鼠茅草間作對(duì)茶園土壤及茶葉品質(zhì)成分的影響

陳義勇，黎健龍，周波，吳小敏，崔瑩瑩，馮少茂，胡海濤，唐勁馳

鼠茅草間作對(duì)茶園土壤及茶葉品質(zhì)成分的影響

1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所/廣東省茶樹(shù)資源創(chuàng)新利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640；2恩平市星灣茶廠，廣東恩平 529471；3廣東鴻雁茶業(yè)有限公司，廣東清遠(yuǎn) 513000

【目的】解析茶園間作鼠茅草對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)成分、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)以及茶葉品質(zhì)成分的影響，為鼠茅草間作改良茶樹(shù)種植生態(tài)環(huán)境，提升茶葉品質(zhì)提供數(shù)據(jù)支撐?！痉椒ā恳蚤g作鼠茅草2年的茶園土壤和茶葉鮮葉為試驗(yàn)材料，清耕茶園為對(duì)照，對(duì)茶園表層土壤pH、有機(jī)質(zhì)、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)成分等進(jìn)行測(cè)定；運(yùn)用、ITS高通量測(cè)序技術(shù)分別對(duì)土壤細(xì)菌和真菌種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行測(cè)定分析；茶葉品質(zhì)成分采用Agilent-7890B氣相色譜儀進(jìn)行檢測(cè)?！窘Y(jié)果】在茶園間作鼠茅草2年后，茶園土壤pH提高0.29，土壤有機(jī)質(zhì)含量增加16.46 g·kg-1；另外，有效磷、速效鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等在鼠茅草間作的茶園土壤中有不同程度的增加，其中有效磷是清耕茶園的5.88倍。鼠茅草間作茶園土壤全氮含量高于清耕茶園，全磷、全鉀、全鈉含量均低于清耕茶園。有效鋅、有效鐵、有效銅和陽(yáng)離子交換量在鼠茅草間作茶園土壤中的含量均高于清耕茶園。鼠茅草間作茶園土壤細(xì)菌數(shù)量增加，真菌數(shù)量減少。有機(jī)質(zhì)分解相關(guān)放線菌門(mén)細(xì)菌和子囊菌門(mén)真菌在鼠茅草間作茶園土壤中的相對(duì)豐度增加。鼠茅草間作茶園與清耕茶園茶葉鮮葉中共鑒定出259個(gè)茶葉代謝物組分，其中20種代謝物的含量存在顯著差異，差異代謝物主要包括糖類、脂肪酸類和兒茶素類等。鼠茅草間作茶園茶樹(shù)葉片中麥白糖、甲基--D-吡喃葡萄糖苷、乳糖醇、半乳糖甘油及-乳糖含量是清耕茶園的2倍以上；（9Z）-十八碳烯酸和（9Z,12Z,15Z）-十八碳三烯酸含量顯著低于清耕茶園；(+)-沒(méi)食子兒茶素、沒(méi)食子兒茶酚、表兒茶素等4種兒茶素類代謝物在鼠茅草間作茶園茶葉中的含量也顯著低于清耕茶園?！窘Y(jié)論】茶園間作鼠茅草能有效緩解茶園土壤酸化，增加土壤有機(jī)質(zhì)及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量；土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)的變化能有效提升茶樹(shù)對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)成分的吸收和利用。土壤營(yíng)養(yǎng)成分和微生物群落結(jié)構(gòu)的改變對(duì)茶葉品質(zhì)成分有重要影響。

