祁連山西端不同生境孑遺植物裸果木群落物種多樣性及其與土壤水分、鹽分的關系

摘要：為探究孑遺植物裸果木群落物種多樣性與土壤水分、鹽分的關系，本研究以祁連山西端4種典型生境（干河床、礫石質(zhì)荒漠、山前干河床和山前沖積扇）的裸果木群落為研究對象，分析了裸果木群落物種多樣性、組成及其與土壤水、鹽的相互關系。結果表明：祁連山西端裸果木群落植物共有10科20屬22種，并以菊科、藜科為主。其中，山前沖積扇生境的裸果木群落物種Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均高于其他生境（分別為0.90，1.55）。裸果木生境土壤含水率較低（1.89%），且在不同生境中存在較大差異，并呈現(xiàn)出隨土層深度增加而增加的變化趨勢；生境土壤中陽離子以Na+和Ca²⁺為主，陰離子以SO^2-₄和Cl-為主，其中礫石質(zhì)荒漠生境的全鹽量最高（6.21 g·kg^-1），干河床生境最低（0.36 g·kg^-1），各生境全鹽量隨土壤深度增加均出現(xiàn)不同程度的波動。相關分析結果顯示，HCO－₃顯著負向影響植物群落多樣性特征值，而含水率、Ca²⁺、Mg²⁺和CO^2-₃含量則顯著正向影響該特征值（P＜0.05）。綜上，裸果木群落中植物具有典型耐旱、耐鹽的生態(tài)學特性，土壤含水率、HCO－₃、Ca²⁺、Mg²⁺和CO^2-₃含量是影響裸果木群落物種多樣性的主要因素。

關鍵詞：裸果木群落;物種多樣性;土壤水分和鹽分;相關性分析

中圖分類號：Q143+.1 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-2059-09

Species Diversity of Gymnocarpos przewalskii Community in Different Habitats and its Relationship with the Soil Moisture and Salinity in the Western End of Qilian Mountain

SUN Ya-fei， CHAI Yong-qing*

（School of Ecology and Environment， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：In order to reveal the relationships between soil water and salt availability and diversity of Gymnocarpos przewalskii communities in which the species was dominating，the diversity characteristics，soil moisture and salinity of four different habitat types of G. przewalskii dominating vegetation communities were investigated in the western end of Qilian Mountains，and their relationships analyzed. The results showed that there were 22 species，belonging to 20 genera and 10 families，mainly Compositae，Chenopodiaceae and Gramineae. Plant species Pielou index and Margalef index of fore-land alluvial fan were the highest （0.90 and 1.55）. In the range of 0～100 cm，the highest water content of fore-land alluvial fan was 5.73%，followed by dry bed，2.04%;the gravel stony desert and fore-land dry bed were the lowest，1.44% and 1.33% respectively. The soil of G. przewalskii habitats was mainly composed of sulfate and chloride，the major ions were Na+，Ca²⁺，SO^2-₄and Cl-，and the total salt content of gravel stony desert soil was the highest （6.21 g·kg^-1），the fore-land alluvial fan was 1.64 g·kg^-1，the dry bed and fore-land dry bed were the lowest，0.84 g·kg^-1 and 0.36 g·kg^-1. As the soil depth increased，the total salt content in different habitats fluctuated to different degree. The concentration of HCO-₃ negatively，however the soil moisture，Ca²⁺，Mg²⁺，CO^2-₃ concentration positively affected plant community diversity （P＜0.05）. In conclusion，our study revealed that plant communities in G. przewalskii habitats were overall simple with a few species，and the diversity characteristics did not significantly differ among the investigated habitats. Soil water content，the concentration of HCO-₃，Ca²⁺，Mg²⁺，CO^2-₃ ions were the main factors that affected plant species diversity in the communities.

