.4 局域空間自相關
圖4和表2分別為油蒿種群株高-冠幅的Lisa聚集圖和聚集模式信息表，由表2和圖4可以看出，大部分油蒿個體在4種微地貌類型上并沒有形成局域聚集熱點，其中，背風坡、丘頂、丘底和迎風坡上至少有超過93%，74%，78%和64%的油蒿個體沒有形成局域聚集熱點。相比而言，迎風坡、丘底和丘頂上油蒿個體形成聚集熱點的比例高于背風坡。同時，形成聚集熱點的區(qū)域上，油蒿個體主要表現(xiàn)為高高、低高和低低聚集的聚集模式。具體來說，對迎風坡上聚集的油蒿個體（最多占種群的36%）而言，株高主要表現(xiàn)為低低（428株，21.02%）和高高聚集（236株，11.59%）并伴有低高聚集（47株，2.31%）以及高低聚集（22株，1.08%），東西和南北冠幅主要為高高聚集（166株，8.15%和151株，7.42%）并伴有少量的低高聚集（11株，0.54%和39株，1.92%）模式；對丘底上聚集的油蒿個體（最多占總體的22%），株高主要表現(xiàn)為低低（287株，13.26%）和高高聚集（137株，6.33%）以及少量的低高聚集（41株，1.89%）和高低聚集（22株，1.02%），其東西和南北冠幅主要表現(xiàn)為高高聚集（135株，6.24%和117株，5.40%），同時伴有少量的低高聚集（49株，2.26%和48株，2.22%）；對丘頂上聚集的油蒿個體（約有20%的個體），株高主要表現(xiàn)為高高聚集（250株，21.26%）和少量的低高聚集（42株，3.57%），其東西和南北冠幅主要表現(xiàn)為高高聚集（73株，14.71%和161株，13.69%），同時也伴有少量的低高聚集（44株，3.74%和51株，4.34%）；對背風坡上少量聚集的油蒿個體（少于7%的個體），株高主要為表現(xiàn)為高高（168株，3.01%）和低低聚集（130株，2.33%），東西和南北冠幅主要為高高聚集（分別有76株，1.37%和82株，1.47%）。
3 討論
3.1 4種微地貌類型上油蒿種群株高-冠幅的描述性統(tǒng)計
油蒿作為我國特有的優(yōu)良固沙半灌木植物，在我國北方干旱半干旱沙地生境中具有很強的適應性[14]。本研究中油蒿種群在4種微地貌類型上密度的大小分布順序為：背風坡gt;丘底gt;丘頂gt;迎風坡。背風坡與丘底油蒿的株高與冠幅較小于丘頂和迎風坡的株高與冠幅，其密度與株高和冠幅的大小呈相反的趨勢。同時，油蒿種群的株高在不同微地貌類型上有顯著的差異，東西和南北冠幅在丘底和迎風坡上無顯著差異，在其它微地貌類型上均有顯著差異。這是因為受風蝕和沙埋的影響，油蒿種子更容易聚集到背風坡處，導致其上油蒿個體的數(shù)量較多。同時，較多的油蒿個體使得個體間資源競爭加劇[29]，使其上油蒿個體的株高和冠幅的大小也較小并且具有顯著的差異。
3.2 油蒿的空間分布格局
種群的空間分布格局主要受其自身的生物學特性（種子擴散限制等）和生境異質(zhì)性的影響[30-31]。本研究基于完全隨機和異質(zhì)泊松模型對不同微地貌地形上油蒿種群的株高和東西南北兩個方向的冠幅的空間分析表明，樣地和不同微地貌類型上的油蒿種群在0～14 m尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為聚集分布。這一結(jié)論與許多關于我國干旱半干旱地區(qū)油蒿空間分布格局的研究結(jié)論相一致[25，28，30]。造成這種現(xiàn)象的原因是一方面由油蒿其自身的生長特性決定的，油蒿的種子產(chǎn)量、種子庫及幼苗密度顯著的高于研究區(qū)的其它固沙灌木[32]，另一方面，不同微地貌類型上土壤水分和土壤養(yǎng)分等資源和生境的異質(zhì)性也會導致油蒿種群的聚集性生長[33]。同時，種群在排除環(huán)境異質(zhì)性影響的異質(zhì)泊松模型下的分布仍然是聚集分布。油蒿自身的生物學特性特別是其可以大量產(chǎn)生種子而種子的傳播往往受到研究區(qū)風速和風向的影響，由此說明其聚集繁殖特性是油蒿種群聚集的重要原因[14，34]。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，4種微地貌類型上油蒿種群的聚集強度大小順序：丘頂gt;丘底gt;背風坡gt;迎風坡。造成這一現(xiàn)象的主要原因一方面可能是由于不同微地貌地形上風蝕和沙蝕的程度不同[35]，風蝕和沙蝕對丘頂?shù)挠绊懘笥谟L坡和背風坡；另一方面，已有的研究表明[36]，研究區(qū)半固定沙丘上表層土壤水分的大小順序為丘底和丘頂大于迎風坡和背風坡，這也使得其上植物的聚集強度增加。綜上所述，我們可在迎風坡和背風坡上通過建立沙障等固沙措施減緩其上固沙灌木所遭受風蝕和沙蝕的影響來提高其聚集強度，進而促進其上灌木的恢復。