鼠茅草；茶；間作；土壤微生物；品質(zhì)成分

0 引言

【研究意義】茶樹(shù)（）葉片制成的茶飲料是世界最受歡迎的三大無(wú)酒精飲料之一[1]。目前我國(guó)已成為世界上最大的茶葉種植國(guó)，有著全球最多的飲茶人口。提高茶園經(jīng)濟(jì)效益、提升茶葉品質(zhì)和安全始終是茶產(chǎn)業(yè)追求的目標(biāo)[2]。隨著茶樹(shù)種植面積的不斷擴(kuò)大，茶園水土流失、土壤肥力降低，茶園雜草的大面積生長(zhǎng)對(duì)茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴(yán)重威脅。除草劑、殺蟲(chóng)劑等化學(xué)農(nóng)藥的使用不僅使茶園生態(tài)環(huán)境遭受?chē)?yán)重破壞，還對(duì)人體健康造成威脅。因此，推行合理科學(xué)的耕作技術(shù)提高茶園土壤肥力，構(gòu)建生態(tài)茶園是保障茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)同步提升的重要措施。【前人研究進(jìn)展】茶園間作不僅可以防止水土流失，穩(wěn)定茶園生態(tài)系統(tǒng)，還能改良土壤肥力狀況。通過(guò)間作可有效增加茶園物種群落多樣性，充分利用茶園空間和資源，是現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)的重要生產(chǎn)模式[3-4]。謝克孝等[2]研究發(fā)現(xiàn)茶園間作白三葉、金盞菊和金花菜均能不同程度改良土壤性狀，增強(qiáng)土壤肥力，進(jìn)而改善茶葉品質(zhì)。王慧敏[5]的研究表明，茶園間作藿香、鼠尾草等能有效提高0—30 cm土層土壤微生物數(shù)量。與傳統(tǒng)清耕茶園相比，茶園生草是茶園間作的重要組成部分，不僅能改善茶園生態(tài)環(huán)境，建立良好的茶園生態(tài)體系，同時(shí)還能提高茶園生產(chǎn)效益[6]。茶園生草可分為自然生草和人工生草兩種模式，自然生草是通過(guò)在茶園保留適量的雜草，營(yíng)造適合茶樹(shù)生長(zhǎng)的有利環(huán)境，但自然生草較難控制惡性雜草的生長(zhǎng)，容易出現(xiàn)與茶樹(shù)爭(zhēng)水爭(zhēng)肥的現(xiàn)象；人工生草是指根據(jù)茶園立地條件，人工種植耐陰性強(qiáng)、覆蓋性好、干物質(zhì)產(chǎn)量大的草種[7]。與自然生草相比，人工生草更有利于茶園的管理。鼠茅草（（L）C. C. Gmel）為一年生禾本科草本植物，在貧瘠、干旱的沙質(zhì)土壤上也可生長(zhǎng)，其根系通常分布在土壤表層，而茶樹(shù)吸收根分布在20—30 cm的土層，因此不會(huì)與茶樹(shù)爭(zhēng)肥爭(zhēng)水。另外，鼠茅草易種植、適應(yīng)性強(qiáng)，與茶樹(shù)生長(zhǎng)期不完全重合，被認(rèn)為是茶園理想的人工生草草種。目前鼠茅草已在國(guó)內(nèi)外茶園、蘋(píng)果園、葡萄園等開(kāi)始大面積推廣種植[8-11]。研究發(fā)現(xiàn)，鼠茅草作為優(yōu)良人工生草草種的主要作用表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：一是鼠茅草長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，腐解物對(duì)雜草有較好的抑制作用，林下種植鼠茅草對(duì)雜草的抑制作用可高達(dá)90%以上[12-13]；二是鼠茅草能有效改善和穩(wěn)定土壤理化性質(zhì)[14-15]；三是通過(guò)間作鼠茅草對(duì)主栽作物有明顯的提質(zhì)增產(chǎn)作用[16-17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】盡管鼠茅草在茶園已逐步開(kāi)始推廣種植，相關(guān)經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益也得到了驗(yàn)證。但鼠茅草間作對(duì)茶園土壤理化性質(zhì)以及微生物群落結(jié)構(gòu)改變的相關(guān)研究較少，鼠茅草間作對(duì)茶葉品質(zhì)提升的具體作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)在傳統(tǒng)清耕茶園間作鼠茅草，探究鼠茅草間作對(duì)茶園土壤營(yíng)養(yǎng)元素及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響；采用代謝組學(xué)方法分析鼠茅草間作對(duì)茶葉揮發(fā)性代謝物的影響，闡明鼠茅草間作對(duì)茶葉品質(zhì)的提升作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣東省江門(mén)市恩平市那吉鎮(zhèn)星灣生態(tài)茶園基地，茶園種植茶樹(shù)品種為云南大葉種，樹(shù)齡42年，茶樹(shù)單行條植，行距1.5 m，株距0.3 m，畝植約1 800株，茶樹(shù)每年11月下旬修剪1次，茶蓬高度約90 cm。茶園土壤為山地紅壤、土壤質(zhì)地為壤土，成土母巖為砂頁(yè)巖。茶園管理模式為傳統(tǒng)清耕模式，每年根據(jù)雜草的生長(zhǎng)情況人工除草1次，茶園已多年未施過(guò)任何肥料。鼠茅草種子從網(wǎng)上購(gòu)買(mǎi)（德資農(nóng)資園藝旗艦店，https://mall.jd.com/index-10433291.html? from=pc），試驗(yàn)于2020年10月開(kāi)始，對(duì)照組（CK）和試驗(yàn)組（ZC）各設(shè)置3塊試驗(yàn)小區(qū)，每塊小區(qū)面積為3 m×5 m，各小區(qū)立地條件和茶園日常管理一致。鼠茅草連續(xù)間作2年，每年10月20日進(jìn)行人工翻土和清種鼠茅草，試驗(yàn)組按4.5 g?m-2的種植量將鼠茅草種子均勻撒播在小區(qū)茶行，對(duì)照組只翻土不種植鼠茅草。土壤取樣于2022年4月20日在各小區(qū)采用五點(diǎn)取樣法取樣，試驗(yàn)組先去除土壤表面鼠茅草，用土鉆取0—20 cm土層土樣；對(duì)照組先去除土壤表面雜草，再用土鉆取0—20 cm土樣，剔除土壤中雜物和根系后用無(wú)菌塑料袋裝好迅速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，用于測(cè)試土壤肥力指標(biāo)和分析土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。茶葉樣品選取長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)健康的茶樹(shù)嫩梢（一芽二葉），樣品采摘后立刻放入液氮冷凍，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室-80 ℃冰箱低溫保存，用于后續(xù)茶葉品質(zhì)成分的檢測(cè)與分析。