Key words：G. przewalskii community;Species diversity;Soil moisture and salinity;Correlation analysis

植物群落的組成和多樣性由多種因素決定，包括氣候^[1]、海拔^[2]、地形條件^[3]、生物因子^[4]、地下水和土壤性質(zhì)^[5，6]等，在不同的時空尺度上影響著植被格局。其中，經(jīng)緯度與海拔常被用于研究大尺度物種多樣性分布模式^[7]，而從局部或者區(qū)域來看，土壤類型在生境異質(zhì)性上起著主要作用，有助于植被生理分化并最終引起植物群落結構及其物種多樣性的變化^[8-11]。干旱地區(qū)受土壤因子影響的植被格局比濕潤地區(qū)更為極端，尤其是土壤水分和鹽分被認為是維持生態(tài)系統(tǒng)功能的強大驅(qū)動力，直接影響植被發(fā)生、多樣性維持過程和群落演替等^[12，13]，同時也決定了該區(qū)域植物多樣性的分布格局^[14]。因此，了解群落生境土壤水分、鹽分特征及其與物種多樣性的關系對荒漠植被恢復至關重要。

裸果木（Gymnocarpos przewalskii Maxim.）隸屬于石竹科（Caryophyllaceae）裸果木屬（Gymnocarpos），是亞洲中部荒漠區(qū)內(nèi)比較稀少的孑遺植物，也是構成礫石質(zhì)荒漠植被的重要建群種之一，1997年被確立為國家一級重點保護野生植物。裸果木的潛在適生區(qū)僅限于西北荒漠區(qū)，山前洪積扇戈壁、礫石戈壁及干河床均為裸果木所適應和喜好的自然生境^[15]。裸果木分布區(qū)域自然環(huán)境惡劣，自然繁殖困難，再加上近年來人類活動對裸果木生存和發(fā)展造成干擾與破壞，致使裸果木種群數(shù)量急劇下降、分布面積縮小和生境片段化等問題突出。

目前，對裸果木群落研究多集中于分布格局和結構特征^[16-19]，但是對我國荒漠地區(qū)不同裸果木群落物種多樣性與土壤環(huán)境間相互關系的研究較為缺乏。對裸果木植物自然群落的組成、其物種多樣性和土壤水分、鹽分進行研究對于以荒漠植物裸果木為建群種群落的保護具有重要意義。為此，本研究以祁連山西端不同生境的裸果木自然群落為研究對象，基于裸果木群落和土壤水鹽因子的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析裸果木荒漠群落物種結構組成、多樣性分布和土壤水分、鹽分特性及其相互關系，揭示影響裸果木群落在極端惡劣的生境中適應的關鍵環(huán)境因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山脈西緣北麓（38°13′～39°56′ N，90°59′～94°33′ E），屬于溫帶干旱氣候和荒漠性氣候，具有極度干旱少雨、蒸發(fā)強烈、風沙大等特點。年均氣溫6.3℃，最低溫度—25.1℃，最高溫度33.9℃，多年平均降水量僅66.7～157.5 mm，蒸發(fā)量約為2 493.3 mm，年日照時數(shù)2 841.4 h，無霜期156 d，年均風速3.6 m·s^-1。