3.3 油蒿的全局空間自相關
全局空間自相關反映了樣地或不同微地貌類型下油蒿種群株高和冠幅的觀測值之間的相關性。本研究表明，在所有的距離尺度上研究區(qū)油蒿種群的株高和冠幅均呈現(xiàn)空間正自相關。一方面是因為固沙灌木在生長過程中，隨著其對水分和養(yǎng)分等生長條件的需求和競爭，總會伴隨出現(xiàn)聚集生長的現(xiàn)象。然而，隨著固沙灌木對沙漠干旱半干旱環(huán)境的適應，灌木間會形成相對比較穩(wěn)定的資源分配策略[37]，即聚集在一起的灌木間的促進作用已經(jīng)超過了灌木間的抑制作用，此時它們之間的競爭可抵消不計，從而呈現(xiàn)出空間正自相關的結(jié)果。另一方面油蒿本身的繁殖特性帶來的空間局限性、風大沙多的外部環(huán)境以及沙區(qū)土壤水分和養(yǎng)分強烈的空間異質(zhì)性，也促進了灌木形成空間正自相關分布的分布格局。比如半固定沙丘上的風沙活動容易驅(qū)動表面的疏松裸沙形成地表風沙流[38]，距離越近的油蒿越容易得到鄰近植株對風沙流的削弱作用而帶來的有利影響，取得聯(lián)合抵御風沙流危害和增加存活機會的積極效果。而相隔甚遠的油蒿植株幾乎得不到其他油蒿對風沙流的削弱作用帶來的有利影響，易于遭受風沙流的危害，致使存活機會降低。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)4種微地貌地形類型上油蒿種群全局空間自相關強度排序為：迎風坡gt;丘底gt;丘頂gt;背風坡。這是因為研究區(qū)半固定沙丘上迎風坡和丘底的土壤水分含量顯著的高于丘頂和背風坡[37，39]，導致迎風坡和丘底上油蒿個體的數(shù)量較多，較多的油蒿個體容易形成個體間的庇護效應，進而導致自相關強度也高。進一步，本研究還發(fā)現(xiàn)在距離為0.86～1.58 m時，油蒿種群株高和冠幅的空間正自相關強度最高。這一結(jié)論提示我們今后在利用油蒿進行沙區(qū)灌木恢復時，結(jié)合空間分布格局結(jié)論，可以將油蒿間的間距控制在1 m左右，這樣可以提高個體間的正相關性，進而提高灌木的存活率。
3.4 油蒿的局域空間自相關
局域空間自相關主要用于確定種群中的聚集熱點區(qū)域，本研究表明，大部分油蒿個體在4種微地貌類型上并沒有形成局域聚集熱點。這是因為要形成聚集熱點常常需要有比較集中的資源分布的區(qū)域，而研究區(qū)位于干旱沙區(qū)，其上土壤水分和養(yǎng)分等資源均比較貧瘠，這使得固沙灌木很難形成局域聚集熱點區(qū)域。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)，少量的形成了聚集熱點的區(qū)域主要集中在迎風坡、丘頂和丘底處，這與研究區(qū)的土壤水分和養(yǎng)分主要集中在迎風坡、丘頂和丘底處的結(jié)論相一致[39]。對于形成聚集熱點的區(qū)域，油蒿個體主要表現(xiàn)為高高、低低和低高聚集的聚集模式。這是因為高高和低高聚集的固沙灌木通過冠層遮蔽太陽光的照射，減少水分蒸發(fā)和土壤侵蝕，加快養(yǎng)分的循環(huán)，改變土壤結(jié)構(gòu)并讓土壤水分和營養(yǎng)物質(zhì)集中高高和低高聚集的個體周圍，從而使其周圍形成了一個較為良好的生存環(huán)境，為其周邊植物的生存提供了一個有利的環(huán)境，起到一個庇護的作用。同時，相同發(fā)育階段的個體通常具有一致的生境偏好[30]，再加上油蒿的種子主要隨風傳播，受風力的影響，大部分種子會聚集在一定的范圍內(nèi)，進而使得低齡的油蒿個體產(chǎn)生了低低聚集的聚集熱點。據(jù)此，可適當加大迎風坡、丘頂和丘底上油蒿個體的種植密度，進而使油蒿種群形成聚集熱點，提高油蒿種群的成活率。
4 結(jié)論
4種微地貌類型上油蒿種群的密度大小情況為背風坡gt;丘底gt;丘頂gt;迎風坡，其株高冠幅和密度的大小正好呈相反的趨勢；油蒿種群在0～14 m尺度范圍內(nèi)均為聚集分布；油蒿種群的株高和冠幅表現(xiàn)為正向空間自相關，且主要表現(xiàn)為高高、低低和低高聚集的聚集模式。研究建議在防止半固定沙丘進一步活化的基礎上，在沙丘不同微地貌類型上建立沙障等固沙措施，同時設置固沙灌木間的距離探索科學合理的固沙模式。
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（責任編輯 閔芝智）