1.2 茶園土壤pH、有機(jī)質(zhì)、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量的測(cè)定

茶園土壤樣品用蒸餾水浸提，水土比為2.5﹕1，充分?jǐn)嚢?，使土壤完全分散，靜置30 min，用pH計(jì)測(cè)定土壤的pH。采用重鉻酸鉀容量法滴定，并計(jì)算茶園土壤有機(jī)質(zhì)含量[18]。土壤樣品用還原劑還原后平鋪于擴(kuò)散皿中，用1.8 mol?L-1NaOH溶液水解土壤樣品，水解產(chǎn)生的銨態(tài)氮用硼酸溶液吸收，用標(biāo)準(zhǔn)酸進(jìn)行滴定，計(jì)算土壤堿解氮的含量。采用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定鐵、錳、銅、鋅等元素的含量，有效磷和速效鉀分別采用鉬銻抗比色法和火焰分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定[19]。

1.3 細(xì)菌16S rRNA測(cè)序和真菌ITS序列測(cè)序分析茶園土壤微生物群落多樣性

土壤樣品用采樣管收集后立即采用液氮冷凍運(yùn)送回實(shí)驗(yàn)室。采用CTAB/SDS法提取土壤樣品微生物基因組DNA。DNA質(zhì)量和濃度用微量分光光度計(jì)NanoDrop 2000檢測(cè)，并用1%瓊脂糖凝膠電泳驗(yàn)證。檢測(cè)合格后，DNA樣品委托南昌佰恩思生物科技有限公司進(jìn)行測(cè)序和數(shù)據(jù)分析。細(xì)菌rDNA的PCR擴(kuò)增引物為338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）。真菌ITS_V1區(qū)擴(kuò)增使用的引物為ITS5F（5′-GGAAGTA AAAGTCGTAACAAGG-3′）和ITS2R（5′-GCTGCGTT CTTCATCGATGC-3′）。PCR產(chǎn)物純化后采用Illumina HiSeq 2500平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序。測(cè)序獲得的原始數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)拆分和拼接后形成原始的Tags數(shù)據(jù)。對(duì)有效的Tags進(jìn)行聚類形成OTU（operational taxonomic unit）。選取OTU代表性序列進(jìn)行silver數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)，去除不能注釋和測(cè)序錯(cuò)誤的序列。根據(jù)OUT注釋信息和絕對(duì)豐度，統(tǒng)計(jì)各樣品在各分類水平的注釋比例。采用Qiime軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)控，并對(duì)各樣品細(xì)菌和真菌的多樣性及組間多樣性進(jìn)行比較。土壤微生物群落組成、物種差異分析、標(biāo)志物種的篩選等均在派森諾基因云平臺(tái)進(jìn)行（https://www.genescloud.cn）。

1.4 茶葉鮮葉品質(zhì)成分含量測(cè)定及代謝組學(xué)分析

茶葉中咖啡堿和茶多酚含量采用高效液相色譜分析儀進(jìn)行測(cè)定，0.2 g液氮研磨的茶葉樣品加入10 mL 70%甲醇，冰浴超聲提取10 min。3 500 r/min、4℃離心10 min取上清液，上清液過(guò)0.45 μm濾膜后采用Agilent 1200高效液相色譜分析儀進(jìn)行檢測(cè)。流動(dòng)相A為0.05%（v/v）甲酸，流動(dòng)相B為乙腈，兒茶素和咖啡堿的分析程序?yàn)椋?—5 min，72.5% A；30 min，20% A；35 min，72.5% A，72.5% A維持至40 min。樣品進(jìn)樣量為10 μL，檢測(cè)器波長(zhǎng)設(shè)置為280 nm。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)品出峰時(shí)間和出峰面積繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，各品質(zhì)成分含量根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行計(jì)算?？偛瓒喾雍坎捎酶Ａ址颖壬ㄟM(jìn)行分析，總氨基酸含量采用茚三酮比色法進(jìn)行測(cè)定。

