不同抗旱性春小麥根系生長對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及滴灌復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)

王榮榮，陳天鵬，尹豪杰，蔣桂英

不同抗旱性春小麥根系生長對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及滴灌復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)

王榮榮，陳天鵬，尹豪杰，蔣桂英

石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832000

【目的】研究不同干旱敏感型春小麥根系生長對(duì)階段干旱脅迫的形態(tài)及生理響應(yīng)差異，闡明新疆滴灌條件下春小麥的抗旱節(jié)水生理機(jī)制，為新疆麥區(qū)進(jìn)一步節(jié)水高產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。【方法】2021—2022年采用土柱栽培法，以強(qiáng)抗旱性品種新春6號(hào)和弱抗旱性品種新春22號(hào)為材料，分蘗和拔節(jié)期分別設(shè)置輕度（T1和T3，60%—65% FC，F(xiàn)C為田間持水量）、中度（T2和T4，45%—50% FC）干旱脅迫處理后滴灌復(fù)水，以常規(guī)滴灌為對(duì)照（CK，75%—80% FC），研究生育前期干旱脅迫下根系形態(tài)特征（根長密度（RLD）、根體積密度（RVD））、抗氧化系統(tǒng)（丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD））、滲透物質(zhì)（脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS））及根系活力的時(shí)空變化特征，分析滴灌春小麥根系生長對(duì)干旱-復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)?！窘Y(jié)果】隨干旱脅迫程度增加，根長密度和根體積密度呈先增后降的變化趨勢，輕度干旱（T1和T3）條件下，顯著增加了20—60 cm土層的根長密度和根體積密度。各土層根系丙二醛含量隨著脅迫程度的加劇呈上升趨勢，而SOD、POD、脯氨酸及可溶性糖均隨干旱程度加劇呈先升后降趨勢，并隨土層加深逐漸增大。T1處理復(fù)水后，根系形態(tài)特征、抗氧化酶活性、滲透物質(zhì)、根系活力均達(dá)到最大值，進(jìn)而提高產(chǎn)量，較其余處理增加2.77%—19.58%。逐步回歸分析表明，根體積密度和可溶性糖是決定產(chǎn)量的重要因素，根長密度、SOD和可溶性糖是對(duì)新春6號(hào)抗旱性影響較為顯著的指標(biāo)，根長密度、丙二醛含量以及POD是對(duì)新春22號(hào)抗旱性影響較為顯著的指標(biāo)。【結(jié)論】春小麥在分蘗和拔節(jié)期維持60%—65%田間持水量，滴灌復(fù)水后會(huì)增加根系在20—60 cm土層的分配比例，提高根系清除活性氧及滲透調(diào)節(jié)能力，延緩根系衰老，改善根系生理特性，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

春小麥；干旱脅迫；分蘗和拔節(jié)期；根系生長；補(bǔ)償效應(yīng)