土壤主要以棕漠土和灰棕漠土為主，地面裸露，表層多為礫石和沙礫石。土壤機械組成較粗，礫石含量多，地表積累土層較?。?0 cm）。降水以及冰川融水極易積聚，形成洪水和泥石流。荒漠植被型以灌木荒漠植被亞型和半灌木、小半灌木荒漠植被亞型為主，包括由霸王（Sarcozygium xanthoxylon）、裸果木及灌木鐵線蓮（Clematis fruticose）等組成的灌木層片，以合頭草（Sympegma ragelii）、木本豬毛菜（Salsola arbuscula）、灌木亞菊（Ajania fruticulosa）、中亞紫菀木（Asterothamnus centraliasiaticus）及紅砂（Reaumuria soongorica）等組成的超旱生半灌木和小半灌木層片等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 2020年6—9月，根據(jù)裸果木集中分布區(qū)域和分布情況等，分別以裸果木典型生境類型：干河床、礫石質(zhì)荒漠、山前干河床和山前沖積扇作為研究樣地，共計4個，并記錄其生境和群落特征，利用GPS測定地理坐標和海拔高度（表1）。在各樣地隨機設置5個10 m×10 m的樣方進行調(diào)查，共計20個。統(tǒng)計樣方內(nèi)所有植物的物種名稱、物種數(shù)量、高度、蓋度和冠幅。通過人工挖取土壤剖面的方式在各樣地挖3個2 m×2 m×1 m的土壤剖面（研究區(qū)內(nèi)棕漠土和灰棕漠土剖面礫石含量多，不能采用一般土鉆法進行取樣），共計12個。自上而下按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm、50～60 cm、60～70 cm、70～80 cm、80～90 cm、90～100 cm共10個層次分層取樣，每層取3個重復，充分混勻，并將每個樣地內(nèi)的同層土樣混合均勻，采用四分法取混合樣2份。一份采用鋁盒取新鮮土樣并測量土壤鮮重，另一份裝入樣品袋，用于土壤化學因子的測定。

1.2.2 物種多樣性 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson物種多樣性指數(shù)（D）、Margalef豐富度指數(shù)（D_ma）和Pielou均勻度指數(shù)（J）來衡量植物群落物種多樣性特征。計算公式如下^[20]：

式中：S為樣方中所有物種總數(shù)；P_i＝N_i/N，第i個物種的相對多度；N_i為樣方中第i個物種的個體數(shù)；N為樣方中記錄物種的總個數(shù)。

1.2.3 分析方法 土壤鋁盒樣品帶回實驗室在105℃下烘至恒重（12 h），測定干重和鋁盒重量后計算土壤含水率；另一份樣品經(jīng)自然風干后，研磨過2 mm土壤篩，去除植物根系和石礫等雜質(zhì)，裝袋、保存?zhèn)溆谩Ｖ苽?∶5土水比浸提液，參照《土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法》測定鹽分離子含量。其中：Ca²⁺，Mg²⁺用EDTA絡合定法測定；K+，Na+用火焰光度法測定；HCO－₃，CO^2－₃用雙指示劑滴定法測定；Cl-用標準AgNO3滴定法測定；SO^2-₄用EDTA絡合滴定法測定；全鹽量（TS）采用滴定法測定。依據(jù)中國土壤鹽漬土劃分標準：Cl-/SO^2-₄gt;2為氯化物類型；1≤Cl-/SO^2-₄≤2為硫酸鹽-氯化物類型；0.2≤Cl-/SO^2-₄lt;1為氯化物-硫酸鹽類型；Cl-/SO^2-₄lt;0.2為硫酸鹽類型^[21]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行初步整理，IBM SPSS Statistics 26軟件進行統(tǒng)計分析。利用K-S檢驗方法對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗，將不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，經(jīng)自然對數(shù)轉(zhuǎn)換后使其呈正態(tài)分布^[22]。采用單因素方差分析法（One-Way ANOVA）用來比較不同生境的參數(shù)差異，經(jīng)方差齊性檢驗后使用Duncan檢驗方法進行多重比較。作圖在Origin 2021中完成。

為了檢驗物種多樣性與土壤因子之間的關系，使用CANOCO程序v5.0應用了冗余分析（RDA）。RDA排序圖可以直觀地提供研究對象與環(huán)境變量之間的關系。本研究以物種多樣性指數(shù)（Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Margalef豐度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson物種多樣性指數(shù)）為研究對象，在RDA排序圖中用藍色箭頭表示，測量的土壤因子被設置為環(huán)境變量（Ca²⁺，Mg²⁺，K+，Na+，HCO－₃，CO^2－₃，Cl-，SO^2-₄，TS，pH和含水量），由紅色箭頭表示。通過箭頭之間的夾角來表示兩者之間的相關性：夾角越大，表示相關性越小；如果箭頭同向，表示正相關，箭頭相反，表示負相關^[23]。