準(zhǔn)確稱取液氮研磨的茶葉樣品50 mg，加入-20 ℃預(yù)冷的1 mL提取液（乙腈、異丙醇、水按3﹕3﹕2體積混合），冰水浴超聲提取 10 min。12 000 r/min離心5 min，取上清液500 μL，真空濃縮儀濃縮至完全干燥（8—10 h）。加入80 μL甲氧胺吡啶溶液（20 mg?mL-1）進(jìn)行復(fù)溶，渦旋混勻后放置在60 ℃恒溫箱孵育60 min，加入衍生化試劑100 μL（BSTFA- TMCS），渦旋震蕩30 s，70 ℃條件下孵育90 min，14 000 r/min離心3 min，取上清液90—100 μL加入到檢測(cè)瓶中。氣相色譜采用DB-5MS毛細(xì)管柱（30 m×250 μm，0.25 μm film thickness，Agilent J &W Scientific，F(xiàn)olsom，CA，USA），氦氣流速為1 mL?min-1，分流比1﹕10，樣品進(jìn)樣量1 μL，進(jìn)樣口溫度為280 ℃，傳輸線和離子源溫度分別為320 ℃和230 ℃。升溫程序以50 ℃為初始溫度，持續(xù)0.5 min，以15 ℃?min-1的速率上升到320 ℃，并在320 ℃停留9 min。質(zhì)譜采用的是全掃描方法，掃描速率10 spec?s-1，電子能量-70 V，溶劑延時(shí)3 min[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

茶葉品質(zhì)成分檢測(cè)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Excel 2010；不同小區(qū)的土壤養(yǎng)分差異采用SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和獨(dú)立樣本檢驗(yàn)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，顯著性水平?。?.05。文中數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SD）表示。

2 結(jié)果

2.1 間作鼠茅草對(duì)茶園土壤pH及養(yǎng)分的影響

本研究中茶園為傳統(tǒng)清耕茶園，種植42年茶樹(shù)后，茶園土壤pH約為3.92，是典型的酸性茶園土。間作鼠茅草2年后，茶園土壤pH為4.21，比對(duì)照組提高0.29。鼠茅草間作茶園土壤有機(jī)質(zhì)含量為51.53 g?kg-1，比對(duì)照組清耕茶園顯著增加（＜0.05）；另外，有效磷、速效鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等在鼠茅草間作的茶園土壤中都有不同程度增加，其中有效磷（26.27 g?kg-1）是清耕茶園的5.88倍（圖1）。鼠茅草間作茶園土壤全氮含量高于清耕茶園，全磷、全鉀、全鈉含量均低于清耕茶園。有效鋅、有效鐵、有效銅和陽(yáng)離子交換量（cation exchange capacity，CEC）在鼠茅草間作茶園土壤中的含量均高于清耕茶園。

2.2 茶園間作鼠茅草對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 對(duì)土壤微生物Alpha多樣性的影響 Alpha多樣性是指局部均勻生境下的物種在豐富度、多樣性和均勻度等方面的指標(biāo)，也被稱為生境內(nèi)多樣性，主要包括Chao1指數(shù)、Goods_coverage指數(shù)、Observed- species指數(shù)、Shannon指數(shù)等。Chao1指數(shù)和Observed -species指數(shù)反映樣品中群落的豐富度。Shannon指數(shù)反映群落的多樣性，Shannon指數(shù)越大，表示這個(gè)群落不確定性大，未知因素越多，多樣性也就越高。微生物覆蓋率（Goods_coverage）數(shù)值越高，則樣本中新物種沒(méi)有被測(cè)出的概率越低；茶園間作鼠茅草后，土壤細(xì)菌Chao1指數(shù)和Observed-species指數(shù)均低于清耕茶園，群落豐富度降低，但達(dá)到顯著水平。兩種種植模式土壤細(xì)菌Goods_coverage指數(shù)相同，清耕茶園Shannon指數(shù)相對(duì)較低，但差異不顯著（表1）。在真菌Alpha多樣性方面，鼠茅草間作茶園土壤真菌Chao1指數(shù)和Observed-species指數(shù)分別為456.78和455.25，均低于清耕茶園；Shannon指數(shù)（4.05）也低于清耕茶園。鼠茅草間作茶園與清耕茶園土壤真菌Goods_coverage均為0.99，證實(shí)測(cè)序結(jié)果能較好地反映土壤微生物群落組成的真實(shí)情況。

表1 茶園間作鼠茅草對(duì)土壤細(xì)菌、真菌Alpha多樣性指數(shù)的影響

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著（＜0.05） Different small letter means significant difference at 0.05 level (＜0.05)

CK：清耕茶園；ZC：鼠茅草間作茶園；n=3，*表示差異顯著（P＜0.05）。下同

2.2.2 對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響 鼠茅草間作茶園與清耕茶園共有細(xì)菌1 887個(gè)，鼠茅草間作茶園特有細(xì)菌4 301個(gè)，清耕茶園特有細(xì)菌3 865個(gè)（圖2-A）。在真菌多樣性方面，兩種不同類型茶園共有真菌412個(gè)，鼠茅草間作茶園特有真菌790個(gè)，清耕茶園特有真菌1 331個(gè)（圖2-B）。共有細(xì)菌群落中，變形菌門(mén)（Proteobacteria，35.10%— 40.99%）相對(duì)豐度最高；其次是酸桿菌門(mén)（Proteobacteria），相對(duì)豐度26.93%—38.20%；放線菌門(mén)（Actinobacteria）、綠彎菌門(mén)（Chloroflexi）也有較高的豐富度，變形菌門(mén)和放線菌門(mén)在鼠茅草間作茶園土壤中的相對(duì)豐度高于清耕茶園（圖2-C）。共有真菌群落相對(duì)豐度最高是子囊菌門(mén)（Ascomycota，45.18%—90.41%），其次是擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota，8.43%—11.66%）和被孢霉門(mén)（Mortierellomycota，1.52%—8.14%），其中子囊菌門(mén)在鼠茅草間作茶園中的相對(duì)豐度顯著高于清耕茶園，其他各門(mén)均低于清耕茶園（圖2-D）。