0 引言

【研究意義】因全球氣候變化，新疆地區(qū)干旱頻發(fā)，尤其是春夏兩季干旱發(fā)生頻率和危害程度逐漸加強(qiáng)，不利于小麥的幼穗分化和產(chǎn)量形成，成為該地區(qū)小麥高產(chǎn)高效的重要限制因素[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，小麥生育前、中期干旱發(fā)生頻率為30%—40%[2]，尤其是北疆麥區(qū)生育前、中期干旱發(fā)生頻率高達(dá)80%左右[3]。根系在植物-土壤關(guān)系中起到了關(guān)鍵的調(diào)控作用，干旱發(fā)生的時(shí)期、程度、時(shí)長等與作物根系形態(tài)特征和生理特性密切相關(guān)，影響根系的生長發(fā)育[4-5]。分蘗至拔節(jié)期是小麥幼穗分化、根系發(fā)育的重要時(shí)期，是水分調(diào)控的關(guān)鍵時(shí)期[6-7]。因此，探明新疆麥區(qū)分蘗和拔節(jié)期干旱復(fù)水后根系適應(yīng)性及補(bǔ)償效應(yīng)變化的潛在機(jī)制，挖掘其生理節(jié)水潛力，對(duì)新疆小麥進(jìn)一步節(jié)水高產(chǎn)具有指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】根系的形態(tài)及結(jié)構(gòu)是作物生長發(fā)育程度和適應(yīng)外部環(huán)境潛能的直接表現(xiàn)[8-10]。適度干旱脅迫可通過“補(bǔ)償效應(yīng)”維持根系必要的生長。研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下作物根系橫向生長減弱而縱向生長增強(qiáng)，促進(jìn)根系向下層土壤生長，抗旱性強(qiáng)的品種根系下扎能力更強(qiáng)，更有利于適應(yīng)逆境條件[11-12]。根質(zhì)量密度（RMD）、根長密度（RLD）、根體積密度（RVD）與品種抗旱能力顯著相關(guān)，且抗旱性強(qiáng)的品種具有較大的根-土交互面及較強(qiáng)的吸收水肥潛能，復(fù)水后表現(xiàn)出較高的補(bǔ)償能力[13-14]。根系抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是評(píng)判其抵抗干旱能力的重要指標(biāo)[15-17]。輕度干旱下小麥葉片中可溶性糖（SS）含量、超氧化物歧化酶（SOD）以及過氧化物酶（POD）活性迅速升高，復(fù)水能緩解前期水分虧缺對(duì)產(chǎn)量的影響，產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)[18]。崔亞坤[19]研究認(rèn)為小麥生育前期干旱-復(fù)水可提高SS含量和抗氧化酶活性，改善根系生理特性，增強(qiáng)根系活力，從而促進(jìn)干物質(zhì)積累及提高產(chǎn)量；KANG等[20]分析了兩個(gè)不同抗旱性苜蓿品種在干旱條件下SOD和POD活性的差異，發(fā)現(xiàn)強(qiáng)抗旱性品種根系的抗氧化酶活性較高，復(fù)水后具有較強(qiáng)的補(bǔ)償恢復(fù)能力。可見，輕度干旱能提高根系清除活性氧及滲透調(diào)節(jié)能力，延緩根系衰老，改善根系生理特性，進(jìn)而提高產(chǎn)量，實(shí)現(xiàn)“調(diào)水促根”作用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】滴灌技術(shù)提高了根區(qū)水分的可控性，但如何利用滴灌技術(shù)控制土壤水分的供應(yīng)，促進(jìn)作物生育前期根系生長，充分發(fā)揮其生理節(jié)水潛力提高抗旱性已成為研究的熱點(diǎn)問題。前人對(duì)干旱條件下春小麥根系的研究僅局限于全生育期干旱處理對(duì)其生長的影響，而關(guān)于根系生長和產(chǎn)量對(duì)單個(gè)生育期干旱-復(fù)水的響應(yīng)尚未有深入研究，尤其缺乏干旱區(qū)不同土層根系生長及復(fù)水后根系產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)的研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】針對(duì)新疆特殊的自然生態(tài)條件和栽培模式，采用滴灌方式，從干旱-復(fù)水作物根系補(bǔ)償效應(yīng)著手，選用兩種不同抗旱性春小麥品種，采用土柱栽培法，研究生育前期（分蘗和拔節(jié)期）不同程度干旱-復(fù)水對(duì)根系形態(tài)特征、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及根系活力的影響，明晰不同抗旱性春小麥根系對(duì)不同生育時(shí)期、不同程度干旱-復(fù)水的補(bǔ)償響應(yīng)和產(chǎn)量提高的生理機(jī)制，以期為干旱區(qū)滴灌春小麥高效用水體系的完善提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021和2022年4—7月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站（85°59′ E，44°18′ N）進(jìn)行，供試土壤類型為灌溉灰漠土，0—60 cm土壤基本性質(zhì)如表1。春小麥生育期內(nèi)平均氣溫為20 ℃，總降水量140 mm，年蒸發(fā)量1 000—1 500 mm，小麥生育期間氣象指標(biāo)變化如圖1所示。

圖1 小麥生育期間日平均溫度和降雨量

表1 試驗(yàn)地0—60 cm土壤理化性質(zhì)

采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主區(qū)，通過對(duì)株高、產(chǎn)量、干旱產(chǎn)量指數(shù)及產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行鑒定，篩選出強(qiáng)抗旱性品種新春6號(hào)（株型緊湊，主莖成穗，耐鹽堿，抗倒伏，水分不敏感型，豐產(chǎn)性好），弱抗旱性品種新春22號(hào)（莖稈較粗，分蘗能力中等，抗倒伏，水分敏感型，穩(wěn)產(chǎn)性好）[21-23]。干旱處理為副區(qū)，設(shè)分蘗期正常水分（75%—80% FC，即CK，F(xiàn)C為田間持水量）、輕度虧缺（60%—65% FC，T1）和中度虧缺（45%—50% FC，T2），拔節(jié)期正常水分（75%—80% FC，即CK）、輕度虧缺（60%—65% FC，T3）和中度虧缺（45%—50% FC，T4）（表2）。為保證輕度干旱和中度干旱復(fù)水時(shí)間一致，分蘗期中度較輕度干旱提前10 d進(jìn)行控水，而拔節(jié)期中度干旱較輕度干旱提前6 d進(jìn)行控水，在達(dá)到相應(yīng)的土壤含水量后，干旱處理時(shí)間為7 d，當(dāng)干旱結(jié)束后，加大滴水量至75%—80% FC（稱為復(fù)水）。