2 結果與分析

2.1 不同生境裸果木群落組成和結構特征

2.1.1 研究區(qū)植被組成 研究區(qū)內(nèi)植物群落結構較簡單，共計10科20屬22種（表2），其中菊科5屬6種，藜科4屬5種，禾本科3屬3種，百合科1屬2種，毛茛科、十字花科、石竹科、景天科、麻黃科和蒺藜科等均1屬1種。從生活型上看，灌木層與草本層均是能夠適應干旱和鹽堿化的植物，其中在灌木層中菊科和藜科植物占優(yōu)勢，共10種；其次是毛茛科、石竹科、麻黃科和蒺藜科植物，共4種；而在草本層中禾本科和百合科等植物占優(yōu)勢；在草本層中多年生草本有7種，而一年生草本有1種。

2.1.2 不同生境類型裸果木群落生物學特征 不同生境的裸果木群落植被高度、密度和蓋度特征如圖1所示，群落內(nèi)植被高度在30.23～39.88 cm之間，從大到小依次排列為干河床＞礫石質(zhì)荒漠＞山前干河床＞山前沖積扇；密度變化在0.5～20株·100 m²之間，從大到小依次排列為山前干河床＞礫石質(zhì)荒漠＞干河床＞山前沖積扇；蓋度變化范圍為13.50%～24.00%，從大到小依次排列為山前干河床＞干河床＞礫石質(zhì)荒漠＞山前沖積扇。綜上，山前沖積扇中群落生物學特征顯著低于其余生境（P＜0.05），而其余生境之間差異性不顯著。重要值變化范圍介于5.72～11.11之間，且在不同生境間差異不顯著。

2.1.3 不同生境類型裸果木群落物種多樣性特征 各生境的植物群落中物種多樣性特征變化范圍較小，不同生境的群落物種Shannon-Wiener指數(shù)為1.45～1.54，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)為0.71～0.76，Pielou均勻度指數(shù)為0.04～0.05，Margalef豐富度指數(shù)1.09～1.55（圖2）。根據(jù)方差分析可知，不同生境裸果木群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson物種多樣性指數(shù)（D）差異性不顯著，但山前沖積扇生境中群落Pielou均勻度指數(shù)（J）、Margalef豐富度指數(shù)（D_ma）顯著高于干河床、礫石質(zhì)荒漠和山前干河床生境，其作用比較顯著（P＜0.05），當Pielou均勻度指數(shù)（J）越高時，物種比較豐富，群落結構相對穩(wěn)定。干河床和山前干河床生境中群落Pielou均勻度指數(shù)（J）較低，植物種類較少，結構簡單，Margalef豐富度指數(shù)（D_ma）也較低，群落較不穩(wěn)定。

2.2 不同生境土壤水鹽特征

2.2.1 土壤含水率和全鹽含量變化規(guī)律 不同生境土壤含水率存在差異（圖3a），山前沖積扇生境最高（平均含水率為5.73%），其次是山前干河床生境（平均含水率為2.04%），干河床和礫石質(zhì)荒漠生境較低（平均含水率分別為1.44%和1.33%）。在垂直剖面方向上，土壤含水率呈現(xiàn)出增加的變化趨勢，山前沖積扇生境的土壤水分含量在每個土層均最高。具體表現(xiàn)為：干河床生境中土壤水分含量以表層0～10 cm最低（0.94%），70～100 cm較高（1.91%）；礫石質(zhì)荒漠生境中土壤水分含量以土層40～70 cm較高（1.84%），0～40 cm較低（0.86%）；山前干河床生境中60～100 cm土層的含水率最高（3.07%），20～60 cm最低（1.24%）；山前沖積扇生境中50～100 cm土層含水率最高（7.07%），0～30 cm最低（4.16%）。