A：土壤細(xì)菌群落韋恩圖；B：土壤真菌群落韋恩圖；C：門(mén)水平細(xì)菌群落組成相對(duì)豐度；D：門(mén)水平真菌群落組成相對(duì)豐度

2.2.3 屬水平微生物群落豐度聚類分析 在屬水平將相對(duì)豐度排名前20的細(xì)菌和真菌根據(jù)相對(duì)豐度情況進(jìn)行聚類后繪制熱圖。結(jié)果顯示，細(xì)菌群落聚為兩簇，、玫瑰彎菌屬（）等9個(gè)屬聚成一簇，其相對(duì)豐度在鼠茅草間作茶園土壤中相對(duì)豐度較高；、等11個(gè)屬聚成一簇，相對(duì)豐度在清耕茶園較高（圖3-A）。真菌群落也聚成兩簇，等7個(gè)屬聚成一簇，在鼠茅草間作茶園土壤中相對(duì)豐度較高；等13個(gè)屬聚成一簇，在清耕茶園土壤中相對(duì)豐度較高（圖3-B）。

圖3 茶園土壤細(xì)菌（A）與真菌（B）屬水平群落豐度聚類分析

2.3 茶園間作鼠茅草對(duì)茶葉品質(zhì)成分的影響

茶葉品質(zhì)成分的檢測(cè)結(jié)果顯示，鼠茅草間作茶園的茶樹(shù)葉片茶多酚含量為22.97%，對(duì)照小區(qū)茶葉茶多酚含量為24.71%。采用高效液相色譜儀分析茶葉中的兒茶素和咖啡堿，結(jié)果顯示，表沒(méi)食子兒茶素（epigallocatechin，EGC）在鼠茅草間作茶園茶樹(shù)葉片中的含量為16.63 mg?g-1，顯著低于對(duì)照組。此外，表沒(méi)食子兒茶素沒(méi)食子酸酯（epigallocatechin gallate，EGCG）、沒(méi)食子兒茶素沒(méi)食子酸酯（gallocatechin gallate，GCG）、沒(méi)食子兒茶素（gallocatechin，GC）等在鼠茅草間作茶園茶樹(shù)葉片中的含量較低，但與對(duì)照相比未達(dá)到顯著水平?？Х葔A在鼠茅草間作茶園茶樹(shù)葉片中的含量為39.71 mg?g-1，也低于對(duì)照。氨基酸檢測(cè)的結(jié)果顯示，總氨基酸在鼠茅草間作茶園茶樹(shù)葉片中的含量為36.05 mg?g-1，顯著低于對(duì)照（40.92 mg?g-1）；茶氨酸含量為20.29 mg?g-1，與對(duì)照（21.10 mg?g-1）相比無(wú)顯著差異。

圖4 茶園間作鼠茅草對(duì)茶葉品質(zhì)成分的影響

2.4 茶園間作鼠茅草對(duì)茶鮮葉代謝物的影響

2.4.1 茶葉代謝物組分特征 茶葉樣品采用GC-TOF-MS進(jìn)行檢測(cè)分析，結(jié)合質(zhì)譜數(shù)據(jù)庫(kù)匹配、化合物保留時(shí)間、結(jié)構(gòu)譜圖及峰面積等方法共鑒定出259個(gè)茶葉代謝物組分。對(duì)這些代謝物進(jìn)行主成分分析，第一主成分的貢獻(xiàn)率為35.1%，第二主成分的貢獻(xiàn)率為22.2%，共計(jì)57.3%，包含了樣本的大部分代謝物信息（圖5-A）。根據(jù)KEGG和Metabolon.inc對(duì)代謝物的分類，糖類占總代謝物的22.01%、氨基酸占7.34%、外源物占5.73%、維生素占2.32%（圖5-B）。