表2 不同生育時(shí)期水分處理

FC：田間持水量Field capacity

試驗(yàn)采用土柱栽培，于各小區(qū)埋設(shè)厚1 cm、直徑30 cm、長20 cm的PE管，每3個(gè)PE管連成一個(gè)整體，總長為60 cm。灌溉方式為滴灌，滴灌帶（管徑16 mm，滴頭間距30 cm，設(shè)計(jì)流量為2.6 L·h-1）放置在PE管中央。在土柱中裝土的過程中，通過向土柱中澆水的方式模擬大田水分分布情況，先將過篩后的干土裝入根管口下40—60 cm，多次向PE管中灌水達(dá)到田間持水量，再將PE管中0—40 cm裝入風(fēng)干土。在裝土的同時(shí)，將測定管埋入土柱中，采用電阻式水分張力感應(yīng)器（Watermark，model 200SS；Irrometer Co.，River-side，USA）測量土壤實(shí)時(shí)含水量。

播種前將PE管排放于按尺寸挖好的高60 cm的方形土坑中，每個(gè)處理播種25管（圖2）。PE管下先平鋪一層直徑0.3—0.8 cm的小石子，并在其上鋪100目尼龍網(wǎng)。試驗(yàn)中所用氮肥為尿素（N=46%），磷肥為過磷酸鈣（P2O5=12%），N肥基追比為3﹕7，生育期內(nèi)施P2O5120 kg·hm-2，純N 255 kg·hm-2，折合每管施純N 3.4 g、P2O51.6 g，將全部磷肥和基施N肥混入0—40 cm土壤中，追肥分別于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗-揚(yáng)花期、灌漿期隨水滴施20%、40%、35%、5%。每根管中留苗12株，兩年分別于2021年4月3日和2022年4月1日播種，2021年7月7日和2022年7月10日收獲，田間管理方式同大田生產(chǎn)。

圖2 田間種植示意圖

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 根系形態(tài)特征 分別于分蘗期、拔節(jié)期、開花期、乳熟期取田間土柱中0—60 cm土層，20 cm為一層。取回的根樣清洗后，將其置入根盒，用掃描儀（Epson V500，USA）掃描，掃描后的根系圖片用Win-RHIZO（CAN）進(jìn)行分析，得到小麥根系的根長、根體積，并計(jì)算相應(yīng)密度[24]。

根長密度（RLD）（cm·cm-3）=各土層根長/相應(yīng)PE管土體積；根體積密度（RVD）（cm3·cm-3）=各土層根體積/相應(yīng)PE管土體積。

1.2.2 根系生理特征 分別于分蘗期、拔節(jié)期、開花期、乳熟期取田間土柱中0—60 cm土層，每間隔20 cm為一層，撿取各層根系洗凈后，用冰袋保存迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，立即置于液氮中速凍，-80 ℃冰箱中保存。

抗氧化系統(tǒng)：丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[25]測定；超氧化歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）分別采用氮藍(lán)四唑法[25]、愈創(chuàng)木酚法[25]測定。滲透物質(zhì)：脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）分別采用酸性茚三酮比色法[25]、蒽酮比色法[25]測定。根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法[25]測定。

1.2.3 產(chǎn)量 在成熟階段，每個(gè)處理選取3管小麥進(jìn)行脫粒，自然風(fēng)干直到谷物含水量約為12.5%，并計(jì)算籽粒產(chǎn)量。

1.2.4 補(bǔ)償指數(shù) 補(bǔ)償指數(shù)（C）指各指標(biāo)在脅迫恢復(fù)后與對(duì)照相比的恢復(fù)程度，可反映小麥根系補(bǔ)償效應(yīng)的大小。計(jì)算公式：C=（X-X）/X。式中，X為干旱解除后指標(biāo)實(shí)測值；X為對(duì)照相應(yīng)指標(biāo)實(shí)測值。若C為正值則存在補(bǔ)償現(xiàn)象，若C為負(fù)值則說明某項(xiàng)指標(biāo)在干旱解除后不存在補(bǔ)償現(xiàn)象[26]。本試驗(yàn)以CK為對(duì)照，計(jì)算T1、T2、T3以及T4處理各生理指標(biāo)的補(bǔ)償指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖表繪制，利用SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan及LSD方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，文中數(shù)據(jù)均為2021和2022年的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果