礫石質(zhì)荒漠生境的土壤全鹽量最高，為6.21 g·kg^-1（圖3b），山前沖積扇生境次之，為1.64 g·kg^-1，山前干河床和干河床生境中最低，分別為0.84 g·kg^-1和0.36 g·kg^-1。從土壤剖面來看，干河床及山前干河床生境隨土壤深度增加全鹽量呈遞增趨勢，山前沖積扇生境則呈相反趨勢，礫石質(zhì)荒漠生境呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢。山前沖積扇生境的全鹽在上層0～40 cm的土壤中含量較高（2.98 g·kg^-1），干河床生境中間土層40～60 cm的全鹽量較高（0.76 g·kg^-1），礫石質(zhì)荒漠、山前干河床生境的全鹽量在深層60～100 cm較高（分別為9.44 g·kg^-1和1.75 g·kg^-1）。

2.2.2 土壤鹽分離子分布特征 就離子含量而言（圖4），研究區(qū)土壤可溶性鹽中陰離子含量大于陽離子，其中陰離子含量為SO^2-₄＞Cl-＞HCO-₃＞CO^2-₃，陽離子含量則呈現(xiàn)Na+＞Ca²⁺＞Mg²⁺＞K+的趨勢。鹽分離子在各生境土壤剖面上分布不均，干河床生境中土壤陰離子主要為HCO-₃和SO^2-₄，同時有少量的CO^2-₃存在，而無Cl-；礫石質(zhì)荒漠和山前沖積扇生境內(nèi)土壤陰離子均以SO^2-₄和Cl-為主，少量HCO-₃；而在山前干河床生境中不同土層離子的含量均較少，上、下層土壤以SO^2-₄含量較多，中層以HCO-₃較多。干河床、山前干河床生境的土壤Cl-/SO^2-₄分別為0、0.14，屬于硫酸鹽類型，礫石質(zhì)荒漠、山前沖積扇生境的土壤Cl-/SO^2-₄分別為1.16、0.42，是硫酸鹽-氯化物和氯化物-硫酸鹽類型。

2.3 植物群落與土壤水鹽因子的排序分析

裸果木荒漠群落物種多樣性指數(shù)與土壤水分、pH、全鹽量以及鹽基離子等11個土壤因子進行的RDA排序圖分析發(fā)現(xiàn)（圖5），HCO-₃顯著負向影響植物群落多樣性特征值，土壤含水量、Ca²⁺、Mg²⁺、CO^2-₃顯著正向影響植物群落中多樣性特征值。

3 討論

植物群落結構可反映群落的整體狀態(tài)^[24]。對裸果木荒漠群落的物種組成和植物區(qū)系分析發(fā)現(xiàn)，裸果木群落種類稀少，植被結構簡單；從生活型上看，灌木層和草本層主要以能夠適應干旱、耐鹽堿的植物為主。同時，裸果木群落物種在土壤含水量較低（礫石質(zhì)荒漠和山前干河床生境分別為1.44%，1.33%），全鹽量達到7.53 g·kg^-1時仍能生存。除此之外，Shannon-Wiener指數(shù)較高，但均勻度指數(shù)較低，使其植物個體形成集中分布，這與柴永青等^[25]研究結果一致。稀有植物裸果木及其伴生植物具有較強的耐受性和生態(tài)適應性，群落內(nèi)植物個體克隆生長和集群分布的特點加強了植物對極端環(huán)境的抵御能力，因此，制備對特殊生境具有長期適應性。