圖5 鼠茅草間作茶園與清耕茶園茶葉代謝物組分主成分分析（A）及分類（B）

2.4.2 茶葉差異代謝物的篩選 茶葉差異代謝物根據(jù)Fold change≥1.5或≤0.667，且-value≤0.05的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行篩選，共得到20種差異代謝物，占所有鑒定出來(lái)的代謝物總數(shù)的7.72%。差異代謝物主要包括糖類、脂肪酸類和兒茶素類等，其中糖類代謝物及其衍生物共檢測(cè)出11種在鼠茅草間作茶園與清耕茶園茶葉中的含量有顯著差異。9種糖類代謝物含量在鼠茅草間作茶園茶葉中上調(diào)，麥白糖、甲基--D-吡喃葡萄糖苷、乳糖醇、半乳糖甘油及-乳糖的含量是清耕茶園茶葉含量的2倍以上。（9Z）-十八碳烯酸和（9Z,12Z,15Z）-十八碳三烯酸2種脂肪酸的含量在鼠茅草間作茶園顯著低于清耕茶園。(+)-沒(méi)食子兒茶素、沒(méi)食子兒茶酚、表兒茶素等4種兒茶素類代謝物在鼠茅草間作茶園茶葉中的含量顯著低于清耕茶園。另外，檢測(cè)到苯乙醛和咖啡酸酯含量也在鼠茅草間作茶園茶葉中下調(diào)（表2）。

3 討論

3.1 茶園間作鼠茅草對(duì)茶園土壤的改良作用

試驗(yàn)茶園目前已種植茶樹(shù)42年，由于茶樹(shù)體內(nèi)物質(zhì)的代謝循環(huán)和根際酸性分泌物的分泌，茶園土壤已經(jīng)自然酸化。另外，在茶葉生產(chǎn)過(guò)程中，長(zhǎng)期大量施用肥料也是茶園土壤酸化的重要原因[21]。本研究結(jié)果顯示，茶園間作鼠茅草后，茶園土壤pH升高，逐漸接近茶樹(shù)生長(zhǎng)最佳pH范圍（4.5—5.5）。王慧敏[5]的研究結(jié)果表明茶園間作鼠茅草能控制茶園土壤pH降低。另外，王曉艷[22]的研究也證實(shí)覆蓋鼠茅草的油茶林土壤pH（4.59）比無(wú)覆草油茶林土壤的pH提高11.41%，鼠茅草在酸性土壤改良方面有較好的作用。目前，鼠茅草在果園中的種植已有廣泛研究，種植鼠茅草可有效提高土壤肥力，增加土壤表層有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素含量。據(jù)報(bào)道，茶園短期間作鼠茅草會(huì)與茶樹(shù)爭(zhēng)奪養(yǎng)分，長(zhǎng)期間作茶園土壤中的有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷、速效鉀等營(yíng)養(yǎng)成分含量增加[5]。本研究結(jié)果顯示，間作鼠茅草的茶園土壤有機(jī)質(zhì)含量增加了16.46 g?kg-1，有效磷、速效鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等在鼠茅草間作的茶園土壤中都有不同程度的增加，茶園間作鼠茅草能有效增加茶園土壤營(yíng)養(yǎng)成分。方麗等[23]研究顯示，鼠茅草是一種適宜在茶園種植的生態(tài)綠肥，鼠茅草地下根系量大，根系腐爛時(shí)間長(zhǎng)于大豆，能為土壤提供更高的有機(jī)質(zhì)含量，土壤改良效果優(yōu)于大豆。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)有效鋅、有效鐵、有效銅和陽(yáng)離子交換量在鼠茅草間作茶園土壤中的含量均高于清耕茶園。鋅元素的高低對(duì)茶葉品質(zhì)有重要的影響，茶葉中的蛋白質(zhì)、生長(zhǎng)素、淀粉等的合成和積累與鋅元素密切相關(guān)[24]。鐵元素是葉綠素的重要組成元素，在光合作用和呼吸作用中發(fā)揮著重要的作用，茶葉品質(zhì)如氨基酸、可溶性糖等含量的高低與鐵元素含量密切相關(guān)[25]。鼠茅草間作茶園有效磷、速效鉀、銨態(tài)氮等營(yíng)養(yǎng)成分，以及有效鋅、有效鐵、有效銅等含量的增加最終可促進(jìn)茶葉品質(zhì)的提升。