2.1 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥根系形態(tài)特征的影響

根系形態(tài)特征指標(biāo)值隨生育期推進(jìn)表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢（表3）。干旱脅迫對(duì)春小麥根系形態(tài)影響顯著。隨干旱脅迫增加，兩個(gè)春小麥根系0—20 cm土層RLD和RVD在開花期較CK處理平均降低3.20%—20.80%和1.75%—16.92%。

春小麥根系主要集中在0—20 cm土層，但輕度干旱（T1、T3）后根系在深層占比較中度干旱（T2、T4）大，20—60 cm土層RLD和RVD均表現(xiàn)為T1＞T3＞T2＞T4＞CK。開花期，RLD和RVD在T1處理下較其余處理分別平均高出5.35%—33.87%、0.26%—17.14%。T1處理下強(qiáng)抗旱性品種新春6號(hào)在開花期的RLD和RVD均比弱抗旱性品種新春22號(hào)高出14.24%和10.95%。干旱處理、品種互作對(duì)RLD影響達(dá)極顯著水平（＜0.01），但對(duì)拔節(jié)和開花期的RVD影響不顯著。結(jié)果表明，干旱會(huì)使根系表現(xiàn)出“趨水性”，輕度和中度干旱促進(jìn)根系在20—60 cm土層的生長，并顯著提高根系在該土層的分布比例，使根系主要分布區(qū)域相對(duì)下移，其中T1處理表現(xiàn)最佳。

2.2 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥根系抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 MDA含量 干旱脅迫顯著增加了春小麥根系的MDA含量（圖3）。兩個(gè)品種根系MDA含量在輕度水分脅迫開始顯著增加，在中度干旱脅迫時(shí)增至最大值，增幅為10.88%—27.83%。復(fù)水后，新春6號(hào)各處理的根系MDA含量均恢復(fù)至CK水平，其中T1處理根系MDA含量最低，各處理較CK處理平均降低6.90%—27.75%，而新春22號(hào)僅在T1和T3處理下產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)，較CK平均減少12.95%和8.49%，中度干旱（T2和T4）則不能恢復(fù)到CK。品種間，T1處理下，新春6號(hào)開花期根系MDA含量低于新春22號(hào)，平均降幅為22.17%。水分處理和品種對(duì)根系MDA含量的互作效應(yīng)達(dá)極顯著水平（＜0.01）。

2.2.2 SOD活性 如表4顯示，兩個(gè)品種根系SOD活性隨干旱程度的加劇呈先升后降的趨勢。復(fù)水后，兩個(gè)品種根系SOD含量表現(xiàn)存在差異，新春6號(hào)表現(xiàn)為T1＞T3＞T2＞T4＞CK，各處理均恢復(fù)至CK水平，其中T1較CK平均增加7.53%—22.68%，而新春22號(hào)變化趨勢為T1＞T3＞CK＞T2＞T4，T1和T3處理較CK平均增加29.40%和18.81%，T2和T4處理較CK平均降低15.18%和3.52%。從土壤深度來看，隨土層加深，SOD活性增加。品種間比較，開花期新春6號(hào)根系SOD活性在T1處理下較新春22號(hào)平均增加4.36%。水分處理和品種對(duì)根系SOD活性的互作效應(yīng)達(dá)到極顯著水平（＜0.01）。

2.2.3 POD活性 隨脅迫程度加劇，根系POD活性呈先升后降的趨勢（表5）。適度干旱后復(fù)水可提高小麥根系POD活性，T1處理與其余處理差異顯著（＜0.05），比其余處理平均高出3.01%—23.81%，但兩個(gè)品種根系中POD活性對(duì)干旱復(fù)水的響應(yīng)仍存在差異，其中新春6號(hào)根系POD活性在各處理復(fù)水后較CK顯著增加，而新春22號(hào)僅在T1和T3處理較CK平均增加17.83%和5.07%，T2和T3處理較CK平均降低1.89%和8.46%。深層根系POD活性較淺層根系高，40—60 cm根系較0—20 cm根系POD活性平均高出8.35%—29.43%。品種間比較，T1處理下，新春6號(hào)根系POD活性在開花期普遍高于新春22號(hào)，平均高出12.13%。水分處理和品種互作對(duì)分蘗期和拔節(jié)期的根系POD活性有顯著影響。

表3 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥品種根系形態(tài)相關(guān)性狀的影響

表中數(shù)據(jù)為2021和2022年的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤Data in the table are the mean±SE for 2021 and 2022。-：無此數(shù)據(jù)No data；數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一品種在不同干旱脅迫下差異顯著（P＜0.05）Different lowercase letters after the data indicate significant difference of the same variety in the different drought stress treatments at 0.05 level。*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著，ns表示在0.05水平差異不顯著* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively, ns indicates no significant difference at 0.05 level。下同The same as below