作為起源古老的孑遺植物和在干旱礫石荒漠生境中生存的稀有植物，裸果木群落在地貌特征、生境條件和群落結構等方面都與周圍群落有很大不同。一是裸果木群落主要以深根、旱生、耐鹽和耐風沙的植物為主，如合頭草、中亞紫菀木、灌木亞菊、裸果木和駝絨藜等半灌木和小半灌木，在干河床和山前干河床裸果木群落中還生長著高大的灌木植物如霸王和灌木鐵線蓮等。裸果木群落外圍則是一些群落結構單一而呈現(xiàn)均質(zhì)、成片連續(xù)分布的珍珠豬毛菜、鹽爪爪、紅砂等荒漠群落，它們主要是溫帶矮半灌木、溫帶小半灌木荒漠類型，以旱生、超旱生和鹽生矮半灌木和小半灌木為主，在這些荒漠群落中都沒有裸果木分布，也都不存在霸王與灌木鐵線蓮等這種比較高大灌木的分布，因此裸果木群落植物種類更豐富，植被也平均較高。其次裸果木多分布于洪水沖刷所形成的干河床、山前洪積扇、沖積扇和礫石質(zhì)荒漠戈壁等，呈樹枝狀分布。除降水之外，夏季雪山和冰川融水造成的洪水和泥石流發(fā)生，也為這一地帶的植物生長提供部分水分需求。而干河床周邊的荒漠植物群落，水分來源僅限于降水，由于地勢較高，冰川融水沖刷不到這些地方。在挖掘土壤剖面時，發(fā)現(xiàn)裸果木荒漠群落與周邊荒漠群落土壤結構相比，裸果木生境土層僅為5～10 cm，土壤多礫石和沙礫，有利于水分的下滲。裸果木經(jīng)過漫長的旱生演化過程后，盡管裸果木植物的葉片、枝條和根系對極端干旱環(huán)境有較強的適應性，但是從其分布區(qū)的典型生境條件可以看出裸果木的生存與發(fā)展仍需一定水分條件。與此同時，洪水、泥石流等災害亦給裸果木荒漠植被帶來嚴重破壞，這也是導致裸果木群落數(shù)量聚集下降的重要環(huán)境因素。

土壤水分與鹽分是干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)最為顯著的限制性因子之一^[26，27]。研究結果表明，隨著土壤深度的增加，各生境土壤全鹽量呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。荒漠地區(qū)表層土壤鹽分的來源主要是地下水蒸發(fā)聚鹽積累^[28]，鹽分因蒸騰作用和植物根系吸收而發(fā)生運移^[29]。然而研究區(qū)風沙活動強烈，平均風速達3.6 m·s^-1，地表枯落物和細沙物質(zhì)損失比較嚴重，風蝕作用使聚集的鹽分大量流失，引起鹽分表層聚集效應減弱。另外，采樣時間為祁連山西端降雨集中時期，土壤水分相對充足，淋溶后的土壤地表鹽分向底層遷移，地表開始出現(xiàn)脫鹽現(xiàn)象。同時放牧和人為活動改變了土壤鹽分的原有空間格局，都不同程度地促使其具有復雜的空間分布特征。該結果同時表明鹽分離子組成空間分布相對不均勻，趨于復雜化，其原因主要是裸果木蒸騰條件下不同鹽分離子向土壤遷移能力存在差異以及裸果木根系對于鹽分離子具有選擇性吸收能力。在不同生境中，山前沖積扇生境的土壤含水量較高，均勻度和豐富度最高，RDA分析表明裸果木群落物種多樣性與土壤含水率均呈顯著正相關性，這與Yoshihara等研究結果一致^[30]，說明水分是影響祁連山西端裸果木群落物種多樣性的主要因子。研究區(qū)土壤HCO－₃含量較少，且與物種多樣性呈顯著負相關關系，說明HCO－₃是制約物種多樣性的土壤水溶性鹽離子之一，其原因可能是HCO－₃作為主要無機離子參與了滲透調(diào)節(jié)，合適濃度利于植物生長，而高含量則會毒害植物，從而影響裸果木群落的物種多樣性。土壤鹽分特征分析表明Ca²⁺、Mg²⁺為主要陽離子，故植物多樣性受到土壤中主要鹽分離子影響較大。Roem等^[31]認為Ca²⁺在鹽脅迫過程中是維持植物自身陽離子穩(wěn)態(tài)的關鍵要素，提高Ca²⁺水平可達到抵抗鹽害的作用，所以Ca²⁺含量的增加有利于物種多樣性增加。同時，Mg²⁺也是植物生長發(fā)育所必須的營養(yǎng)元素，還有助于抵抗鹽脅迫造成的毒害^[32]。此外，該研究發(fā)現(xiàn)CO^2-₃含量最少，但是對植物群落多樣性有顯著正影響，這可能是由于HCO－₃在pH升高時會轉(zhuǎn)化成CO^2-₃，從而使CO^2-₃含量增加，而CO^2-₃在極大地促進光合作用的同時也能降低水分蒸騰作用以抵抗鹽脅迫下植物細胞受損及死亡的結果^[33]。