表2 鼠茅草間作茶園與清耕茶園茶葉差異代謝物

3.2 茶園間作鼠茅草影響茶園土壤微生物群落

茶園土壤是茶樹(shù)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，土壤微生物種群、數(shù)量、活性等對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)和茶葉品質(zhì)形成有重要影響。越來(lái)越多的研究結(jié)果顯示鼠茅草種植在改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)中發(fā)揮著重要作用。潘介春等[26]研究發(fā)現(xiàn)在龍眼園間作鼠茅草，土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量明顯增加。姜莉莉等[27]在蘋(píng)果園種植鼠茅草，土壤中毛殼屬和短梗菌屬真菌相對(duì)豐度增加，細(xì)菌群落豐度和多樣性降低。本研究結(jié)果顯示，茶園間作鼠茅草后，土壤細(xì)菌和真菌的Chao1指數(shù)和Observed-species指數(shù)均低于清耕茶園，群落豐富度降低；鼠茅草間作茶園細(xì)菌數(shù)量增加，真菌數(shù)量減少。封海勝等[28]和郭永霞等[29]研究表明，細(xì)菌型土壤向真菌型土壤轉(zhuǎn)化，是土壤肥力衰竭的標(biāo)志之一。茶園間作鼠茅草在一定程度上起到緩解和阻止茶園土壤肥力衰竭的作用。變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)、放線菌門(mén)等為試驗(yàn)茶園優(yōu)勢(shì)細(xì)菌，其中變形菌門(mén)和放線菌門(mén)在鼠茅草種植茶園土壤中的相對(duì)豐度高于清耕茶園。丁文沙等[30]的研究結(jié)果顯示大多數(shù)變形菌門(mén)細(xì)菌具有固氮作用，變形菌門(mén)與土壤全氮含量呈正相關(guān)，本研究結(jié)果也證實(shí)茶園變形菌門(mén)細(xì)菌相對(duì)豐度與土壤全氮含量呈正相關(guān)。放線菌在有機(jī)質(zhì)降解過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用，其產(chǎn)生的相關(guān)酶會(huì)加快有機(jī)質(zhì)的降解。鼠茅草間作茶園有機(jī)質(zhì)含量顯著高于清耕茶園，放線菌數(shù)量與土壤有機(jī)質(zhì)含量成正相關(guān)。在真菌微生物方面，子囊菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)、被孢霉門(mén)為茶園優(yōu)勢(shì)真菌門(mén)，王峰等[31]在福建武夷山茶園的結(jié)果也表明這3個(gè)門(mén)的真菌為茶園優(yōu)勢(shì)真菌，而且真菌的種類不會(huì)因茶園管理模式和坡位的不同而改變。子囊菌和擔(dān)子菌是土壤中的主要真菌分解者[32]，子囊菌門(mén)在鼠茅草間作茶園中的相對(duì)豐度顯著高于清耕茶園，鼠茅草枯萎后的降解可能與子囊菌門(mén)真菌密切相關(guān)。大多數(shù)子囊菌門(mén)真菌為腐生真菌，能作為先驅(qū)生物入侵枯枝落葉，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的降解具有重要作用[33]。鼠茅草間作茶園微生物群落結(jié)構(gòu)的變化主要表現(xiàn)在有機(jī)質(zhì)分解相關(guān)的細(xì)菌（放線菌門(mén)）和真菌（子囊菌門(mén)）相對(duì)豐度的增加。

3.3 茶園間作鼠茅草影響茶葉品質(zhì)成分

通過(guò)間作鼠茅草后，土壤理化性質(zhì)和微生物多樣性的改善可以促進(jìn)主栽作物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提升具有重要作用。李艷紅等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在蘋(píng)果園種植鼠茅草2年后，蘋(píng)果產(chǎn)量明顯提高，品質(zhì)明顯改善。馬立鋒等[34]在“鼠茅草+有機(jī)肥+茶樹(shù)專用肥”高效施用技術(shù)模式中發(fā)現(xiàn)，種植鼠茅草后，茶葉產(chǎn)量平均增加2.3%，新梢養(yǎng)分利用率提高5.5%，游離氨基酸含量顯著增加，茶多酚含量降低。本研究結(jié)果顯示，茶園連續(xù)間作鼠茅草2年后，茶葉中茶多酚含量降低，總氨基酸含量也降低，其中ECG含量降低18.16%，達(dá)到顯著水平。代謝組學(xué)的研究結(jié)果顯示，9種糖類代謝物含量在鼠茅草間作茶園茶葉中增加。糖類物質(zhì)通常被認(rèn)為是一種滲透調(diào)節(jié)大分子，在穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)方面發(fā)揮著重要的作用?？扇苄蕴牵缯崽?、葡萄糖、半乳糖等不僅是代謝底物和細(xì)胞的結(jié)構(gòu)組成物質(zhì)，也作為信號(hào)分子參與植物代謝、脅迫響應(yīng)和生長(zhǎng)發(fā)育[35]。鼠茅草間作茶園茶葉糖類物質(zhì)含量增加不僅能提升茶葉品質(zhì)，而且在提高茶樹(shù)抗性方面也有重要作用。鼠茅草間作茶園茶葉中沒(méi)食子兒茶素、沒(méi)食子兒茶素酚、表兒茶素等茶多酚物質(zhì)含量降低，游離氨基酸含量沒(méi)有顯著變化。目前，間作對(duì)茶葉品質(zhì)成分的影響已有相關(guān)研究，段玉等[36]的研究顯示，在茶園間作不同的豆科作物均能顯著增加茶樹(shù)鮮葉中可溶性糖和氨基酸含量，茶多酚/氨基酸比值顯著降低。另外，茶樹(shù)間作板栗和其他芳香作物都對(duì)茶葉品質(zhì)成分有顯著的影響，其主要原因可能是間作通過(guò)改良土壤理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)根部對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的吸收和運(yùn)輸。