A：分蘗期tillering stage；B：拔節(jié)期jointing stage；C：開花期flowering stage；D：乳熟期milk ripening stage

綜上，干旱脅迫促進(jìn)根系抗氧化酶活性的增加，強(qiáng)抗旱性品種增加幅度高于弱抗旱性品種，且在復(fù)水后強(qiáng)抗旱性品種仍能在生育后期維持較高抗氧化酶活性，從而增強(qiáng)根系活性，其中T1處理表現(xiàn)最佳。

2.3 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.3.1 Pro含量 隨干旱脅迫程度的加劇，兩個(gè)品種根系Pro含量先增加后降低，與CK差異達(dá)顯著水平（表6），但不同品種根系對(duì)干旱復(fù)水的響應(yīng)不同。新春6號(hào)在復(fù)水后，不同處理表現(xiàn)為T1＞T3＞T2＞T4＞CK，各處理開花期根系Pro含量較CK平均增加8.95%—32.89%；而新春22復(fù)水后各處理表現(xiàn)為T1＞T3＞CK＞T2＞T4，在T1和T3處理下恢復(fù)至CK水平，分別較CK高出25.56%和23.30%，T2和T4處理則顯著低于CK（＜0.05）。T1處理下，新春6號(hào)在開花期根系Pro含量較新春22號(hào)平均增加9.68%。水分處理和品種對(duì)根系Pro含量的互作效應(yīng)達(dá)極顯著水平（＜0.01）。

表4 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥品種根系超氧化物歧化酶活性的影響

表5 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥品種根系過氧化物酶活性的影響

表6 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥品種根系脯氨酸含量的影響

2.3.2 SS含量 干旱脅迫對(duì)根系SS含量影響顯著（表7）。兩個(gè)品種根系SS含量均隨脅迫程度加劇表現(xiàn)為先增后降的趨勢，均以T1處理表現(xiàn)最優(yōu)，與CK差異達(dá)顯著水平（＜0.05）。兩個(gè)品種根系SS含量對(duì)干旱后復(fù)水的響應(yīng)存在差異。在開花期，新春6號(hào)各處理復(fù)水后較CK顯著增加3.79%—30.72%，新春22號(hào)僅在T1和T3處理較CK平均增加21.33%和18.99%，而T2和T4處理較CK平均降低7.11%和11.69%。品種間，T1處理下新春6號(hào)開花期根系SS含量較新春22號(hào)平均增加14.49%。水分處理和品種對(duì)根系SS含量的互作效應(yīng)達(dá)極顯著水平（＜0.01）?？梢?，干旱脅迫對(duì)根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量影響顯著，輕度干旱能顯著增加根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，生育后期仍能維持較高滲透調(diào)節(jié)水平應(yīng)對(duì)逆境，其中T1處理表現(xiàn)最佳。

2.4 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥根系活力的影響

兩個(gè)春小麥品種根系活力均隨干旱脅迫程度加劇而降低（圖4）。新春6號(hào)干旱復(fù)水后，開花期根系活力較CK平均高出5.17%—15.60%。而新春22號(hào)根系活力僅在輕度脅迫（T1、T3）后復(fù)水較CK高出5.41%—9.73%，中度脅迫（T2、T4）復(fù)水則不能恢復(fù)至CK水平，較CK分別降低2.72%、6.61%。從土層深度看，兩個(gè)品種均表現(xiàn)為隨土層加深根系活力增大的變化趨勢，干旱處理后0—20 cm土層根系活力降幅較明顯，為4.53%—13.03%。品種間，T1處理復(fù)水，新春6號(hào)根系活力在開花期較新春22號(hào)平均高10.67%。品種與水分處理互作對(duì)拔節(jié)期和乳熟期根系活力的影響達(dá)顯著水平（＜0.05）?？梢姡痔澣苯档土舜盒←湼祷盍?，而復(fù)水能增加強(qiáng)抗旱性品種的根系活力，使生育后期能持續(xù)維持較高的根系活力以促進(jìn)地上部分生長，其中T1處理表現(xiàn)最佳。

2.5 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥產(chǎn)量的影響及根系生長與脅迫程度的逐步回歸分析

干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量影響顯著（表8）。隨干旱程度增加，復(fù)水后其產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢，兩個(gè)品種均在T1處理達(dá)到最大值。新春6號(hào)各處理復(fù)水后的產(chǎn)量均高于CK，其中T1處理較CK平均高出2.77%—16.27%，而新春22號(hào)僅在T1和T3處理恢復(fù)至CK，T2和T4處理低于CK處理，其中T1處理較CK平均高出4.04%—19.58%。新春6號(hào)在T1處理下的產(chǎn)量較新春22號(hào)高出9.60%，品種與處理互作對(duì)產(chǎn)量的影響達(dá)極顯著水平（＜0.01）。