在干旱區(qū)的裸果木特殊生境如何影響物種多樣性仍存在不確定性，土壤水分對鹽分，鹽分對土壤水分互相作用和對植被的影響有待進一步深入的探索。

4 結論

本研究發(fā)現(xiàn)處于極端干旱區(qū)的裸果木荒漠群落可受環(huán)境條件的影響，物種種類少，結構簡單，物種多樣性低，植物個體形成集中分布，土壤含水量、HCO－₃、Ca²⁺、Mg²⁺和CO^2-₃是影響祁連山西端裸果木群落物種多樣性發(fā)展的主要因素。

參考文獻

[1] GAVILáN R G. The use of climatic parameters and indices in vegetation distribution. A case study in the Spanish Sistema Central[J]. International Journal of Biometeorology，2005，50：111-120

[2] ZEDLER J B，CALLAWAY J C，DESMOND J S，et al. Californian salt-marsh vegetation：An improved model of spatial pattern[J]. Ecosystems，1999，2：19-35

[3] CHASE M，JOHNSON E，MARTIN Y. The influence of geomorphic processes on plant distribution and abundance as reflected in plant tolerance curves[J]. Ecological Monographs，2012，82（4）：429-447

[4] MUJIC A B，DURALL D M，SPATAFORA J W，et al. Competitive avoidance not edaphic specialization drives vertical niche partitioning among sister species of ectomycorrhizal fungi[J]. New Phytologist，2016，209（3）：1174-1183

[5] XIA J，ZHANG S，ZHAO X，et al. Effects of different groundwater depths on the distribution characteristics of soil-Tamarix water contents and salinity under saline mineralization conditions[J]. Catena，2016，142：166-176

[6] 王軍強，劉彬，常鳳，等. 巴音布魯克新疆假龍膽適生地植物群落物種多樣性及其環(huán)境解釋[J]. 中國草地學報，2021，43（3）：29-36

[7] TILMAN D，WEDIN D，KNOPS J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems[J]. Nature，1996，379：718-720

[8] PHILLIPS O L，VARGAS P N，MONTEAGUDO A L，et al. Habitat association among Amazonian tree species：A landscape-scale approach[J]. Journal of Ecology，2003，91（5）：757-775

[9] SHALTOUT K，EL-KADY H，AL-SODANY Y. Vegetation analysis of the Mediterranean region of Nile Delta[J]. Vegetatio，1995，116（1）：73-83

[10]BALDECK C A，HARMS K E，YAVITT J B，et al. Soil resources and topography shape local tree community structure in tropical forests[J]. Proceedings of the Royal Society B：Biological Sciences，2013，280（1753）：20122532

[11]GUERRA T N F，RODAL M J N，LINS E SILVA A C B，et al. Influence of edge and topography on the vegetation in an Atlantic Forest remnant in northeastern Brazil[J]. Journal of Forest Research，2013，18（2）：200-208