4 結(jié)論

茶園間作鼠茅草能有效緩解茶園土壤酸化，增加土壤有機(jī)質(zhì)含量。有效磷、速效鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等營(yíng)養(yǎng)成分在鼠茅草間作茶園土壤中增加，其中有效磷含量是清耕茶園的5.88倍。鼠茅草間作茶園土壤全氮含量高于清耕茶園，全磷、全鉀、全鈉含量均低于清耕茶園。有效鋅、有效鐵、有效銅和陽(yáng)離子交換量在鼠茅草間作的茶園土壤中的含量均高于清耕茶園。鼠茅草間作茶園土壤細(xì)菌數(shù)量增加，真菌數(shù)量減少，在一定程度上緩解和阻止了茶園土壤肥力的衰竭。有機(jī)質(zhì)分解相關(guān)放線菌門(mén)細(xì)菌和子囊菌門(mén)真菌在鼠茅草間作茶園土壤中相對(duì)豐度增加，對(duì)枯萎后鼠茅草的分解具有重要作用。土壤營(yíng)養(yǎng)成分和微生物群落結(jié)構(gòu)的改變對(duì)鼠茅草間作茶園茶葉品質(zhì)成分有顯著影響，主要表現(xiàn)在糖類及其衍生物含量顯著增加，沒(méi)食子兒茶素、表兒茶素等代謝物含量降低。

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Effects of Intercropping within Tea Plantation on Soil and Tea Quality Components

1Tea Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory of Tea Plant Resources Innovation and Utilization, Guangzhou 510640;2Enping Xingwan Tea Factory, Enping 529471, Guangdong;3Guangdong Hongyan Tea Industry Co., LTD., Qingyuan 513000, Guangdong

【Objective】 The objective of this study was to analyze the impact of intercroppingon soil nutrient composition, soil microbial community structure, and tea quality components in tea plantations, so as to provide the data support for intercroppingas a means to enhance the ecological environment and quality of tea cultivation.【Method】The experimental materials consisted of soil and fresh leaves from a tea garden that had been intercropped withfor a duration of 2 years, and the control group was a clear-ploughed tea garden. The pH, organic matter, and mineral nutrients of the topsoil in the tea garden were measured. Additionally, the population structure of soil bacteria and fungi was analyzed usingand ITS high-throughput sequencing techniques. The quality components of tea were determined through Agilent-7890B gas chromatography.【Result】After intercroppingin a tea garden for 2 years, the soil pH increased by 0.29, and the soil organic matter content increased by 16.46 g?kg-1. Additionally, the available phosphorus, available potassium, ammonium nitrogen, and nitrate nitrogen also increased to varying degrees in the tea garden soil planted with. Notably, the available phosphorus was 5.88 times higher in the intercropped tea garden compared with the clear-cultivated tea garden. The total nitrogen content in theplantation soil was higher than that in the clear-cultivated tea plantation, while the total phosphorus, potassium, and sodium contents were lower. Moreover, the tea garden soil planted withhad higher levels of available zinc, available iron, available copper, and cation exchange capacity. The intercropping ofin the tea garden also led to an increase in the number of bacteria and fungi in the soil. Furthermore, the relative abundance of Actinobacteria and Ascomycota associated with organic matter decomposition increased in the soil of thetea plantation. A total of 259 metabolites were identified from the fresh leaves of the grass plantation and the clear cultivation garden. Among them, the content of 20 metabolites showed significant differences, and these different metabolites mainly included sugars, fatty acids, and catechins. The tea leaves of theplantation had more than 2 times the contents of leucrose, methyl-β-D-glucopyranoside, lacttol alcohol, galactoglycerol, and α-lactose compared to the tea plantation. On the other hand, the content of (9Z)-octadecatrienoic acid and (9Z,12Z,15Z)-octadecatrienoic acid were significantly lower in the cultivated tea garden. Additionally, compared with the clear-ploughed tea garden the intercultivated tea plantation had significantly lower contents of (+)-galligallocatechin, galligallocatechin, and epicatechin metabolites. 【Conclusion】Whenwas interplanted with tea gardens, the acidity of the soil might be successfully alleviated, and the amount of organic matter and mineral nutrient components in the soil increased. Then, tea plants could more easily absorb and use soil nutrients when there were changes in the amount and community structure of soil bacteria and fungi. The structure of the microbial population and variations in soil nutrients had a significant impact on the quality of tea.

;; intercropping; soil microorganisms; quality components

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.24.010

2023-04-18；

2023-09-01

廣東省自然科學(xué)基金-青年提升項(xiàng)目（2023A1515030269）、2020年度廣東省科技專項(xiàng)資金（“大專項(xiàng)+任務(wù)清單”）項(xiàng)目（江科〔2020〕182號(hào)）、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)學(xué)科團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（202125TD）、廣東省標(biāo)準(zhǔn)化試點(diǎn)項(xiàng)目（粵市監(jiān)〔2023〕278號(hào)）、廣東省駐鎮(zhèn)幫鎮(zhèn)扶村農(nóng)村科技特派員項(xiàng)目（KTP20210192）、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-19）

陳義勇，E-mail：chenyiyong@gdaas.cn。通信作者唐勁馳，E-mail：tangjinchi@126.com

（責(zé)任編輯 趙伶俐）