表7 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥品種根系可溶性糖含量的影響

表8 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥產(chǎn)量的影響

以產(chǎn)量（）為因變量，根長密度（1）、根體積密度（2）、根系活力（3）、游離脯氨酸（4）、可溶性糖（5）、丙二醛（6）、超氧化物歧化酶（7）、過氧化物酶（8）為自變量進(jìn)行逐步回歸分析。經(jīng)過分析得到逐步回歸方程：（新春6號(hào)）=9.19+0.395+ 0.454+0.212（R=0.881，=62.22**）；（新春22號(hào)）=10.89+0.635+0.351（R=0.905，=128.95**）。

圖4 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥根系活力的影響

回歸分析結(jié)果表明，SS、Pro和RLD對(duì)新春6號(hào)產(chǎn)量影響最大，決定其產(chǎn)量的88.1%，SS和RLD對(duì)新春22號(hào)產(chǎn)量影響顯著，決定其產(chǎn)量的90.5%。

進(jìn)一步采用逐步回歸分析不同脅迫程度下對(duì)供試春小麥抗旱性影響較為顯著的指標(biāo)（表9）。輕度脅迫（T1和T3）下，SOD和SS是對(duì)新春6號(hào)抗旱性影響較顯著的指標(biāo)（2=0.823**），RLD、MDA以及POD是對(duì)新春22號(hào)抗旱性影響較顯著的指標(biāo)（2= 0.993**）；中度干旱（T2和T4）脅迫下，RLD和Pro是對(duì)新春6號(hào)抗旱性影響較顯著的指標(biāo)（2=0.881**），MDA和RLD是對(duì)新春22號(hào)抗旱性影響較顯著的指標(biāo)（2=0.866**）。

表9 不同抗旱性春小麥根系形態(tài)、生理指標(biāo)與脅迫程度的逐步回歸分析

：所測定的不同抗旱性小麥品種根系形態(tài)及生理參數(shù)The measured root morphological and physiological parameters of different drought-resistant wheat varieties；’：不同脅迫程度different degrees of stress

2.6 干旱脅迫下不同抗旱性春小麥根系生理指標(biāo)補(bǔ)償指數(shù)的變化

不同程度水分虧缺后復(fù)水小麥各生理指標(biāo)的補(bǔ)償指數(shù)各異（表10）。其中，新春6號(hào)根系生理指標(biāo)在不同水分處理下均產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)，而新春22號(hào)根系各生理指標(biāo)僅在輕度干旱（T1、T3）處理下產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)。

表10 干旱脅迫下不同抗旱性春小麥品種生理指標(biāo)補(bǔ)償指數(shù)的變化

RA：根系活力root activity；Pro：游離脯氨酸proline；SS：可溶性糖soluble sugar；SOD：超氧化物歧化酶superoxide dismutase；POD：過氧化物酶peroxidase

3 討論

3.1 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥根系形態(tài)特征的影響

根系接收到干旱信號(hào)后，通過轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)，調(diào)節(jié)根系的生理特性，并且通過代謝途徑影響同化物在不同器官中的分配比例，最終使根系從形態(tài)和分布上來適應(yīng)脅迫[27-28]。干旱條件下，根系的生長深度、根系分支的形成顯著影響到作物對(duì)土壤水的吸收及利用，較龐大的根系可使作物大范圍吸收土壤水分[29]。本研究表明，干旱脅迫下，兩個(gè)供試品種的RLD和RVD顯著增加，尤其增加了20—60 cm土層深度的根系比例，促進(jìn)了根系向下延伸，說明增加根部生物量和RLD、RVD是小麥適應(yīng)干旱脅迫的一種重要的根系生長機(jī)制，結(jié)果與Gebre[30]、張馨月[31]等的研究一致。Chen等[32]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫顯著降低了小麥的根系質(zhì)量和總長度，而強(qiáng)抗旱型品種的根質(zhì)量和總長度降幅較小。本研究也得出了相似的結(jié)論，強(qiáng)抗旱性品種新春6號(hào)的RLD和RVD較弱抗旱性品種新春22號(hào)平均高出14.24%和10.95%，說明強(qiáng)抗旱性品種適應(yīng)逆境的能力較強(qiáng)，且干旱脅迫復(fù)水后，各時(shí)期仍維持較龐大的根系以吸收水分，這可能是其抗旱能力較強(qiáng)的重要原因。因此，本研究中輕度干旱脅迫能促進(jìn)根系在20—60 cm土層生長，并顯著提高根系在該土層的分配比例，有助于植株對(duì)水分的吸收，緩解水分虧缺對(duì)植株的影響，其中分蘗期輕度干旱（T1）對(duì)根系空間生長與分布的促進(jìn)效應(yīng)更佳。