[12]李新榮，何明珠，賈榮亮. 黑河中下游荒漠區(qū)植物多樣性分布對土壤水分變化的響應[J]. 地球科學進展，2008，23（7）：685-691

[13]王水獻，董新光，劉磊. 新疆焉耆盆地綠洲水鹽雙梯度下天然植被多樣性分異特征[J]. 冰川凍土，2010，32（5）：999-1006

[14]杜泉瀅，李智，劉書潤，等. 干旱、半干旱區(qū)湖泊周圍鹽生植物群落的多樣性格局及特點[J]. 生物多樣性，2007，15（3）：271-281

[15]馬松梅，張明理，張宏祥，等. 利用最大熵模型和規(guī)則集遺傳算法模型預測孑遺植物裸果木的潛在地理分布及格局[J]. 植物生態(tài)學報，2010，34（11）：1327-1335

[16]柴永青，曹致中，劉秉儒. 河西走廊肅北地區(qū)中亞紫菀木—裸果木荒漠群落特征[J]. 林業(yè)科學，2011，47（4）：166-171

[17]丁杰，張和鈺，李志鵬，等. 天山南麓中段戈壁區(qū)裸果木種群空間異質(zhì)性特征[J]. 草地學報，2021，29（9）：2067-2073

[18]王立龍，王亮，張麗芳，等. 不同生境下瀕危植物裸果木種群結構及動態(tài)特征[J]. 植物生態(tài)學報，2015，39（10）：980-989

[19]徐振朋，宛濤，蔡萍，等. 裸果木種群遺傳多樣性特點及與地理氣候因子關聯(lián)研究[J]. 草地學報，2018，26（1）：70-76

[20]MAGURRAN A E. Ecological diversity and its measurement[M]. New York：Princeton University Press，1988：34-37

[21]MORRIS C. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO 5[M]. Oxford：Taylor and Francis，2015：149-167

[22]郭旭東，傅伯杰，陳利頂，等. 河北省遵化平原土壤養(yǎng)分的時空變異特征—變異函數(shù)與Kriging插值分析[J]. 地理學報，2000，55（5）：555-566

[23]周德明. RDA—從理論到實踐[M]. 北京：海洋出版社，2014：24

[24]杜忠毓，賀一鳴，房朋朋，等. 孑遺瀕危植物四合木群落組成、物種多樣性及土壤養(yǎng)分含量[J]. 生態(tài)學雜志，2020，39（11）：3537-3548

[25]柴永青，曹致中，蔡卓山. 肅北地區(qū)裸果木荒漠群落構成特征及物種多樣性研究[J]. 草業(yè)學報，2010，19（1）：21-27

[26]郄亞棟，蔣臘梅，呂光輝，等. 溫帶荒漠植物葉片功能性狀對土壤水鹽的響應[J]. 生態(tài)環(huán)境學報，2018，27（11）：2000-2010

[27]陶冶，吳甘霖，劉耀斌，等. 古爾班通古特沙漠典型灌木群落土壤化學計量特征及其影響因素[J]. 中國沙漠，2017，37（2）：305-314

[28]何玉惠，劉新平，謝忠奎. 紅砂灌叢對土壤鹽分和養(yǎng)分的富集作用[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2015，29（3）：115-119

[29]弋良朋，馬健，李彥. 荒漠鹽生植物根際土壤鹽分和養(yǎng)分特征[J]. 生態(tài)學報，2007，27（9）：3565-3571

[30]YOSHIHARA Y，TATSUNO Y，MIYASAKA K，et al. Can complementarity in water use help explain diversity-productivity relationships in semi-arid grasslands？[J]. Journal of Arid Environments，2020，173：103994

[31]ROEM W，KLEES H，BERENDSE F. Effects of nutrient addition and acidification on plant species diversity and seed germination in heathland[J]. Journal of Applied Ecology，2002，39（6）：937-948

[32]FLOWERS T. Improving crop salt tolerance[J]. Journal of Experimental Botany，2004，55（396）：307-319

[33]雍艷華，張霞，王紹明，等. 新疆典型鹽生植物營養(yǎng)器官鹽分積累與生態(tài)化學計量特征[J]. 植物生態(tài)學報，2016，40（12）：1267-1275

（責任編輯 彭露茜）