3.2 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥品種根系生理特性的影響

根系在經(jīng)歷干旱后，會(huì)積累大量活性氧（ROS）及MDA，這些物質(zhì)會(huì)嚴(yán)重危害植物細(xì)胞和組織，而植物本身具有一套清除ROS和MDA的抗氧化系統(tǒng)來緩解損傷[33-35]。作物在干旱條件下，體內(nèi)的抗氧化物質(zhì)以及抗氧化酶活性均會(huì)大量增加，并與抗旱能力呈顯著正相關(guān)[36]。本研究中，輕度干旱（T1和T3）提高了小麥根系中SOD、POD活性；中度脅迫（T2和T4）后又逐漸下降，表明輕度干旱可激活根系的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)，但中度干旱致使有害物質(zhì)積累較多，超過抗氧化酶的清除速率，因此出現(xiàn)下降的趨勢。這與厲廣輝[16]、張海燕[37]等的研究結(jié)果基本一致。不同品種對(duì)復(fù)水響應(yīng)存在差異，新春6號(hào)復(fù)水后根系MDA含量下降，抗氧化酶活性高于CK處理，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生理補(bǔ)償，而新春22號(hào)根系MDA含量、抗氧化酶活性在中度干旱（T2、T4）后復(fù)水未恢復(fù)至CK。新春6號(hào)根系MDA含量低于新春22號(hào)，而抗氧化酶活性高于新春22號(hào)，表明新春6號(hào)根系在干旱復(fù)水后膜系統(tǒng)仍能維持較高保護(hù)能力，間接地展現(xiàn)出較優(yōu)的抗旱性。綜上，T1處理復(fù)水能使根系維持較強(qiáng)的抗氧化能力，增強(qiáng)根系活力，保證生育中后期干物質(zhì)向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)，從而提高了籽粒產(chǎn)量。

干旱條件下，根系產(chǎn)生大量的SS、Pro等物質(zhì)來調(diào)控自身滲透能力，減少干旱帶來的損傷[38]。本研究結(jié)果顯示，隨著干旱程度加劇，SS、Pro含量均呈先增加后降低的趨勢，不同指標(biāo)間增加幅度存在一定差異。但也有研究指出，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量隨干旱程度加深均不斷上升[39]，這可能與作物種類、脅迫處理的方法和時(shí)間有關(guān)。此外，正常水分條件下，新春6號(hào)根系的Pro和SS含量均高于新春22號(hào)，隨干旱程度增加，新春6號(hào)根系Pro和SS含量的增加幅度高于新春22號(hào)，這說明根系的滲透調(diào)節(jié)能力因品種不同而異。綜上，本研究中TI處理復(fù)水能促進(jìn)根系發(fā)育，提高滲透調(diào)節(jié)能力，促進(jìn)根系活力的提升，從而提高產(chǎn)量，進(jìn)一步證明較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力是抗旱性強(qiáng)品種根系適應(yīng)干旱脅迫的一種重要生理機(jī)制。

3.3 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性春小麥品種產(chǎn)量的影響及根系的階段性響應(yīng)策略

作物具有較大的根系、較高的生理活性有利于保持其對(duì)地上部水分和養(yǎng)分的供應(yīng)，促進(jìn)地上部干物質(zhì)積累，有助于提高產(chǎn)量[40]。本研究中輕度干旱處理后，根系在深層分布較多，復(fù)水后展現(xiàn)出較強(qiáng)大的抗氧化系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)能力，提升根系活力，增強(qiáng)根系對(duì)水肥的吸收，從而提高產(chǎn)量，兩個(gè)品種均在T1處理產(chǎn)量最高，較CK分別增加2.77%—16.27%和4.04%—19.58%。

裴艷武等[41]研究發(fā)現(xiàn)，根系生長對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)因脅迫程度及時(shí)間展現(xiàn)出較為明顯的階段性特征。本研究發(fā)現(xiàn)，輕度脅迫下，強(qiáng)抗旱性品種新春6號(hào)最先通過增加根系SS含量來適應(yīng)干旱脅迫，綜合補(bǔ)償效應(yīng)較高；弱抗旱性品種新春22號(hào)根系膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性最先遭到破壞，MDA含量迅速增加。中度脅迫時(shí)，新春6號(hào)的RLD和Pro含量最先受到影響；而新春22號(hào)主要通過改變RLD和MDA來適應(yīng)干旱。此結(jié)果表明，不同抗旱性小麥品種會(huì)激活不同的防御機(jī)制應(yīng)對(duì)干旱，而這些不同防御機(jī)制的啟動(dòng)可能是由于品種本身或響應(yīng)干旱脅迫的分子生理機(jī)制差異所造成。此外，春小麥根系生理特性對(duì)不同生育階段干旱的響應(yīng)策略也具有差異。分蘗期干旱復(fù)水后，根系Pro、SS以及POD等生理指標(biāo)的補(bǔ)償指數(shù)較高，表現(xiàn)為較優(yōu)的生理補(bǔ)償效應(yīng)；而拔節(jié)期干旱復(fù)水后，根系Pro含量補(bǔ)償指數(shù)較優(yōu)。因此，有關(guān)不同抗旱性春小麥品種響應(yīng)階段干旱脅迫的各生理指標(biāo)間的相互作用機(jī)制及與不同生理特性相關(guān)的分子調(diào)控機(jī)制還需進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

分蘗和拔節(jié)期輕度干旱（60%—65%田間持水量）可促進(jìn)春小麥根系生長，增加根系在20—60 cm土層的分配比例，增強(qiáng)根系活性氧清除能力，緩解膜脂過氧化程度，復(fù)水后有利于根系產(chǎn)生生長補(bǔ)償，從而提高根系活力以獲得高產(chǎn)。因此，分蘗和拔節(jié)期輕度干旱復(fù)水可有效延緩根系衰老，是防控春小麥根系早衰、進(jìn)一步挖掘滴灌節(jié)水增產(chǎn)潛力的有效方式。

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Response and Drip irrigation Re-watering Compensation Effect of spring wheat roots to drought stress with different drought tolerance varieties

WANG RongRong, CHEN TianPeng, YIN HaoJie, JIANG Guiying

College of Agronomy, Shihezi University, Shihezi 832000, Xinjiang

【Objective】The objective of this study is to investigate the differences in morphological and physiological responses of root growth of drip irrigated spring wheat with different drought sensitivity to stage drought stress, to further elaborate the physiological mechanisms of drought resistance and water conservation in drip irrigated spring wheat in Xinjiang, and to provide a theoretical basis for further water-saving and high-yield in Xinjiang wheat region. 【Method】From 2021-2022, the strong drought resistance variety Xinchun 6 and the weak drought resistance variety Xinchun 22 were used as the test materials by using the soil column cultivation method. Mild (T1 and T3, 60%-65% FC, FC is the fieldcapacity) and moderate (T2 and T4, 45%-50% FC) drought stress treatments were conducted during the tillering and jointing stages, with conventional irrigation as the control (CK, 75%-80% FC), the effects of pre-reproductive drought stress on root morphological characteristics (root length density (RLD), root volume density (RVD)), antioxidant system (malondialdehyde (MDA), superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD)), osmoregulation substance (proline (Pro), soluble sugars (SS)) and spatial and temporal characteristics of root activity were studied. the compensatory effect of drip irrigated spring wheat root growth on drought-rehydration was analyzed.【Result】RLD and RVD showed a trend of increasing and then decreasing with increasing drought stress, and under mild drought (T1 and T3) conditions, RLD and RVD in the 20-60 cm soil layer were significantly increased. The MDA content in the root of each soil layer showed an upward trend with the intensification of stress, while SOD, POD, Pro, and SS all increased first and then decreased with the intensification of drought, and gradually increased with the deepening of the soil layer. After rehydration of T1 treatment, root morphological characteristics, antioxidant enzyme activity, osmotic substances and root activity all reached the maximum value, which in turn increased the yield by 2.77% to 19.58% compared to the rest of the treatments. Stepwise regression analysis showed that RVD and SS were important determinants of yield, RLD, SOD and SS were the most significant indicators of Xinchun 6 drought resistance; RLD, MDA and POD were the most significant indicators of Xinchun 22 drought resistance.【Conclusion】Spring wheat maintains 60%-65% FC during the tillering and jointing stages, after drip irrigation and rehydration, it increases the distribution proportion of roots in the 20-60 cm soil layer, enhances the root system’s ability to remove reactive oxygen species and osmotic adjustment, delays root senescence and improves root physiological characteristics, thus increasing yield.

spring wheat; drought stress; tillering and jointing stages; root growth; compensation effect

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.24.003

2023-04-12；

2023-05-21

國家自然科學(xué)基金（32060422）、國家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃（202210759001）、南疆重點(diǎn)產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新發(fā)展支撐計(jì)劃（2021DB010）

王榮榮，E-mail：1179679457@qq.com。通信作者蔣桂英，E-mail：2448251178@qq.com

（責(zé)任編輯 岳梅）